二、心肌的生物电现象和生理特性
1.心肌的基本生理特性
心肌的生理特性包括兴奋性、自律性、传导性和收缩性。
（1）兴奋性 心肌细胞受到刺激时产生兴奋反应（动作电位）的能力称为心肌的兴奋性。衡量心肌兴奋性高低的指标是阈值，阈值高则表示兴奋性低，阈值低则表示兴奋性高。影响心肌细胞兴奋性的因素如下。
①静息电位的大小 静息电位绝对值增大时，距离阈电位的差距就加大，引起兴奋所需的刺激阈值也增大，兴奋性降低；反之，静息电位绝对值减小时，则兴奋性增高。
②阈电位水平 阈电位水平上移，与静息电位之间的差距加大，可使心肌兴奋性降低；反之阈电位水平下移，则兴奋性增高。
③Na+通道的状态 心肌细胞产生兴奋都是以Na+通道能够被激活为前提的。以快反应细胞为例，Na+通道具有备用、激活和失活三种状态。心肌细胞发生兴奋时，其兴奋性的一系列变化都与Na+通道的激活、失活及恢复可激活状态的一系列过程有关。
心肌细胞与神经细胞相似，当受到刺激产生一次兴奋时，兴奋性也随之发生一系列变化，其兴奋性的变化可分为以下几个时期。
①有效不应期 膜电位从0期去极化开始至3期复极化达到约-60mV的这段时间内，无论给予的刺激多强，心肌细胞都不会产生动作电位，这一时期称为有效不应期。
②相对不应期 有效不应期后，膜电位从3期-60mV复极到-80mV，在这段时期内需用阈上刺激才能引起动作电位，称为相对不应期。
③超常期 是指膜电位从-80mV到-90mV的时期，细胞兴奋性超过了正常。
心肌细胞有效不应期长，几乎占据了整个心肌收缩期和舒张早期。由于在有效不应期内心肌细胞对任何刺激均不会产生兴奋，也就不会使心脏产生强直收缩，从而保证了心脏交替的收缩射血和舒张充盈活动。
（2）自律性 心肌细胞在无外来刺激的情况下，能自动发生节律性兴奋的特性，称为自动节律性，简称自律性。单位时间内自动产生兴奋的次数是衡量自律性高低的指标。生理情况下，心肌的自律性来源于心脏特殊传导系统的自律细胞。心脏自律细胞以窦房结细胞的自律性最高，是正常心脏兴奋的发源地，故称为心脏的正常起搏点。由窦房结控制的心跳节律称为窦性节律。而正常情况下，窦房结以外的心脏自律组织因受窦房结兴奋的控制，不表现其自律性，故成为潜在的起搏点。异常情况下，有窦房结以外的部位也可引发心脏的节律收缩，称为异位节律。窦房结对其他潜在起搏点的控制作用，一般是通过抢先占领和超速抑制两种方式实现的。决定和影响自律性的因素：①4期自动去极化速度；②最大舒张电位水平；③阈电位水平。
（3）传导性 传导性是指心肌细胞具有传导兴奋的能力。心肌是功能性合胞体，心肌细胞膜任何部分发生的兴奋，不但能沿细胞膜通过局部电流方式扩布到整个细胞，而且可通过闰盘缝隙连接传到相邻的心肌细胞，从而引起整块心肌兴奋。传导性的高低可用动作电位的传播速度来衡量。兴奋在心脏内的传导特点：①不同心肌细胞的传导性不同；②房-室延搁。影响心肌传导性的因素：①结构因素，如细胞直径；②生理因素，如0期去极化的速度和幅度及邻近未兴奋部位膜的兴奋性的高低。
（4）收缩性 收缩性是指心房和心室肌细胞在兴奋时具有产生收缩反应的能力。心肌细胞和骨骼肌一样，在受刺激发生兴奋后，通过兴奋-收缩耦联，引起肌丝滑行，从而使整个肌细胞收缩。心肌收缩的特点：①对细胞外液Ca2+浓度有明显的依赖性；②全或无式收缩；③不发生强直收缩。
2.心肌动作电位的特点（与神经动作电位相比较）
心肌细胞动作电位的特点：①动作电位的升支与降支不对称；②复极化过程比较复杂；③动作电位持续时间长。以心室肌细胞为例，心室肌细胞动作电位的全过程包括除极过程的0期和复极过程的1、2、3、4四个时期。0期：心室肌细胞兴奋时，膜电位由静息状态时的-90mV上升到+30mV左右，构成了动作电位的上升支，称为除极过程。1期（又称快速复极初期）：在复极化初期，心室肌细胞膜电位由+30mV迅速下降到0mV左右。2期（又称平台期、缓慢复极期）：膜电位稳定于0mV，是导致心室肌复极化过程较长的主要原因。3期（又称快速复极末期）：膜电位由0mV左右快速下降到-90mV。4期（又称静息期）：是3期复极化完毕，膜电位基本上稳定于静息电位水平。窦房结P细胞的动作电位特点：只有0、3、4三个时期，无明显的1期、2期；除极0期的峰值较小，除极速度较慢，约为10V/s，0期除极只到0mV左右；复极3期完毕后进入4期，这时可达到的最大膜电位值，称为最大舒张电位（或称最大复极电位），约为-70mV；4期膜电位不稳定，可发生自动除极，这是自律细胞动作电位的最显著的特点。
3.正常心电图的波形及其生理意义
用引导电极置于肢体或躯体表面的一定部位，经过仪器的放大并记录到每个心动周期中心脏综合电变化的波形，称为心电图。心电图反映心脏兴奋的产生、传导和恢复过程中的生物电变化，与心脏的机械舒缩活动无直接关系。不同导联描记的心电图，具有各自的波形特征，但基本上都包括P波、QRS波群和T波。
（1）P波 反映兴奋在心房传导过程中的电位变化。P波的起点标志心房兴奋的开始，终点标志左右心房已全部兴奋。在大型动物，尤其是马，兴奋在两心房之间传导需经历相当时程，可出现双峰状P波。
（2）QRS波群 反映左、右心室除极过程的电位变化。包括三个紧密相连的小波，其中第一个是向下的波，称为Q波；随后，有一个向上的波，称为R波；R波之后向下的波，称为S波。QRS波群的起点标志心室兴奋的开始，终点表示左、右心室已全部兴奋。QRS波群所经历的时间，代表兴奋在左、右心室肌扩布所需的时间。
（3）T波 反映两心室复极过程的电位变化。T波起点标志心室肌复极开始，终点表示左、右心室复极完成。有时在T波之后还有一个小的U波，方向与T波一致。
（4）PQ间期（PR间期） PR间期是从P波起点到QRS波群的起点的时间，代表从心房开始去极化至心室开始去极化所需时间，即表示兴奋从心房传到心室所需的时间，又称房室传导时间。
（5）QT间期 指从QRS波群起点至T波终点之间的时间，代表心室开始去极化至复极完毕所需的时间。QT间期的长短与心率有关，心率越快，QT间期越短。
（6） ST段 自QRS波群的终点至T波起点的时间称ST段。正常是在等电位线上。它代表心室全部去极化，故心室各部无电位差。
4.心音
心动周期中，心肌收缩、瓣膜开启、血液加速度和减速度对心血管壁的加压和减压作用以及形成涡流等因素引起的机械振动，可通过周围组织传递到胸壁；如将听诊器放到胸壁某些部位，即可听到心音。
（1） 第一心音的形成、特点和意义
①形成 主要由心缩期心室射血引起大血管扩张及产生涡流发出的低频振动和房室瓣突然关闭引起的振动形成。
②特点 音调较低、持续时间较长。
③生理意义 是心室开始收缩的标志。
（2）第二心音的形成、特点和意义
①形成 由肺动脉瓣和主动脉瓣关闭引起的振动等形成。
②特点 音调较高、持续时间较短。
③生理意义 是心室开始舒张的标志。