序言
谁在驾驶演化的大巴车？

研究动物学总让我觉得自己很不合群。这并不是因为我喜欢蜘蛛，沉迷于解剖路边捡到的动物尸体，又或者开心地翻看动物的粪便来试图搞清楚它吃了什么。我所有的同学都有这样奇怪的癖好，所以这没什么好羞耻的。我的忧虑源自我的性别。作为女性（雌性）只意味着一件事：我曾经是个失败者。

“雌性个体受到剥削，这种剥削行为在演化上的主要基础是卵子比精子大。”[1]我大学时的导师理查德·道金斯在他最为畅销的演化论圣经《自私的基因》中如是写道。

根据动物学法则，我们这些制造卵子的雌性动物被自己所制造的笨重的配子背叛了。通过将自己的遗传基因投入少数富含营养的卵子，而不是数以百万计的精子，我们的雌性祖先在原始生命的博彩中抽中了短签。现在，我们注定只能屈居雄性之下：世界由雄性主导，雌性只是个小小的脚注。

我受到的教导告诉我，这个看起来微不足道的生殖细胞差异为性别不平等奠定了铁打的生物学基础。“两性之间所有的不同都可以归结于这一基本差异，”道金斯告诉我们，“对雌性的剥削就源于此。”[2]

雄性动物就像是浮夸的交配机器。他们互相打斗，争夺领导位置或者雌性的所有权。受到本能的驱使，他们随意交配，拼命散播“种子”。他们主导了社交生活：雄性领路，雌性温顺地跟随。雌性的角色仿佛天然就是无私的母亲，而母亲做的事情也被认为是千篇一律的：我们没有任何竞争优势。性不是一种欲望，而是一种责任。

一直以来，就演化而言，人们认为变化的大巴车由雄性掌控着方向盘。多亏了有一样的DNA（脱氧核糖核酸），我们雌性才能搭车兜风，还得保持温柔安静。

作为一名研究演化的女性，50多岁的我却完全不是这样。难道我是什么女奇葩吗？

谢天谢地，答案是否定的。

性别歧视的谬论被糅进了生物学，还扭曲了我们对雌性动物的认知。在自然界中，雌性动物的外形和角色变化多样，她们有着丰富又迷人的形态结构与行为。其中固然有溺爱孩子的母亲，但也有给一群雄鸟戴上绿帽还把蛋扔给他们养的雌水雉。雌性可以是忠贞的，但世界上只有7%的物种是单配制，剩下的大量雌性都放纵地与多个配偶交配。无论从什么角度讲，都不能说所有的动物社会均由雄性主导。多个不同的动物类群中都演化出了“阿尔法雌性”（处于领导位置的雌性），其中既有温和仁慈的倭黑猩猩，也有残忍的蜜蜂。雌性之间也会像雄性一样残忍地互相竞争。为了争夺最优秀的雄性个体，雌性转角牛羚会利用巨大的角互相打斗；狐獴的雌性首领是地球上最为凶残的哺乳动物，会杀死竞争者的幼崽，并禁止她们繁殖。还有一些“蛇蝎美人”：一些同类相食的雌性蜘蛛会把爱人当成交配后甚至交配前的甜点。一些“同性恋”的雌蜥蜴已经不再需要雄性，可以通过孤雌生殖来实现自我繁衍。

在过去的几十年中，我们对作为雌性的意义的理解发生了革命性变化。本书讲述的正是这场变革。在这本书中，我将会为大家呈现一群非凡的雌性动物，以及研究她们的科学家。这些动物与科学家不仅重新定义了雌性，还重新审视了塑造演化的那股神秘力量。

雄性主导，雌性跟随，这种荒唐的自然观是如何形成的？为了解决这个问题，我们需要回溯到维多利亚时代的英格兰，见一见我的科学偶像查尔斯·达尔文。达尔文的自然选择演化论观点解释了如何从一个共同祖先衍生出如此丰富多样的生命。更适应环境的生物更有可能生存下来，并将助其成功适应的基因传递下去。在这一过程中，物种逐渐变得多样化。这一过程经常被误引为“适者生存”——一个由哲学家赫伯特·斯宾塞创造的术语。直到1869年《物种起源》第五版出版时，达尔文才被迫纳入这个概念。[3]这个概念简单又巧妙，被誉为有史以来最伟大的智力突破之一。

自然选择很巧妙，却并不能解释自然界中的一切。达尔文的演化论中存在一些漏洞，比如它难以解释鹿的大角和孔雀的尾巴等复杂性状的形成。这些奢华的性状不仅对日常生存绝无好处，还会带来不少麻烦。因此，这些性状不可能来自追求实用的自然选择之力。达尔文也认识到了这一点，并在很长一段时间内为之头疼。他意识到，一定还有另一种目标截然不同的演化机制在起作用。达尔文最终想到，那就是对异性的追求，并将它命名为“性选择”。

对达尔文来说，这种新的演化动力能够解释这些夸张的性状，因为它们唯一的用处就是吸引或者赢得异性。为了显示这些性状在生存中的不必要性，达尔文将之命名为“第二性征”，与“第一性征”（如外生殖器等生殖器官）区别开来，第一性征对于延续生命是不可或缺的。

在自然选择演化论问世10多年后，达尔文又发表了第二部伟大的理论著作《人类的由来及性选择》（1871）。这部厚重的续作概括了他关于性选择的新理论，解释了他所观察到的两性之间的巨大差异。如果自然选择是生存竞争，性选择本质上就是交配竞争。在达尔文看来，这种竞争主要存在于雄性个体之间。

“几乎所有动物的雄性个体都比雌性更强壮。因此，雄性会互相打斗，不知疲倦地在雌性面前展示他们的魅力。”达尔文解释说，“另一方面，除了极少数的情况，雌性通常没有雄性那样急切……她通常‘等待被追求’；她是矜持的。”[4]

因此，在达尔文眼里，两性异形也包括雌雄两性的行为差异。这些性别角色像生理性状一样可以预知。雄性借助专门演化出来的“武器”或者“魅力”互相竞争，从而赢得雌性的所有权，引领演化的车轮前进。[5]竞争是如此激烈，以致雄性之间的繁殖成效差异非常大，这种性选择驱动了优势性状的演化。而雌性则少有变化的需求，她们只不过是雄性的附属物和雄性特征的传递者。达尔文并不确定这种差异为什么会存在，但他假设，这也许可以归结到生殖细胞——雌性被她们的生殖投资榨干了能量。[6]

达尔文知道，除了雄性竞争，性选择还需要一些雌性选择才能发挥作用。这不太好解释，因为这种机制让雌性承担了主动塑造雄性的作用——这在维多利亚时期的英国会令人感到不自在，所以并不受欢迎，而且正如第2章中将要讲述的，这最终使得达尔文的性选择理论不受科学界的父权主义者欢迎。[7]因此，达尔文不得不努力贬低雌性的能力，将雌性选择描述成以一种“相对被动”和不具威胁性的方式实现，[8]让雌性“站在一边作为观众”[9]来应和雄性的夸张表演。

达尔文这种将两性定义为主动（雄性）和被动（雌性）的做法，如果是由一家市值数百万美元、预算不受限的营销公司设计提出的，那么效果再好不过了。它赞同简洁的二元论（比如对和错，黑人和白人，朋友和敌人），而人类的大脑非常喜欢这种分类方式，会凭直觉判定它正确。

但达尔文多半不是第一个采用这种简单分类方式的人，他很有可能是从“动物学之父”亚里士多德那里借鉴的。公元前4世纪，这位古希腊哲学家写了史上第一本动物年鉴《论动物的生成》，这是他关于繁殖的专著。达尔文一定读过这部重要的学术著作，这很可能解释了为什么亚里士多德对性别角色的区分让人觉得如此熟悉：

在这些具有两性的动物中，雄性代表了效率和主动，而雌性代表了被动。[10]

这些认为雌性被动而雄性主动的成见，与动物学自身一样古老。这种历久弥新暗示着一代又一代的科学家都觉得这种观点是对的，但是这不代表它真的正确。在所有领域中，科学都教导我们，直觉常会将我们引入歧途。这种简洁的分类方式的主要问题在于：它是错误的。

如果你尝试教育居于优势地位的雌性斑鬣狗应该更被动一些，她会一口吞掉你的头，然后嘲笑你余下的身体。雌性动物像雄性一样滥交、凶猛、主动、充满活力。她们有同等的权利去驱动生命的演化。只不过达尔文及支持他观点的其他绅士动物学家，不能或者说不会这样看待雌性。生物学上最大的一次飞跃——可能是所有科学领域最大的一次飞跃——是由一群维多利亚时期的男人在19世纪中叶的社会背景下促成的，其中还夹带了一些关于性别和性的本质的假设。

公平地说，如果达尔文去参加《智多星》（Mastermind）电视答题节目，他擅长的主题一定与异性无关。他仅仅简单地列出了一些结婚的利弊，就娶了自己的表姐艾玛。也许达尔文会感到羞耻，这份透露浪漫背后事情的清单潦草地写在一封给朋友的书信背面，并成功地保存至今，将他隐秘的想法公之于众，供世人永久评判。

“结婚”和“不结”对应的两列优劣势表达了达尔文内心对婚姻的彷徨。他主要的顾虑是，结婚将让他错过“俱乐部里聪明男人们的交谈”，而且可能因此变得“肥胖又懒散”，甚至更糟糕，变成一个“放纵懒惰的傻瓜”（艾玛大概不会这么描述她心爱的未婚夫）。不过，结婚的好处是，他将有个“贤内助”，而且温柔的“美娇妻”再怎么说也“比宠物狗强”。[11]所以，达尔文勇敢地踏入了围城。

在他人看来，尽管达尔文有了10个孩子，但他人生的动力可能更多地来自精神而非肉体的欲望。他可能对女性并不熟悉，甚至不好奇。所以，即使不考虑他所在的社会环境，他也不太可能从雌性和雄性两种视角质疑演化论。

即使是最有独创性、最严肃认真的科学家，也无法脱离时代文化的影响。在当时盛行的大男子主义影响下，达尔文的两性思想也是以雄性为中心的。[12]对维多利亚时代上流社会的女性来说，生活中只有一个主要任务：相夫教子。这在很大程度上是一种支持性的家庭角色，因为她们在身体和智力上都被定义为“弱势”的性别。当时女性全方面服从于男性权威，无论是父亲、丈夫还是兄弟，甚至是成年的儿子。

这种社会偏见很容易得到当时科学思想的支持。维多利亚时代的主要学术思想认为两性是截然不同的生物，就好像本质上截然相反的两极。人们认为女性会经历发育停滞，她们矮小、瘦弱、苍白，形似人类的幼年阶段。男性的能量被用于生长，而女性的能量则需要用来滋养卵子和生育后代。男性通常体格较大，因此被认为比女性更复杂多变，心智能力也更胜一筹。当时人们认为，女性统统智力一般，但男性的智力则差异很大，不乏一些天才——这在女性中不存在。从本质上讲，男性被认为比女性演化得更高等。[13]

这些观点都被达尔文纳入了《人类的由来及性选择》一书，正如书名所暗示的那样，该书用性选择和自然选择来解释人类演化，以及维多利亚时代社会所坚持的性别差异观点。

“两性在智力上的主要区别表现在，不管从事什么工作，男性都能比女性获得更高的地位——无论是需要动脑的，还是需要动手的工作，”达尔文解释道，“因此男性最终超越了女性。”[14]

达尔文的性选择理论是在厌女症思想中孕育的，所以雌性动物的形象出现畸形也不足为奇，就像维多利亚时代的家庭主妇一样被边缘化和误解。或许更令人惊讶和难过的是，要从科学中冲刷掉这种性别歧视的污点是多么困难，以及这种观点已经对女性造成了多少伤害。

达尔文的天资对此并无助益。由于他所具备的上帝一般的声誉，继他之后的生物学家都长期困于证真偏差。他们寻找支持雌性被动特征的证据，并且只关注他们想看到的东西。当面对异常情况的时候，例如母狮在发情期每天热情地与多只雄性交配数十次，他们会刻意地视而不见。或者更糟糕的是，正如你将在第3章中所见，不符合预期的实验结果还会被统计手段操纵，以获得“正确”科学模型的侧面支持。

科学的一个核心原则是简约，也叫奥卡姆剃刀原理，它教导科学家相信证据并为其选择最简单的解释，因为这多半是最好的解释。达尔文的严格性别二元论迫使人们背离了这一基本科学过程，因为研究人员被迫想出越来越曲折的借口，来解释偏离标准刻板印象的雌性行为。

以蓝头鸦（Gymnorhinus cyanocephalus）为例。这种钴蓝色的鸦科鸟类生活在北美西部各州，50~500只一群。拥有如此活跃社交生活的高智商生物很可能会用某种方式管理它们复杂的社会——一种支配性社会等级，否则就会出现混乱。鸟类学家约翰·马兹卢夫和拉塞尔·巴尔达对蓝头鸦进行了20多年的研究，并在20世纪90年代出版了一本相关的权威图书。他们对破译蓝头鸦的社会等级制度很感兴趣，所以试图寻找蓝头鸦群里的“阿尔法雄性”。[15]

这需要一些聪明才智。事实表明，雄性蓝头鸦是坚定的和平主义者，很少打架。因此，富有进取精神的鸟类学家建造了喂食站，里面装满了美味的爆米花和粉虱等食物，试图挑起领地争斗。但蓝头鸦群中并未爆发战争。研究人员被迫将打斗标准建立在一些相当隐晦的线索上，比如侧身一瞥。如果占优势地位的雄性向从属雄性投来不悦的眼神，从属雄性就会离开喂食器。这并不是《权力的游戏》的情节，但研究人员勤奋地记录了大约2 500次这样的“攻击性”遭遇。

当研究人员对观察结果进行统计时，他们更加困惑了。鸦群的200只成员中只有14只在支配性社会等级中占有一席之地，而且鸦群中并不存在线性的社会等级。雄性的统治地位时而被颠覆，从属个体会“攻击”上级。尽管结果令人费解，而且普遍缺乏典型的雄性打斗，但科学家仍然自信地宣布，“毫无疑问，成年雄性处于攻击性控制之下”。[16]

奇怪的是，研究人员在蓝头鸦中也见过远比一个眼神更具有敌意的行为。他们记录了个体之间激烈的空中打斗，两只蓝头鸦在空中缠斗在一起，“互相猛啄以至于双双摔向地面”。这是“一年中所见最为激烈的打斗”，但这些个体并未被纳入任何支配性社会等级网络，因为这些个体并不是雄性，而是雌性。研究人员总结说这些“暴躁”的雌性行为一定是受到了激素的驱动。他们提出，春季的激素激增让这些雌性松鸦陷入了“繁殖前综合征”，就像人类的“经期前综合征”！[17]

但实际上，并没有鸟类繁殖前综合征一说。如果马兹卢夫和巴尔达能够打开思维，想象雌性鸟类的攻击行为，并运用奥卡姆剃刀原则剔除他们的主观臆测，他们距离揭示蓝头鸦复杂的社会系统就更近了一步。雌性实际上很有竞争欲，并在蓝头鸦的社会等级中承担了重要角色，这些线索就在他们详细记录的数据中，但他们选择视而不见。相反，他们武断地努力寻找“新领袖加冕仪式”，用来支持他们深信不疑的观点，而这实际上从未发生过。[18]

其中并没有什么阴谋论，只有狭隘的思想。[19]马兹卢夫和巴尔达的做法表明，优秀的科学家也会被偏见所累。面对令人困惑的新行为，这两位鸟类学家在虚假的框架下进行了一番解释。犯下此类错误的也绝不只是他们。这表明，科学陷入了性别偏见的泥潭。

学术机构曾经由男性主导，并且在许多领域至今仍然是这样。这些男性自然而然地从自己的角度看待动物界，这对于纠正科学中的性别偏见毫无帮助；[20]推动研究进步的问题也都是从雄性的角度出发提出的。许多人对雌性动物压根儿就没什么兴趣。雄性是关注的重点，并成为科学研究的模式动物——作为参照的标准。雌性动物与其混乱的激素一起，成了异常值，偏离了叙事主线，甚至被认为不值得投以同等的科学关注。没人研究她们的身体和行为。由此导致的数据空白成了自证预言。雌性被视为雄性一成不变的被动伴侣，因为数据的缺失导致无法提出其他的解释。

关于性别偏见，最为危险的事情是它会让我们自食恶果。[21]始于维多利亚时期大男子主义文化的东西，经过一个多世纪的孵化，现在作为政治武器返回社会，并加盖了达尔文的印章。它给了演化心理学这门新科学的一小部分研究者（尤其是男性）意识形态上的权威，来宣称一系列冷酷的男性行为——从强奸到性骚扰再到男权至上——对人类来说是“自然的”，因为达尔文是这么说的。他们告诉女性，她们的性高潮是不正常的，而且由于天生缺乏野心，她们永远无法突破职场上的玻璃天花板，她们应该回家相夫教子。[22]

20与21世纪之交，新一代男性杂志吸纳了这套演化心理学话术，将这种带有性别歧视的“科学”推向了主流。在畅销书和大众媒体的高调专栏中，罗伯特·赖特等记者大肆宣扬女性主义注定要失败，因为它拒绝承认这些科学真理。赖特在他的意识形态基础上撰写了专横的文章，标题为《女性主义者，认识一下达尔文先生》，并说他的批评者是“演化生物学导论课不及格”，声称“没有一个著名的女性主义者对现代达尔文主义有足够的了解以做出评判”。[23]

但女性主义者们做到了。第二波女性主义浪潮打开了一度紧闭的实验室大门，女性走进顶尖大学的大讲堂，自己研究达尔文的学说。她们来到野外，以同等的好奇心观察雌性和雄性动物。她们发现了性早熟的雌性猴子，并且没有像男性前辈那样忽视这些雌性，而是好奇这些雌性为什么表现出这种行为。她们开发了标准化的技术来量化动物的行为，对两性给予同等关注。她们利用新技术来监视雌性鸟类，揭示出雌鸟远非雄性占优势的社会中的受害者，实际上是主导者。她们重复了一些为达尔文的性刻板印象提供实证证据的实验，发现结果是有偏差的。

挑战达尔文需要莫大的勇气。他不只是一个标志性的天才学者，还是英国的国宝。一位经验丰富的老教授曾经跟我说，反对达尔文等同于学术异端，这也导致了诞生自英国的演化科学具有独特的保守性。也许是出于这个原因，反叛的种子最先在大西洋的彼岸发芽。一些美国科学家争相提出关于演化、性别和性行为的新学说。

在这本书中，你将会遇到这些聪明的斗士。我曾在美国加州的一座核桃农场见过其中一些人，我们一起讨论达尔文、性高潮和秃鹫，以及其他一些事情。萨拉·布拉弗·赫尔迪、珍妮·阿尔特曼、玛丽·简·韦斯特–埃伯哈德和帕特里夏·戈瓦蒂是现代达尔文主义的女性先锋，敢于用数据和逻辑来反抗科学界的男权主义。她们自称“婆娘们”，过去的30年中，她们每年都在赫尔迪家中见面，闲谈演化论。我有幸收到了她们的聚会邀请，尽管现在这些做出开拓性研究的专家处于半退休状态，但她们仍然团结合作，互相支持，并讨论新的想法，保证演化生物学沿着平坦的道路向前发展。她们当然是女性主义者，但她们也很清楚这意味着相信两性平等，而不是由其中一方占据优势地位。

她们的科学研究成就了一批新的生物学家，这些生物学家认为雌性本身就很迷人，他们可以研究雌性的身体和行为，从女儿、姐妹、母亲和竞争对手的角度思考选择如何发挥作用。这些科学家愿意超越文化规范，接受关于性别角色变化的新观点，摒弃演化生物学研究领域的大男子主义行为（不论有意还是无意）。你将会发现，这批科学家中有许多是女性，但这场科学反叛并不是女性的专场——所有的性别都参与其中。在本书中，你将会见到许多男性科学家。比如，弗朗斯·德瓦尔、威廉·埃伯哈德和戴维·克鲁斯的开创性工作，证实了女性主义科学家不必是女性。来自科学界LGBTQ（性少数群体）的新观点，在挑战动物学领域的异性恋霸权和二元教条主义方面至关重要。安妮·福斯托–斯特林和琼·拉夫加登等人以及其他动物学家，已经让大家开始关注动物界令人惊奇的性别表达多样性，以及这些多样性在驱动演化方面的根本性作用。

这些变化不仅使得雌性动物的形象更加丰富和生动，还带来了关于复杂演化机制的许多惊人的新观点。其中不乏令演化生物学家激动的时刻：性选择正在经历重大的范式转变带来的阵痛。实验证据正在颠覆公认的事实，概念的转变正在将长期以来的传统假设抛诸脑后。总之，达尔文并不全错，雄性竞争和雌性选择确实驱动了性选择，但这只是演化图景的一部分。达尔文只是以维多利亚时期的针孔摄像机窥视自然界。理解雌性让我们看到了地球生命更广阔的图景，充满了技术色彩的荣耀，这个故事也因此更加迷人。

在本书中，我将展开一场全球探险，遇见各种动物和科学家，她们和他们共同改写了雄性主导的陈旧演化观点，重新定义了雌性。

我造访了马达加斯加岛，探索雌性狐猴（与我们亲缘关系最远的灵长类动物）如何在身体上和社会性上拿捏雄性。在加利福尼亚的雪山之中，我发现了人造的机械雌性艾草松鸡如何挑战达尔文关于“被动的雌性”的迷思。在夏威夷岛，我遇见了恩爱长久的雌性信天翁伴侣，她们突破了传统的性别角色，共同抚养后代。沿华盛顿海岸巡游途中，我与一只雌性虎鲸首领建立了亲密的联系，她是群体中最年长的个体，虎鲸也是地球上包括人类在内仅有的5种具有更年期的雌性动物之一。

通过探索雌性群体中的新故事，我希望描绘出全新的、多样的雌性动物特征，并试图了解这些特征能够为理解我们人类自身提供什么样的启示。

从伊索寓言的时代起，人们就认为动物可以体现人类行为的模式。具有一定误导性的是，许多人相信，人类社会能够从自然中学会辨别好坏——这显然是一种自然主义的谬误。但生存是不讲感情的，动物行为中包含丰富的雌性行为，从惊人的权力到骇人的压迫。关于雌性动物的科学发现可以为女权之争中的双方提供依据。将动物作为意识形态武器是非常危险的行为，但理解身为雌性动物的意义，有助于反驳被动雌性的论点和男性中心主义的陈词滥调，这会挑战我们对自然、常规甚至可能性的假设。如果排除严格的、过时的规则和期望，来给雌性下一个定义，那就是“动态变化的多样性”。

本书中的雌性将展示她们是如何为生存而战，而不只是作为被动的伴侣存在。达尔文的性选择理论重点关注两性之间的差异，这将两性割裂开来。但这些差异更多的是文化上的，而非生物学的。动物的特征，不论是生理还是行为特征，总是灵活多变的。它们能够依据个体的选择做出改变，这让性别性状具有一定的可塑性。雌性特征并不完全由性别决定，环境、时间和机遇都对特征具有重要的影响。正如我们将在第1章中所见，实际上，雌性和雄性之间的相似性远大于差异。因此，有时候甚至难以划定两性之间的界限。