第1章
到底什么是雌性？

让我们首先来到地下，见见一种特别神秘的雌性动物：园丁的头号敌人，贪婪的蠕虫捕食者。对，我说的就是鼹鼠（欧鼹，Talpa europaea）。

大多数人即便不熟悉鼹鼠，也对关于鼹鼠的作品不陌生。鼹鼠们把翻起来的泥土堆成圆锥形的小丘，让新修剪的草坪上仿佛长了永远也治不好的青春痘。

20世纪70年代，我的父亲对这些入侵草地的鼹鼠丘很生气。让我沮丧的是，他会放置残忍的捕兽夹来捕捉鼹鼠。每当一只鼹鼠被捕兽夹抓住，在它被埋掉之前，我都会坚持让父亲把尸体举到我的头顶，这样我就能摸一摸它绸缎般柔软的银灰色毛皮，惊叹于它奇异的长相——炯炯有神的小绿豆眼（尽管流行的错误说法认为它们看不见，但它们只是视力不佳，并不是全盲）、滑稽的粉嫩大爪子。最后，它回到了地下，那个属于它们的地方。

雌性鼹鼠是非常奇妙的动物。这些以蠕虫为食的独行侠，将四通八达的地下通道网络用作捕食陷阱。当蠕虫爬过隧道的天花板时，她会用粉红色的长鼻子迅速地嗅探到虫子的存在。她的鼻子非常灵敏，具有立体的嗅觉——每一个鼻孔都具有独立的嗅觉，让她的大脑能够在一片漆黑中准确地计算出食物的位置。抓住猎物后，她并不会马上把它杀死，而是先用自己有毒的唾液将猎物麻醉，然后把还活着的虫子放在专门建造的储藏室中，这样食物就能保存一段时间而不会腐坏。人们曾经在一只幸运的雌性鼹鼠的食物储藏室中发现了470多条蠕动的虫子。雌性鼹鼠每天需要吃下超过体重一半重量的蠕虫，[1]如此大量的食物储备对她来说非常有用。

地下的生活非常艰难。挖掘土壤是很辛苦的体力劳动，而地下又缺乏氧气。为了在这种严酷的环境下生存，鼹鼠演化出了一些巧妙的特征。她血液中的血红蛋白经过改造，增强了结合氧气和忍受有毒废气的能力。[2]她还具有一根额外的“拇指”。[3]正如熊猫一样，在鼹鼠类的演化历程中，腕部的一根骨头伸长后形成了一根新的指头，用于在挖掘时帮助推开多余的泥土。但在众多特征中，最为惊人的也许当属雌性鼹鼠的睾丸。

鼹鼠的生殖腺被称为两性腺，一端有卵巢组织，另一端具有睾丸组织。卵巢一端可以产生卵子，并在短暂的繁殖季节内体积增大。然而，一旦繁殖功能完成，这个产生卵子的组织就会萎缩，另一端的睾丸组织则会膨胀到比卵巢还大。[4]

雌性鼹鼠的睾丸组织中富含睾丸间质细胞，这种细胞能够分泌睾酮，但并不产生精子。这种类固醇激素通常会被认为与雄性相关，它能够增加身体的肌肉含量，提高攻击性。在雌性鼹鼠体内，睾酮也发挥着同样的作用，使之在地下生活中具有演化优势：增强挖掘力量，增加攻击性，以保护幼崽和储藏的食物。

同时，体内较高的睾酮水平也使得雌性鼹鼠的外生殖器呈现出类似雄性的形态：阴蒂增大（被称为“假阴茎”或“阴茎型阴蒂”[5]），而其阴道在繁殖期之外都是封闭的。

雌性鼹鼠让我们再次面对一个由来已久的问题：区分两性的特征到底是什么？一年中的大部分时间，在生殖器、性腺和性激素水平方面，雌性鼹鼠都与雄性难以区分。所以，如何知道一只鼹鼠是不是雌性呢？

本书是关于人类之外的动物的，所以在一开始对生理性别和社会性别进行区分是很重要的。多数生物学家都赞同，动物并不具有社会性别，这一社会性的、心理学的以及文化上的概念被认为是人类所独有的。[6]生物学家讨论的雌性指的只是生理性别，那生理性别的意义又是什么呢？

在生命出现伊始，繁殖是很简单的。最早的生命形式只是通过简单的分裂、融合、出芽[7]或自我克隆等方式增加数量。后来，性别分化出现了，让情况变得复杂了一些。现在，生命个体需要将不同的性细胞（配子）相结合来进行繁殖。在整个动物界，配子分为两种：大的和小的。这一基本的配子差别，为生物学性别提供了基本的定义：雌性产生大型的、富含营养物质的卵子，而雄性产生小的、可移动的精子。[8]

到目前为止，性别都是非此即彼的。事实真的如此吗？

当然不是。性别是一件复杂的事情。正如你将在本章中发现的，古老的基因和性激素相互作用机制能够决定并分化性别，也会产生配子、性腺、生殖器、躯体和行为等方面漠视两性差异的特征，让我们难以直截了当地区分两个性别。

从最浅表的层面来说，许多人会认为生殖器是性别的简单标志，但是雌性鼹鼠的“假阴茎”将这一概念彻底打破。雌性鼹鼠并不是怪物。从微小的洞穴啮虫[9]到大型的非洲象，有几十种雌性动物都难以通过生殖器解剖结构辨认性别。

在亚马孙第一次见到雌性蜘蛛猴的时候，我以为那是一只雄性个体，胯下悬挂着巨大的“第五条腿”在树冠之间跳跃，夸张的尺寸让我看着都担心。与我同行的灵长类动物学家礼貌地纠正了我。雄性蜘蛛猴并不具有明显的阴茎，其阴茎是折叠收拢在体内的；而雌性个体则具有悬垂的明显的阴蒂，生物学界称之为“假阴茎”。这种以男性为中心的术语令人不适，尤其是考虑到雌性蜘蛛猴的“假阴茎”比雄性的真阴茎还长。

最为奇怪的例子可能是马岛獴，又称隐肛狸。这种马达加斯加最大的捕食动物是獴类中体形最大的成员，看起来有点儿像美洲狮，只不过头部稍微缩短。它的学名是Cryptoprocta ferox，翻译过来就是“极其隐匿的肛门”。分类学家选择强调马岛獴肛门的隐匿有些舍本逐末，因为真正神秘的是雌性马岛獴的外生殖器。

雌性马岛獴出生的时候，她们的阴蒂和阴唇都很小，这并不出人意料。但后来，在她们大约7个月大的时候，一些奇怪的事情发生了。雌性马岛獴的阴蒂开始增大，内部出现一块骨头并长出小刺，变得跟雄性的阴茎一模一样。雌性的阴蒂下部甚至还会流出黄色的液体，[10]跟成年雄性一样。雌性马岛獴增大的假阴茎会悬垂胯间大约一两年的时间，直到性成熟，突出的阴蒂就神秘消失了。一项已经发表的研究提出假设，称这种增大的阴蒂可能是为了保护未成年的雌性免受饥渴的雄性强行交配，或来自保卫领地的凶猛的雌性马岛獴的攻击。[11]

当然，雌性马岛獴的假阴茎并没有交配功能。并不是所有的性状都具备实际功能，正如人类多余的阑尾一样，它可能只是雌性马岛獴演化中的残余器官，因为对身体无害而被保留下来，也可能是另一个性状的副产物。解释一个新特征的最终演化原因通常靠推测。但是，对马岛獴近亲几十年的研究为这种生殖器“雄性化”的机制提供了有价值的证据。这些见解挑战了长期以来关于雌性性发育的“被动”性质和相关激素的性别刻板印象等科学偏见。

自亚里士多德时期，斑鬣狗（Crocuta crocuta）的外生殖器就颇具争议。在所有哺乳动物中，斑鬣狗是最难以根据外阴形态辨识性别的，古代博物学家们也因此认为斑鬣狗是雌雄同体。雌性斑鬣狗不仅具有8英寸[12]长的阴蒂，其阴蒂还能够勃起。雌雄两性斑鬣狗会在“欢迎仪式”上互相查看对方膨胀的“阴茎”。[13]此外，这些雌性斑鬣狗最具“男子气概”的是一对显眼的毛茸茸的睾丸状部位。

雌性斑鬣狗的阴囊其实是假的：她们两侧的阴唇连接在一起，内部充满脂肪组织，外形极像雄性的阴囊。这意味着雌性斑鬣狗是唯一没有外阴道口的雌性哺乳动物。相应地，她们排尿、交配和生殖都是通过多功能的阴蒂来完成的——所以才有了雌雄同体的古老谣言。近年来，科学家注意到雄性和雌性斑鬣狗是如此相似，以致只能通过“阴囊触诊”[14]来区分。可想而知，这是辨别一种以嚼碎骨头著称的食肉动物的性别时，不得已才会采取的终极手段。

雌性斑鬣狗的跨性别特征不只体现在外生殖器上。她们雄性化的体形和行为同样让科学家震惊。在野外环境中，雌性斑鬣狗的体形可以比雄性大10%（饲养环境下可达到20%）。这是非常罕见的，因为雄性哺乳动物通常比雌性体形更大。[15]不过，在大部分动物中，两性的体形差异都与哺乳动物相反。更丰满、生殖力更旺盛的雌性可以产下更多的卵，所以几乎所有的无脊椎动物和许多鱼类、两栖动物和爬行动物的雌性都比雄性体形更大。[16]

雌性斑鬣狗也比雄性更具有攻击性。这些非常聪明的社会性食肉动物组成了母系族群，一群大约有80只个体，由一只“阿尔法雌性”带领。雄性是斑鬣狗族群中地位最低的，倾向于离开出生的族群，成为一群被驱逐的流浪者，乞求被接纳，获得食物和交配机会。雌性在多数情况下都处于优势地位，[17]她们互相打斗，用气味标记所有权，甚至带领族群守卫领地——这些行为通常是由雄性哺乳动物完成的。

最初，人们认为雌性斑鬣狗出现这种性别反转是由于体内过高的睾酮水平。包括睾酮在内的雄激素（androgen）是与性别相关的一组类固醇激素的统称，被打上了明确的雄性标签：andro在拉丁语中意为“男人”，gen的意思是“产生或导致……的东西”。因此，显而易见的假设是，这些巨大的、好斗的雌性斑鬣狗，正如我们前面所提到的鼹鼠一样，体内一定具有大量的睾酮。然而，令人惊讶的是，成年雌性斑鬣狗体内的睾酮水平并不比雄性高到哪里去。

所以，雌性斑鬣狗的这些雄性特征是从何而来的呢？她们的假阴茎提供了线索，这可能源自胚胎发育时期的睾酮激素影响。

性别分化的标准模式是由法国胚胎学家阿尔弗雷德·若斯特在20世纪四五十年代提出的。他对子宫内处于不同发育阶段的兔子胚胎进行了一系列开创性（尽管有些野蛮）的实验之后，提出了这一发育模式。

哺乳动物胚胎，无论是雌性还是雄性，在发育早期都拥有雌雄通用的器官原型：各种管道，以及能够发育成卵巢或睾丸的原始组织。因此，发育中的胚胎被认为是“中性”的，直到这个原始混合体开始沿着发育出卵巢或睾丸的路径前进。

若斯特关于兔子发育的实验并没有搞清楚是什么触发了最初的分化（稍后会详细介绍），但他证实了睾酮在促使胚胎的性腺发育成睾丸，以及随后的雄性外生殖器发育过程中起到了主要作用。

若斯特发现，如果在发育早期移除雄性胚胎的性腺，胚胎就不会长出阴茎和阴囊，而是发育出阴道和阴蒂。另一方面，移除发育中的雌性胚胎的卵巢并不会影响其性发育。输卵管、子宫、子宫颈和阴道都以一种看似自动的方式进行发育，不需要胚胎的卵巢或其产生的激素指挥。相比之下，只需要“一块雄激素[18]晶体就可以抵消睾丸缺失的影响”，[19]并确保雄性特征的发育，预示这种性类固醇对雄性来说是灵丹妙药。

若斯特进行了几十次实验，排除了其他可能性，最终确定了是雄性胚胎体内发育的睾丸细胞产生了高浓度睾酮，促使胚胎发育成雄性。相反，雌性的产生则是个被动的过程，是因缺乏来自性腺的睾酮而产生的默认结果。

若斯特的理论很好地契合了一个由达尔文普及而广为人知的概念：雌性通常是被动的，而雄性则是主动的一方。这个理论是其他人建立的，并被（不公正地）称为组织概念。这是关于性别分化的公认模型，不只是身体上的性别分化，还有行为上的。这个理论将雄性生殖腺和雄激素放在了非常重要的位置，视其为性别模式的大救星，以及所有雄性生物的总设计师。

睾丸及其产生睾酮的能力不仅带来了胚胎的性腺和外生殖器的差别，还带来了胚胎神经内分泌系统和大脑发育的差异。这又编码了身体和行为上的性别分化，并在随后的一生中被性激素激活（第二性征）。[20]因此，睾酮成为两性异形的“执行董事”；从雄鹿粗壮的鹿角，到公象狂躁的发情期，再到雄性海象骇人的巨大身躯和脾气，都是睾酮带来的后果。

当时，关于男子气概和女性气质的激素来源的争论持久不休，若斯特的发现为这一争论带来了彻底的改变。在1969年的一次学术会议上，若斯特解释道：“成为雄性是一场漫长、动荡且危险的冒险，是对成为雌性的固有趋势的斗争。”[21]

成为雄性的过程被看作值得深入研究的英勇探险。相比之下，这位著名的法国胚胎学家将雌性简单地描述为“中性的”或“无激素的”性别。卵巢和雌激素被认为与人类发育无关，它们是惰性的，也无足轻重。雌性的发育是不活跃的，在科学上微不足道。雌性只是因为缺乏雄性胚胎的睾丸而“自然形成”。[22]

这种偏见旷日持久且害人不浅。这一组织概念的影响是对雌性的研究不足，以及对性别分化的固执的二元论偏见——由睾酮在性发育中的重要作用所驱动。但后来，人们发现了长有巨大假阴茎的雌性斑鬣狗，这意味着原有的发育理论存在问题。

实际上，睾酮确实是一种非常有效的激素。如果在正确的时间产生，睾酮就能够反转雌性鱼类、两栖动物和爬行动物的性别。就哺乳动物而言，尽管睾酮无法完全反转胚胎的性别，但用雄激素浸泡雌性胚胎会彻底改变其外生殖器的形成。20世纪80年代，通过让恒河猴在妊娠的关键时期接触睾酮，人们创造出了长有阴茎和阴囊的雌性恒河猴，其外生殖器“与雄性个体几乎无法区分”。[23]

可以肯定的是，实验中发现，雌性斑鬣狗在妊娠期间体内睾酮水平飙升。但是，雌性斑鬣狗看起来并没有睾丸，那么她们的雄激素是从何而来的呢？发育中的雌性胚胎又是如何在雄激素的沐浴中存活下来，并发育出具有功能的雌性生殖系统呢？

答案就藏在睾酮的合成过程中。所有的性激素（雌激素、孕酮和睾酮）都是由胆固醇合成的。这种甾族化合物被酶转化成孕酮，这是一种通常与妊娠相关的激素，同时也是雄激素的前体，而雄激素又是雌激素的前体。这些打上“雄性”和“雌性”标签的性激素可以互相转化，共同存在于两性体内。

因此，并不存在“雄性”激素或“雌性”激素这种东西。这是一个常见的误解。“我们体内都有同样的激素，”克里斯蒂娜·德雷亚通过Skype（一款即时通信软件，中文名为“讯佳普”）告诉我，“雄性和雌性之间的所有差别只是参与性激素转变的酶的相对含量不同，以及激素受体的分布和敏感性差异。”

德雷亚是杜克大学的一名教授，比大多数人更了解与雌性性别分化有关的激素调节。她毕生致力于研究一系列“雄性化”的雌性动物，包括斑鬣狗、狐獴和环尾狐猴等。

正是德雷亚所在的团队确定了斑鬣狗妊娠期间的睾酮来源。它源自一种鲜为人知的雄激素，被称为雄烯二酮（简称A4），是由妊娠期雌性的卵巢分泌的。这种雄激素是一种前体激素，在胎盘中酶的作用下，它既可以转变为睾酮，也可以转变为雌激素。

在多数怀有雌性胚胎的雌性哺乳动物体内，A4优先转化为雌激素，而在斑鬣狗体内则优先转化成睾酮。随后，这种“雄性”激素会影响雌性胚胎的外生殖器和大脑发育过程，改变了她的外生殖器形态，也改变了她出生后的行为。[24]

历史上，A4作为一种性激素，极少引起人们的兴趣；它不与已知的雄激素受体结合，因而被认为是“无效的”。但现在，人们定位了A4的受体，表明它确实能直接发挥作用，而更关键的是，它在两性胚胎中可能发挥不同的作用。

德雷亚表示：“越来越多的文献表明，激素可以对不同的动物产生不同的性别影响。差别在于含量、持续时长和时机。”

德雷亚的工作明确显示，雌性的产生绝不是一个“被动”的过程，雄激素可能在其中发挥了积极的作用。她反复强调：“睾酮并非一种‘雄性’激素，只是它在雄性体内的含量比雌性体内更多。”

德雷亚很清楚，雌性斑鬣狗的性发育过程也一定受到了动态的基因调控，才能抵抗过量雄激素的压倒性影响，创造出一个古怪但具有功能的生殖系统。但其具体过程仍然成谜。与雄性相比，我们对调控雌性生殖器官发育的功能性遗传步骤仍然知之甚少。

这种偏见来自若斯特提出的有缺陷的著名性别分化理论，该理论只解释了雄性分化出来，却并未探询雌性是如何被创造出来的。某个发育过程是“被动”的，这种想法显然非常荒谬——卵巢和睾丸一样需要主动形成。然而，50年来雌性生殖系统的发育一直被看作“默认设置”，没有得到深入的研究。

德雷亚称：“性别分化并没有描述雌性和雄性如何形成，只描述了雄性如何形成。几十年来，人们满足于忽视雌性的发育过程，只是简单地说‘嗯，这是被动的过程’。”

2007年，一份关于哺乳动物性发育的基础出版物将卵巢的发育称为“未知领域”。它声称，将卵巢发育视为“默认设置”状态的普遍观点导致了“学界普遍认为不需要采取积极的遗传步骤来指定或创建卵巢等雌性生殖器官”。[25]作者挖苦地指出，“考虑到该器官对于雌性正常发育和繁殖的重要性，这是相当惊人的情况”。

情况正在好转。卵巢发育这个未知领域现在已经得到了部分探索，但它的遗传图谱仍然要比睾丸的空洞得多。组织概念的大男子主义后遗症，使得性别决定相关的基因研究牢牢地集中在雄性身上，其核心是寻找令人难以捉摸的“睾丸决定因子”，这种遗传因子将胚胎的性腺细胞从中性状态唤醒，使其转化为睾丸（并开始分泌睾酮）。

然而，实际上决定性别的遗传配方本身是复杂又神秘的，它的特点是古老的雌雄同体基因，这着实令人惊讶。

混乱的染色体

你可能会认为，决定动物是雌性的终极答案是一对XX染色体。毕竟，我们都在学校里学到过，这对独特的性染色体决定了性别：雄性是XY，而雌性是XX。但性别从来都不是这么简单的事情。

XY性别决定机制广为人知，因为它适用于哺乳动物，还有一些其他脊椎动物和昆虫也是如此。在这种决定机制下，雌性有两条一样的性染色体（XX），而雄性则有两条不一样的性染色体（XY）。第一种错误的理解是，字母X和Y分别代表两种染色体的形状。其实，所有的染色体都是香肠状的，它们两两配对的时候相似与否只是巧合。

1891年，年轻的德国动物学家赫尔曼·亨金在检查火蜂（更让人困惑的是，这其实是一种甲虫，而非黄蜂）睾丸的时候注意到了一些奇怪的东西，从而最早发现了X染色体。染色体成对分布在细胞中，但亨金注意到，在他研究的所有标本中，都有一条染色体没有配对，始终独立存在。根据该染色体这种神秘的特征，他将其命名为X——代表未解之谜的数学符号。遗憾的是，亨金并没有将这条标志性的、神秘的DNA链与性别决定联系起来，而这本可以让他声名鹊起。相反，一年后他放弃了细胞学研究，[26]转而从事渔业，这个新职业在经济上回报更高，但在科学上出名的机会要少得多。

大约14年后，也就是1905年，美国女性遗传学先驱内蒂·史蒂文斯最终发现了潜伏在粉虱生殖器官中的Y染色体。史蒂文斯认识到了它在性别决定中的关键作用，但她的史诗般突破也没有给她带来什么名气。同样的染色体被一位名叫埃德蒙·威尔逊的男性科学家在几乎同时发现，但威尔逊获得了大部分的名声。这条染色体最终被命名为Y，以延续亨金开创的字母系统命名。由于其特殊的矮小尺寸，当它与较长的X染色体配对时，形状也很像字母Y。

与X染色体相比，Y染色体本质上是染色体中的“小不点儿”：发育不良，遗传物质显著减少。然而，对于染色体，大小并不重要，重要的是你用它编码了什么。Y染色体上确实有一个非常重要的性别决定基因，叫作SRY（“Y染色体性别决定区域”的缩写）。

20世纪80年代，在彼得·古德费洛位于伦敦的实验室里，这块不起眼的遗传“拼图”的秘密终于被揭开了，它是人类的睾丸决定因子。他的研究小组证实，SRY基因的开启是触发中性的胎儿性腺细胞发育成睾丸，并使之开始分泌睾酮的关键性第一步。在没有SRY基因的情况下，胚胎中原本中性的生殖器官会以较为缓慢的速度发育为卵巢。[27]

这一发现引起了轰动。决定哺乳动物性别的总开关终于找到了，“雄性的本质”[28]也找到了。SRY正是科学家寻找已久的编码睾丸发育通路的一系列级联基因的开关。

我采访了澳大利亚著名的演化遗传学教授珍妮弗·马歇尔·格雷夫斯，她是寻找这种关键的雄性性别决定基因的国际科学家团队的一员。她对有袋类动物染色体的研究让人们注意到Y染色体的一个新部分，SRY基因最终就被定位在那里。格雷夫斯解释了为什么他们解开性别之谜的胜利实际上是短暂的。

“我们以为这个发现就是我们找寻已久的圣杯，”她在墨尔本的家中通过Zoom（多人手机云视频会议软件）向我承认，“当我的学生发现SRY基因时，我们以为一切都会很简单，这就是一个开关。但事实证明，性别决定机制比我们想象的要复杂得多。”

根据大家所接受的性教育，你会假设发育睾丸的基因在Y染色体上，而发育卵巢的基因在X染色体上，这是可以理解的。但是演化并没有使遗传学家的工作变得容易。

决定性器官发育的整个过程涉及约60个基因的协同工作。这些性别决定基因并不都位于性染色体上，更不用说有规律地分别存在于X或Y染色体上了。实际上，它们随意地分散在整个基因组中。

SRY就像这些基因的指挥家。如果这个决定睾丸发育的关键开关存在，它就会指示这些性别决定基因开启睾丸的发育过程。如果SRY缺失，它就将调控卵巢的发育。长期以来，遗传学家认为一定存在两条完全独立的线性通路，一条用于雄性发育（由SRY的存在触发），另一条用于雌性发育（由SRY的缺失触发）。但是，认为演化会产生如此简单的性别决定机制，这种想法无疑太天真了。

这就是性别决定机制变得极其复杂的地方。除了SRY，这60个决定性别的基因在雄性和雌性中基本相同。这些基因组成的“管弦乐队”有能力控制卵巢或睾丸产生，但究竟产生哪一种性腺取决于一张复杂的基因间协调网络。

这让我大吃一惊。但格雷夫斯耐心地做出解释：“很多基因既不是‘睾丸’基因，也不是‘卵巢’基因。它们是一种‘兼而有之’的基因，其效果取决于基因的数量，以及它们驱动生化反应的方式。我们总是发现，其中一些基因在多个阶段具有多种功能。”

更重要的是，通往睾丸或卵巢的两条通路既不是线性的，也不是分开的，而是相互纠缠的。例如，雄性通路上的一些基因会促进原始的性腺发育成睾丸，而另一些基因则会抑制性腺发育成卵巢。

“认为产生睾丸只有一条通路，这太简单了，因为同时也需要有一条通路抑制性腺发育成卵巢。”这是一大堆互相矛盾的反应，有太多的基因处于中间状态——抑制一种途径的同时强化另一种途径。格雷夫斯解释说：“所以，这两条性别‘通路’是紧密相连的。”

为了厘清这种复杂机制，格雷夫斯给我发了一个关于疯狂机器的动画片，上面有几十个相互连接的棘轮和齿轮，它们都在旋转，中间有一些小蓝球，这些球偶尔会被压扁，然后被重新制造出来。蓝球穿过这堆乱七八糟的齿轮的过程，就是她眼中性别决定机制的真实作用方式。

这些两性都有的基因之间复杂的相互关联解释了性别的可塑性。任何相关基因表达的细微差别都将产生新的变化，成为推动演化车轮前进的沙砾，使得动物可以适应并利用具有挑战性的新环境。

我们在本章开始时遇到的雌鼹鼠为我们提供了一个方便的例子。最近，一个全球科学家团体对伊比利亚鼹鼠（Talpa occidentalis）的整个基因组进行了测序，并与其他哺乳动物的基因组进行了比较，结果发现性别决定相关基因所编码的蛋白质并没有差异。然而，他们确实发现了一些突变，它们改变的是对两个性别决定基因的调控。这些突变激活了一种对睾丸发育来说至关重要的基因，使其在雌性中保持活性，而不是被抑制。这就是雌鼹鼠卵巢中睾丸组织增生的原因。此外，另一种编码参与雄激素分泌的酶的基因有两个额外的拷贝，增加了雌鼹鼠的睾酮产量，使她能够从“适应性中间性别”中获益。[29]

还有进一步的变化。SRY这个性别决定基因组合的开关，并不是所有动物的性别决定万能开关，甚至不是所有哺乳动物的性别决定开关。

这里就要讲到鸭嘴兽了。这种来自澳大利亚的卵生哺乳动物擅长唱反调，它的性染色体也是一样。[30]格雷夫斯所在的研究团队发现了鸭嘴兽拥有5对性染色体：雌性为XXXXXXXXXX，雄性为XXXXXYYYYY。[31]尽管有这么多条Y染色体，但其中任何一条上都没有SRY主开关。

“真是令人震惊。”格雷夫斯回忆道。

鸭嘴兽是一种古老的哺乳动物，所属的单孔类动物大约在1.66亿年前与人类的祖先分道扬镳。它古怪的性染色体为格雷夫斯提供了对性染色体演化和Y染色体的不明朗未来的宝贵见解。

事实证明，鸭嘴兽的性别决定基因组合与其他哺乳动物的基本相同。格雷夫斯发现这60多个基因实际上在所有脊椎动物中都差不太多。鸟类、爬行动物、两栖动物和鱼类都拥有与哺乳动物控制睾丸或卵巢的发育差不多相同的一组基因。然而，不同的是启动发育路径的主开关。在鸭嘴兽中，这种基因是性别决定基因“管弦乐队”中的一员，它演化成了触发整个性发育过程的开关。

“SRY只是启动生殖器发育通路的其中一种方式，其实这些性别决定基因中的任何一个几乎都可以实现这种功能，”格雷夫斯的解释让我更加震惊，“这是性别最奇怪的地方。有很多方法可行，它们看起来很不一样，但实际上并非如此。这些方法都与这条由60个基因组成的通路有关。所以，路径是相似的，只是触发器完全不同。”

鸭嘴兽的基因组还向格雷夫斯透露了一些信息：Y染色体正在丢失遗传物质。这条残缺的染色体正在缩小。格雷夫斯研究了鸭嘴兽的Y染色体与人类的Y染色体的差异，并计算了自这两个物种分化以来丢失了多少遗传物质，进而估计出了人类的Y染色体距离完全消失还有多久。[32]

“事实证明，人类的Y染色体每100万年丢失大约10个基因，现在只剩下45个基因了。因此，不需要爱因斯坦来也能计算出，依照目前的速度，我们人类将在450万年后失去整条Y染色体。”

某些备受瞩目的遗传学家，尤其是男性，发现他们的“雄性”染色体正在逐渐萎缩，走向灭绝，一定很难接受吧。

“我认为这很有趣。但戴维·佩奇（麻省理工学院著名的遗传学教授，对格雷夫斯的预测提出异议）并不认为这很有趣。他显然遭到了女性主义者的攻击，对方说：‘嘿，你们都完蛋了！’直到今天，世人对于这个观点仍然保有令人毛骨悚然的敌意。他不顾一切地试图挽救Y染色体，展示它的稳定性。而我认为，这又是何必呢？”

格雷夫斯相信，她悲观的预言并不会预示着人类的终结。她确信人类男性会演化出新的遗传调控开关。这种情况在其他哺乳动物中已经出现过了。来自日本的刺鼠（Tokudaia osimensis）和外高加索鼹形田鼠（Ellobius lutescens）是已知完全失去Y染色体但仍保留睾丸的两种哺乳动物。雄性和雌性都只有一条单独的X染色体，其性发育是由一个完全不同的、至今尚未确定的主控基因触发的。[33]

鲜为人知的棕色小型啮齿动物中不断出现新的染色体异常。在南美洲，有9种来自南美原鼠属的田鼠，其中有1/4的雌性的性染色体是XY，而不是XX。她们的Y染色体带有SRY基因，但仍然发育出了卵巢并产生了有活力的卵子，这表明她们一定有一个全新的主开关基因来抑制专横的SRY基因。[34]

这些携带异常性染色体的奇特啮齿动物似乎是演化的拙劣作品。格雷夫斯同意这种看法：基本上可以这样说。

“如果让你我设计一个生物，我们永远不会想出这么愚蠢的东西，”她解释道，“但这就是演化带来的结果。唯一的解释是，这种机制是从另一个系统演变而来的，并且具有一定的优势，即使我们不知道这些优势是什么。”

格雷夫斯现在已经80多岁了，她整个职业生涯都在研究各种动物的性别演化遗传学（研究对象种类繁多，令人惊叹），并且至今仍然对这项工作充满热情。她现在正在“退回演化尺度”来研究一些古老的生物，如文昌鱼（Amphioxus）这种没有脊椎的原始鱼类[35]，甚至是线虫。研究过程中，她不断发现相同的古老基因出现在相似的性别决定通路中，尽管触发因素不同。这令她感到惊讶。“这些基因已经存在了很长时间。它们的功能一直与性别相关，并不一定是同一项功能，但它们仍在发挥作用。我觉得这还挺吓人的。”她坦言道，眼睛闪闪发光。

性别是自我重塑的大师，而且它必须如此。毕竟，为了使有性繁殖的物种能够持续存在，性别是必不可少的。数亿年前，在性别分化开始时，性别基因可能还不是这种共用基因的混乱状态，它们可能更符合逻辑，关系也更直接。但是亿万年的演化时间留下了印记，在这个不断演化的混乱的性别定义中，创造了一系列看似荒谬但不知何故能起作用的拙劣系统。

“不从演化的角度来看，一切都毫无意义。”格雷夫斯机智地引用了生理生态学之父费奥多西·杜布赞斯基的名言，“你必须克服认为这是命中注定的想法。没有什么是注定的。我们一直都受到演化力量的冲击。”

在哺乳动物身上看到的性染色体的混乱情况，只是自然界中令人眼花缭乱的系统多样性的冰山一角。首先，并非所有性别决定过程都遵循XY型遗传系统。鸟类、许多爬行动物和蝴蝶的性别决定基因基本相同，但位于不同的性染色体——一条巨大的Z染色体和一条萎缩的W染色体。在这个系统中，与XY型相反的模式是常态：雌性是ZW，雄性是ZZ。在这个ZW系统中，主控开关基因可能是高度保守的，正如大多数哺乳动物中的SRY基因一样；也可能在亲缘的类群之间就存在差异。

在一些爬行动物、鱼类和两栖动物中，性别分化可能根本不是由一个掌管一切的性别决定基因触发的，而是由外部因素刺激的。例如，海龟将卵埋在热带海滩的沙子里。在31摄氏度以上环境下孵化的卵会激活产生卵巢相关的基因，而低于27.87摄氏度环境下孵化的卵会产生睾丸。在这两个极端之间波动的温度下，既会产生雄性小海龟，也会产生雌性小海龟。

温度只是几种已知的性别决定外部刺激之一。暴露在阳光下、寄生虫感染、pH值（氢离子浓度指数）、盐度、水质、营养状况、氧气压力、种群密度和社会环境（附近有多少异性）[36]，都可能会影响动物的性别决定过程。

在某些动物中，性别决定过程可以由上述任何一个或多个条件控制。也就是说，如果你是一只青蛙，性别会变得非常混乱。

尼古拉斯·罗德里格斯可能拥有世界上最好的工作。春天，他在瑞士阿尔卑斯山区的高海拔湖泊周围闲逛，四周环绕着白雪皑皑的山脉和青翠的牧场，野花散落，偶尔还有山羊群出现。这简直就是一首直接摘自《海蒂》的田园诗。这位演化生物学家的工作是捕捉青蛙——林蛙（Rana temporaria）幼体，它们刚刚完成变态发育，从池塘“学前班”毕业，开始陆地上的成年生活。有时他不得不等上好几天，在美丽风景中小酌，直到突然之间，一大群小林蛙蹦蹦跳跳地蜂拥而至，他就该抓起网子忙活了。

如果他需要助手，我可以胜任。我最快乐的童年时光中有一段也是在父母家附近的池塘里捕捉林蛙。和罗德里格斯一样，我对这些从池塘里蹦出来的可爱的小变形者很着迷。对我来说，它们代表了大约4亿年前实现了从水到陆地的伟大飞跃的开拓性演化探索者。在这些新出现的青蛙体内，组织和器官重构的全面剧变意味着，它们必须转而通过新生的肺部呼吸空气来获取氧气，而不再是用鳃从水中获取。许多个体上岸的时候还保留着幼年水生生活的痕迹，比如还未完全吸收的蝌蚪尾巴尖。这对我来说意味着，它们离开池塘时肺可能还没有完全成熟。

事实证明，这些青春期的两栖动物比我想象中更跨越界限。我捕捉到的大约一半的林蛙也处于另一个主要器官的转变中：从水生雌性蝌蚪转变为陆生雄性林蛙时，卵巢会转变为精巢。

如果你是一只林蛙，那么性别分化并不是一个无懈可击的过程。事实上，根据罗德里格斯的说法，“漏洞”可不少。他所在的团队发现，调控林蛙发育精巢还是卵巢的总开关，有时是遗传因素，有时是环境因素，有时两者兼而有之。这完全取决于研究的林蛙来自哪里。

林蛙广泛分布在欧洲，从西班牙到挪威都有它们的身影。这些常见的棕色两栖小动物都属于同一物种，但按照罗德里格斯的说法，林蛙可以根据性别决定方式分为三个不同的“性别族群”。[37]

分布范围在最北端的林蛙具有我们熟悉的XY型性别决定机制，有XY染色体的个体发育出精巢，而XX个体发育出卵巢，这正如我们所料。

我小时候抓的林蛙分布在南边那一段，其性别决定方式要更灵活。所有的蝌蚪都具有XX染色体，表现为雌性。然而，等到走出池塘时，其中大约一半在基因上为雌性的个体的性别发育会反转，其卵巢会转变为精巢，这些蝌蚪成了带有XX染色体的雄性。

转换性别似乎是一件大事，但林蛙果断得眼皮都不眨一下（或者应该更确切地说“眼皮们”，因为林蛙的每只眼睛都有三重眼皮）。其潜在的机制我们尚未完全厘清，据说与温度有关。在实验室中，通过接触模拟雌激素的化学物质，雄性林蛙可以转变为雌性。这些化学物质存在于一些除草剂中，比如阿特拉津（又称莠去津），这种除草剂在美国很受草坪种植者的欢迎。[38]大量使用这些除草剂会迫使雄性林蛙变成雌性。

来自中间地区的林蛙在各个方面都是中等水平。一些雄性的性别受温度控制，刚上岸时还具有卵巢；还有一些个体的性别转变是由基因调控的。因此，在一些林蛙群中，XY型性别决定机制正常，XY是雄性，而XX是雌性；但罗德里格斯也记录了具有XY染色体的雌性和XX染色体的雄性。从外表上看，这些青蛙不是雄性就是雌性，但它们的性腺讲述了一个不同的故事。有些个体具有混合的卵巢和精巢组织，这使得我们无法将其性别简单地一分为二。

“在性腺水平和基因水平上，雄性和雌性之间存在连续统一体，但如果你去一个随机的池塘，随便抓一只青蛙，它看起来仍然要么像雄性，要么像雌性。”罗德里格斯告诉我。

人们很容易将这种性别混乱视为不完美、演化程度较低的性别决定系统出现的故障。许多科学家都持有这种观点。但这是一种以哺乳动物为中心的陈旧观点。现在，这种惊人的性别可塑性被认为存在于许多爬行动物、鱼类和两栖动物中。这种情况在不同物种中持续存在了数亿年，表明它一定有一些演化优势。

最近对鬃狮蜥（Pogona vitticeps）的一项研究为人们了解这种演化优势提供了一些线索，这种澳大利亚的沙漠爬行动物脖子上布满尖刺，令人一见难忘。研究人员发现，环境引发的性别反转和遗传性别决定机制的结合，能够创造出两种截然不同的雌性。

大多数鬃狮蜥遵循遗传性别决定机制：雌性具有ZW性染色体，而雄性则为ZZ。但是这种遗传性别决定机制会被过热的环境破坏。如果在发育过程中，一窝具有ZZ染色体的雄性卵受到阳光的过度烘烤，高温的影响就会超过性染色体，导致具有ZZ性染色体的胚胎发育成雌性。

这些变性而来的ZZ雌性具有一系列独特的性状，结合了雄性和雌性的生理和性格特征。她们产卵的数量是普通雌性的两倍，但她们的行为更像雄性——更大胆、更活跃，而且体温更高。面对快速变化的环境压力，这种新颖的变异允许基因决定或性别反转的雌性鬃狮蜥做出不同反应，从而赋予她们演化优势。

这项研究背后的研究人员指出，尽管一些鬃狮蜥的性腺可能是雌性的，但她们的行为和形态具有更多的雄性特征。[39]这促使研究人员提出，这些性别反转的超级鬃狮蜥或许应该被视为独立的第三性，[40]可以为该物种提供独特的适应性优势。这种性别决定系统的混乱，以及由此产生的性别反转的雌性，与其被视为“异常”，不如说实际上可能成为演化变化的强大驱动力。[41]

这些性别反转的鬃狮蜥混合了雌性性腺和雄性行为，也给组织概念理论带来了麻烦。她们那“类似雄性”的大脑似乎是由其基因组成驱动的，而不是由性别决定机制引发的一系列激素变化驱动的。[42]鬃狮蜥并不是唯一具有这种机制的动物。在过去的几十年里，对其他性别模糊的动物的研究挑战了基本的性别二元论，并开始揭示性别的异乎寻常的复杂性，以及这种复杂性在整个动物界的性腺、身体和大脑中的表现。

2008年，一位名叫罗伯特·莫茨的退休高中教师凝视着窗外的后院，发现了一只相当奇怪的鸟。这只鸟身体的一侧覆盖着醒目的猩红色羽毛，头顶具有显眼的红色羽冠，而另一侧则是暗淡的浅褐色。这只鸟看起来好像两只鸟各一半从中间粘在一起，在某种程度上来说确实如此。

这只鸟是雌雄嵌合体，一种特殊的雌雄同体现象。沿着身体的中心线直直地分开，艳丽的红色一侧是雄性北美红雀，体内有独立的睾丸，而棕色一侧则有一个卵巢。这种两侧整齐分开的雌雄嵌合体很少见，但在许多鸟类、蝴蝶、昆虫和甲壳动物中都有记载——这些动物都具有ZW型性别决定系统。这种雌雄嵌合体的情况在北美红雀等两性差异较大的物种中尤其引人注目。当受精的双胞胎胚胎在早期发育过程（介于2个细胞与64个细胞阶段之间）相互融合时，就会出现这种情况，形成一侧具有ZW性染色体（雌性）、另一侧是ZZ性染色体（雄性）的嵌合体。

这些“半边动物”提供了一个独特的机会，来研究性激素在塑造大脑和行为方面的作用。雌雄嵌合体的两侧身体可能具有两种性别，但会共享同样的血液，这意味着两半身体沐浴在相同的激素环境中。是否如组织概念理论所预测的那样，单侧的睾丸及其强力的雄激素控制着嵌合体整个大脑的性别，还是说“被动”的雌性一面会以某种方式占上风？

20世纪20年代，加拿大的一位医生在家禽养殖场中发现了第一只“半边鸡”。谢夫医生注意到，有一只鸡从一侧看像母鸡，从另一侧看像公鸡。这只时髦的鸡的行为同样令人困惑：它试图与母鸡交配，但也下了蛋。

不幸的是，在对这只鸟的大脑和行为进行全面检查之前，这位好医生采取了非常规的举动：杀死了这只无价的异常鸡，并烤成了晚餐。谢夫将这只鸡的骨头和去除内脏时拿出来的性腺赠给了一位解剖学家朋友，这位朋友详细地指出了这只鸡一侧的骨骼更大、更像公鸡，而它的卵巢虽然有功能，但也包含一些睾丸组织。她想象着这种雌雄混合的身体是由同时存在的两性器官产生的雄性和雌性激素造就的，但由于大部分的研究对象都被谢夫医生吃掉了，[43]因此她无法做出进一步的推测。

将近一个世纪后，加利福尼亚大学洛杉矶分校的研究教授阿瑟·阿诺德亲手研究了斑胸草雀的雌雄嵌合体。他没有选择吃掉它，而是急切地检查了这只鸟的大脑。斑胸草雀是鸣禽，但只有雄性会鸣唱，因此雄鸟的神经回路通常比雌鸟更发达。人们观察到了这只斑胸草雀的鸣唱行为，所以阿诺德认为它会有一个统一的“雄性”大脑。然而，当他解剖这只鸟时，他发现雌性一侧的大脑确实比正常情况更雄性化，但重要的是，这只鸟的鸣唱神经回路只在雄性一侧发育。

“这让我大吃一惊。”[44]阿诺德当时告诉《科学美国人》。雌雄嵌合体的雌性大脑半球让人质疑鸟类性别决定机制中性腺分泌激素的全面作用。换句话说，这只双性鸟给了组织概念理论一记暴击。有证据表明，雄激素并不是塑造鸟类身体、大脑和行为等性别特征的唯一力量，神经细胞内的性染色体一定也发挥了重要作用。[45]

雌雄嵌合体也可以发展为性嵌合体，分别具有ZZ和ZW染色体的细胞在整个身体中混合分布，而不是分成整齐的雌雄双侧。后来一项针对三只这种雌雄嵌合体鸡的研究发现，它们整个身体内的细胞都遵循自己的遗传指令，并不一定受所接触的性激素调控。因此，至少在鸟类中，单个细胞的遗传性别认同在驱动身体和大脑的两性异形方面起着重要作用。[46]

“性别不是一个整齐划一的现象。”戴维·克鲁斯在电话中向我解释道。这位刚退休的得克萨斯大学动物学和心理学教授应该有发言权。克鲁斯花了40年的时间在一些独特的野生动物身上，揭示了性别决定和性别分化的机制。他解码了参与海龟性腺发育的具体基因，促使鞭尾蜥改变性别，并观察到孵化温度不仅影响了豹纹守宫的性别，还影响了其性吸引力。

根据克鲁斯的说法，动物有5种性别类型：染色体、性腺、激素、形态和行为。这5个方面不一定一致，甚至不一定终生保持不变。这些不同的性别分类在动物演化过程中不断涌现和积累，并会受到基因、激素及环境，甚至是动物生活经历的影响。这种可塑性使得我们可以见到物种内部和物种之间多种多样的性别及性表达方式。

“差异是演化的素材。如果没有变化，就无法拥有一个不断发展的系统。因此，我们在性别特征上存在差异是很重要的。”

克鲁斯承认自己是一位自由思想家，他的新鲜观点来自研究野生爬行动物、鸟类和鱼类，而不是实验室培育的小鼠——性发育研究的标准动物模型。他告诉我，这些非常规的模式生物是“真实的”，而不仅仅是“现实的”，它们的自然本能并没有因为几十年的近亲繁殖而减弱。它们的性发育是由一系列因素调控的——遗传、温度或环境，这让他有机会超越标准的实验室小鼠模型，回溯动物的演化史，研究在哺乳动物性发育之前就存在并为其奠基的系统。

克鲁斯指责，组织概念理论促进了一种僵化的性别决定观点。这种观点侧重两性之间的差异，强化了性别二元论，并忽视了自然界中性别特征的多样性。

“这很冒犯。”我们就此进行了许多次漫长又有趣的谈话，其中一次，他在奥斯汀附近的家中对着电话吐槽道。在他看来，标准模型已经过时了。它以哺乳动物为中心，过于简化，并且低估了雌激素的组织和激活作用。“雌性的多样性（和活跃度）与雄性一样，这一点我已经几次努力阐明了。我得出了结论：雌性是原始性别。我认为有很多证据可以证明这一点。”

克鲁斯将他整个职业生涯的研究重点放在多样性本身，以及多样性如何被共同机制实际调控。研究在这些一团糟的混乱现象中守恒的东西，是发现根本所在的关键。这种方法使克鲁斯得以发展出另一种演化视角来思考性别差异——一种植根于性的起源的视角。

“毫无疑问，第一批生物是通过复制进行繁殖的，”他告诉我，“最早的生物必须能够产卵，也就是雌性。”

克鲁斯的研究估计，在6亿~8亿年前，地球上存在的唯一生物就是这些自我复制的生物。直到性别产生的黎明时分，雄性才出现在演化的舞台上，当时配子的大小出现了差异，克鲁斯估计大约是在2.5亿~3.5亿年前。伴随这种差异而来的是对互补行为的需求，以便促进这些不同大小的配子结合；个体必须寻找异性，产生性吸引并进行繁殖。因此，由雄激素激活的两性异形就演化而来。

“雄性是作为对雌性的适应演化而来的，”克鲁斯继续说道，“当雄性出现时，他们的功能就是辅助雌性繁殖，刺激并协调产生配子的基本神经内分泌过程。雄性是行为协理员。”

如果雄性是从原始雌性演化而来的衍生性别，那么可以合理地假设，他们体内必然残留着原始雌性的演化痕迹。事实证明确实如此。克鲁斯在雄性气质的代表（睾丸）处发现了原始雌性气质的活动痕迹。

“我们发布了第一张显示睾丸中具有雌激素受体的显微照片。”他告诉我。雌激素是主要的“雌性”性类固醇激素，事实证明它在雄性的睾丸和精子发育中也发挥着重要作用。

克鲁斯与芝加哥大学遗传学教授乔·桑顿合作，进行了一些分子层面的时间旅行，并从一种古老的软体动物中挖掘出了雌激素的祖先受体。桑顿的这一工作，以及后续对七鳃鳗等其他原始动物的研究表明，雌激素受体是脊椎动物中最古老的转录因子（一种蛋白质，其作用是打开或关闭基因），比我们以前认为的要古老得多，起源于6亿~12亿年前。[47]而雄激素受体对应的基因要到3.5亿年之后才演化出来。

“雌激素必然是类固醇激素的源头，因为祖先动物只能产生卵子，而卵子会产生雌激素，”克鲁斯解释道，“雌激素受体几乎在身体的每个组织中都很重要。我想不出身体中哪个组织没有任何雌激素受体。”

组织概念可能关注的是万能的睾酮，但事实证明雌激素也同样强大。它甚至被证明在早期发育中具有与睾酮相同的调控作用，正如我们所见，它可以促使林蛙的性别反转。克鲁斯还使用雌激素阻滞剂反转了正在发育的雌性蜥蜴的性别。[48]雌激素显然在控制雌性和雄性的性发育方面都发挥着基础性作用，还激活了生命后期的性行为。“雌性”性激素不仅是制造睾丸和精子所必需的，而且被认为可以刺激某些物种的雄性交配行为。

“‘雌性’性类固醇甚至在雄性身上也起着至关重要的作用，因为雄性是由雌性演化而来的。”克鲁斯解释道。

因此，按照克鲁斯的“福音书”：不是用亚当的肋骨创造了夏娃，而是恰恰相反。生命的初始是雌性的，而后从中诞生了雄性。从这种另类的演化观点来看，“什么是雌性”这个问题的最终答案是：她是原始性别。这个原始产卵者的痕迹存在于我们所有人体内。这扭转了我们对雄性的看法，他们也有雌性化的一面。