第四章 关节

骨与骨之间借纤维结缔组织、软骨或骨组织以一定的方式相互连接形成的结构称为关节。

第一节 软骨

一、软骨的组织结构

软骨是一种特殊类型的结缔组织，由软骨细胞和软骨基质构成。软骨细胞被细胞外基质包埋，基质呈凝胶状，其中含纤维成分。软骨内无血管、淋巴管和神经。

软骨具有一定的弹性和硬度，是胚胎早期的主要支架成分，随着胚胎的发育，逐渐被骨所取代。永久性软骨所占比例较小，散在分布于外耳、呼吸道、椎间盘、胸廓及关节等处。依其所占部位不同而作用各异，如关节软骨具有支撑重量和减少摩擦的作用，耳和呼吸道的软骨具有支架作用。此外，软骨对骨的发生和生长也有十分重要的作用。

（一）软骨细胞

以透明软骨的细胞为例。软骨细胞位于软骨基质小腔中，该小腔即为软骨陷窝。紧邻陷窝的软骨基质中硫酸软骨素较多，HE染色呈强嗜碱性，称软骨囊。在HE染色切片中，细胞因脱水收缩变成不规则的形状，使软骨囊和细胞之间出现较大的空隙。软骨细胞的大小、形状及其分布特点在软骨内有一定的规律，紧靠软骨膜的软骨细胞较幼稚，呈扁圆形，越接近软骨内部，细胞越成熟，呈圆形，并由单个分布逐渐变为成群分布，每一群为2～8个细胞不等，是由一个软骨细胞分化而来，故称同源细胞群。成熟的软骨细胞圆形或椭圆形，核较小，偏心位，有一个或数个核仁。胞质弱嗜碱性，中心体和高尔基复合体均近核分布，线粒体散在分布于胞质内。

（二）软骨基质

软骨基质即软骨的细胞外基质。由软骨细胞分泌产生，包括纤维和无定形的基质。纤维成分埋于基质中，其种类、含量和功能因软骨类型而异。基质的主要成分是水和蛋白多糖。软骨基质中蛋白多糖的浓度很高，使软骨形成十分牢固的胶状，许多蛋白多糖相结合形成分子筛结构。软骨基质中含有大量的水分，使透明软骨呈半透明状。

1．水分

水分是正常关节软骨最丰富的成分，占湿重的65%～80%。少量水分位于细胞间隙，30%位于胶原中的纤维间隙，剩余的位于基质中的分子间隙。当固体基质受到挤压或存在压力梯度时，水分可以在基质中流动。通过组织和关节表面的水分流动，可以促进输送营养物质，润滑关节。

2．胶原

胶原是基质的主要结构大分子，至少有15种不同的胶原种类（表1-4-1）。胶原蛋白占关节软骨干重的50%以上，其中90%～95%是Ⅱ型胶原。所有的胶原家族成员均由特定的三螺旋结构组成其分子的大部分长度，或者被一个或几个非螺旋型的结构域中断。所有胶原具有三螺旋结构，由3条多肽链组成。链中33%的氨基酸是甘氨酸，25%是脯氨酸。由于脯氨酸的存在，每一条多肽链都呈现特征性的左手螺旋构型，并且在三螺旋结构中绕共同的轴右旋，编织成独特的具有抗拉伸应力的结构。软骨的胶原形成交叉连接的网状，分子内或分子间的交错连接可以增加纤维网的三维稳定性，使组织具有张力特性。

3．蛋白多糖

蛋白多糖是一种复杂的大分子，由核心蛋白共价结合糖胺聚糖组成。糖胺聚糖由长链的、未分叉的重复二糖单位组成。软骨的蛋白多糖主要有3种类型：硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸皮肤素。其中，硫酸软骨素是最主要的糖胺聚糖。透明质酸也是一种糖胺聚糖，但它是非硫酸化的，而且不与核心蛋白共价结合，因此不是蛋白多糖的一部分。

关节软骨中80%～90%的蛋白多糖形成大的聚合体，成为可聚蛋白多糖。包括一个长的伸展的核心蛋白，与多达100个硫酸软骨素和50个硫酸角质素的糖胺聚糖链共价结合。一个孤立的、较小分子的连接蛋白与可聚蛋白聚糖的G1结构域和透明质酸结合，稳定连接以形成可聚蛋白聚糖-透明质酸-连接蛋白复合体，即蛋白多糖聚集体。聚集体的形状似瓶刷，刷轴是长链形的透明质酸分子。在透明质酸链状分子轴上连着许多侧向排列的蛋白多糖分子，连接透明质酸和蛋白多糖的是连接蛋白。每个侧向排列的蛋白多糖分子呈蜈蚣形，分子中轴是蛋白质，从蛋白质轴上伸出一系列糖胺多糖侧链，大量近侧糖胺多糖侧链由硫酸角质素组成，数目更多的远侧糖胺多糖侧链由硫酸软骨素组成。这些蛋白多糖聚集体和蛋白多糖分子相互结合成网，构成分子筛。

关节软骨中蛋白多糖的分布随组织深度而改变，呈不均匀分布。浅表层富含胶原，蛋白多糖较少；移行层蛋白多糖的含量增加，分布趋于均一。

（三）软骨膜

除关节软骨外，软骨周围包被薄层致密结缔组织，称软骨膜。软骨膜分为2层，外层纤维成分多，与软骨膜外的结缔组织相连续，主要起保护作用；内层细胞较多，其中有许多梭形的骨祖细胞，可分化为软骨细胞。软骨膜内层还含有血管、淋巴管和神经，血管可为软骨提供必要的营养。

软骨膜具有较强的再生能力，可能是由于其生发层（软骨膜的深层）的骨祖细胞可逐渐分化为成软骨细胞。实验证明，某些细胞因子（如TGF-β）可刺激其转化过程。

二、软骨的类型

依据软骨组织中所含纤维成分的不同，可将软骨分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨3种类型。

1．透明软骨

透明软骨新鲜时呈半透明的乳白浅蓝色，故得名，是体内分布最广泛的软骨类型。根据其分布部位不同可将其分为骨架外和骨架内两部分。骨架外包括鼻软骨、喉软骨的大部分、气管与支气管树内的软骨等。骨架内的软骨则包括肋软骨和关节软骨。透明软骨的基质含量较多，其中的纤维成分主要是由Ⅱ型胶原蛋白组成的胶原原纤维，抗压性较强，略具弹性和韧性。

2．纤维软骨

纤维软骨主要分布于椎间盘、纤维环、关节盘和半月板的一部分，也分布在股骨头韧带、耻骨联合以及某些肌腱和韧带附着于骨的部位等处。结构特点是细胞间质内含有大量平行或交叉排列的胶原纤维束（Ⅰ型胶原蛋白构成），新鲜时呈不透明的乳白色，有一定的伸展性。软骨细胞分布于纤维束之间，或单独散在，或成对存在，或排列成单行。

3．弹性软骨

弹性软骨分布于耳廓、外耳道、咽鼓管、会厌以及喉，具有明显的可弯曲性和弹性，新鲜时呈不透明的黄色。其纤维成分以弹性纤维为主，胶原原纤维较少。弹性纤维有分支，相互交织排列。软骨细胞呈球形，单个或以同源细胞群的方式分布，同源细胞群的细胞数量大，为2～4个。

三、软骨的组织发生及生长

（一）组织发生

软骨由间充质分化而来，早在胚胎第5周，在将要形成透明软骨的部位，间充质密度增大，未分化的骨祖细胞分裂增生，细胞突起消失，细胞形态由星形转变为球形，并聚集成团，称软骨形成中心。此处细胞高度密集，经分裂分化后转变为幼稚的软骨细胞。随着细胞的生长，软骨细胞产生细胞外基质的能力逐渐增强，所产生的基质包围细胞，细胞被分隔在各自的陷窝内，再逐步分化为成熟的软骨细胞。软骨形成中心周围的间充质则分化为软骨膜。

（二）软骨的生长

软骨的生长有两种方式：一种为间质性生长，又称软骨内生长。表现为软骨细胞不断分裂增殖产生新的软骨细胞，进一步产生新的软骨基质，使软骨从内部膨胀式扩展。细胞分裂所产生的子细胞通过分泌基质而相互分开，从而占据相互分开的软骨陷窝，子细胞进一步分裂所形成的成对的或4个乃至更多的软骨细胞相互靠近构成同源细胞群。另一种方式为附加性生长，或软骨膜下生长，由软骨膜内的骨祖细胞不断分化增殖分化为成软骨细胞，并产生新的基质包围自身，成软骨细胞转化为新的软骨细胞，添加在原有软骨表面，软骨厚度得以增加。

（三）软骨的退行性变与再生

软骨最突出的退行性变化是钙化，通常发生在软骨内的成骨区。此区的软骨细胞内细胞器明显减少，外形常呈不规则的皱缩。在将要钙化的部位，其软骨基质内出现有膜包裹的小泡，称基质小泡，可能是由软骨细胞以出芽的方式形成。导致软骨退化的主要原因是衰老。

软骨有一定的再生能力，软骨受伤后，如果软骨细胞保存完好，软骨基质可以迅速再形成。但是软骨的再生能力比骨组织弱。软骨损伤或被切除一部分后，一般未见直接的软骨再生，而是在损伤处首先出现组织的坏死和萎缩，随后由软骨膜或邻近筋膜所产生的结缔组织填充。这种肉芽组织中的成纤维细胞可转变为成软骨细胞，后者进一步分化为软骨细胞，从而产生新的基质，形成新的软骨。

第二节 关节的分类

根据骨间连接组织的不同和关节活动的差异，可将关节分为动关节和不动关节两类。动关节是指那些具有明显活动性的关节，包括两种：一种是滑膜连接，这种关节具有很大的活动性；另一种是联合关节，如耻骨联合和椎间连接，这种关节具有一定程度的活动性，但活动幅度较滑膜连接小，故也称为微动关节。不动关节是指那些没有活动性或活动性极小的关节，包括纤维性连接、软骨性连接和骨性连接三种。纤维性连接是指通过结缔组织将骨连接起来，如胫腓远侧骨间即通过韧带相互连接。软骨性连接借助于软骨相互连接，如肋软骨和胸骨之间是通过透明软骨连接在一起。骨性连接是指骨之间借骨组织的连接，骨性连接可由纤维连接转变而成，如成人颅骨之间；也可由软骨骨化而成，如各骶椎之间以及髂、耻和坐骨之间在髋臼处的骨性连接。

一、滑膜连接

滑膜连接也称滑膜关节，即通常所说的关节。关节的基本结构包括关节面、关节囊和关节腔。关节面上有一薄层软骨覆盖，称关节软骨。关节软骨覆盖相对两骨的表面形成关节的主要界面。关节软骨基质的组成及其机械性能使关节在活动受力时有保护缓冲功能，关节软骨可吸收和分散关节活动时承受的负荷。两骨间通过纤维结缔组织即关节囊相连接，关节囊内层光滑，称滑膜。滑膜产生滑液以润滑关节和营养关节内结构。关节腔内充满滑液，提供关节软骨营养，并具润滑作用，其黏弹特性使对应关节面在活动时几乎无摩擦。除上述基本结构外，某些关节还有一些辅助结构，如关节盘或半月板、关节唇、滑膜壁和滑膜囊以及关节内韧带等，具有维持关节面的相互适应、加强关节面的相互适应、加强关节活动性或稳固性等作用。如关节囊和韧带增强关节稳定性，交叉韧带增强膝部的稳定性。特定关节活动时肌肉和肌腱的完整性和紧张度以及神经支配等，对确保关节发挥正常功能很重要。失用可导致关节组织内环境失衡，并产生病理变化。

（一）关节软骨

被覆于骨关节面的软骨称为关节软骨。绝大多数关节软骨为透明软骨，具有明显的层次结构，在垂直于关节的切面上，从外至内一般可分为4个区。Ⅰ～Ⅲ区为非矿化区，Ⅳ区为矿化区。Ⅰ区也称表面切线区，主要成分为与表面平行的胶原原纤维，软骨细胞较少，散在分布，细胞小，呈梭形，长轴与表面平行。Ⅱ区也称移行区或中间区，软骨细胞较大，呈圆形或椭圆形，细胞散在分布，随机排列。Ⅲ区也称辐射区，软骨细胞呈柱状排列，方向与关节表面垂直，细胞出现退变迹象，退变表现为核染色质致密，外形不规则，内质网扩张，线粒体扩大呈球形乃至空泡化等。Ⅳ区即矿化区，软骨细胞大，呈现进一步退化的现象。此区的主要特征为软骨间质的矿化，其中以钙的沉积为主。

关节软骨的间质成分包括水、胶原、蛋白多糖、无机盐及其他成分。其中，水分占66%～78%，软骨的胶原绝大部分属Ⅱ型胶原，占基质的13.5%～18.0%。关节软骨中蛋白多糖占干重的22%～38%。

关节软骨不含血管、淋巴管和神经，其营养物质从周围组织获得，大部分来自滑液。

关节软骨损伤后的自我修复能力较低，近年来的研究发现，软骨内的许多生长因子如IGF-1、IGF-2、bFGF、PDGF、BMP-1等在软骨的生长发育和再建过程中起着十分重要的作用。

（二）关节囊

在关节处包裹两骨端的结缔组织囊状结构称关节囊，有关节囊封闭的腔即为关节腔。光镜下囊壁可分为两层，外层为纤维层，内层为滑膜层。纤维层为致密结缔组织，与骨端相接处的骨膜外层相接。滑膜层通常简称滑膜，由薄层疏松结缔组织构成，衬贴于纤维膜内面，富含血管、淋巴管和神经，可产生滑液。滑膜内细胞成分较纤维层多，细胞分散排列，胶原性间质穿插其间。正常滑膜的内表面光滑发亮，常向关节腔内突起形成滑膜皱襞或绒毛。皱襞和绒毛中含有丰富的血管、神经、淋巴管以及脂肪。滑膜层一般可再分为细胞性内膜和内膜下层。细胞性内膜由1～4层滑膜细胞组成，这些细胞包埋在颗粒状无定形的基质中，基质内有分散的纤维分布。滑膜内层作为由松散联结的滑膜细胞组成的多孔屏障，缺乏真正的基底膜或紧密连接。电镜下滑膜细胞分为A、B、C三型。A型又称为巨噬细胞样细胞，也称M细胞，由骨髓分化而来，具有巨噬细胞的许多特征，细胞内有大量高尔基复合体、丰富的消化空泡和表面Fc受体表达；B型细胞又称成纤维细胞样细胞，也称F细胞，由间质细胞分化而来，形态学上类似于成纤维细胞，其重要特征是可以产生尿苷二磷酸半乳糖脱氢酶；C型细胞是一种中间型细胞，形态特点介于前两种细胞之间。

滑膜细胞产生的透明质酸与滑膜基质共同形成滑膜基质屏障，该屏障对由血液进入关节的物质有选择性的通透作用。此外，滑膜细胞还具有吞噬作用，可吞噬关节液内的各种碎屑，该功能在急性炎症时明显增强。

内膜下层也称滑膜下组织，该层细胞成分较少，只有一些散在的血管、脂肪细胞和成纤维细胞。滑膜下层深层可见丰富的毛细血管和小静脉网，一些较大的血管穿入深部滑膜下组织。有时，包括淋巴细胞和巨噬细胞在内的单核细胞可浸润滑膜下层，非细胞的细胞外基质含有多种大分子物质，包括Ⅰ型和Ⅲ型胶原、纤维结合素和蛋白聚糖等。

（三）关节液

关节液为关节腔内少量透明的弱碱性黏性液体，通称滑液。滑液的成分包括细胞和非细胞两类，以非细胞为主。非细胞成分包括水、蛋白质、电解质、糖、透明质酸等。细胞成分主要有单核细胞、淋巴细胞、巨噬细胞、中性粒细胞和脱落的滑膜细胞。滑液维持关节面的润滑，减少两骨关节面之间或关节面与关节盘、半月板之间的摩擦，并为关节软骨提供营养。

二、椎间连接

椎间连接为脊椎骨之间的连接结构。维持着中轴骨骼的正常功能，通过固定相邻的椎体来稳定脊柱并维持其排列。椎间盘由软骨终板、纤维环和髓核三部分组成。软骨终板为覆盖在每个椎体上下两面的一层透明软骨，纤维环和髓核共同构成椎间盘。相邻两椎体通过椎间盘相连。

（一）软骨终板

软骨终板是椎间盘与椎体的分界组织，呈半透明均质状，周边较厚，中央较薄，平均厚约1mm。周围增厚区有从椎间盘的纤维环而来的纤维穿过，这些纤维经此与矿化区软骨的纤维相连接，使相邻的两个椎体牢固地连接在一起。软骨终板有许多微孔隙，渗透性好，有利于椎体与椎间盘之间代谢物质的交流，在沟通纤维环、髓核与软骨下骨组织之间的液体中起半透膜作用。

软骨终板的作用包括：作为髓核的水分和代谢产物的通路；将椎间盘的纤维环与髓核限制在一定解剖部位；保护椎体，以免因受压而萎缩。

（二）椎间盘

椎间盘是连接相邻两个椎体的纤维软骨盘，由中央部的髓核和周围部的纤维环构成。

1．纤维环

纤维环位于椎间盘的周围部分，由多层呈同心圆排列的纤维软骨板黏合而成，呈现明显的分层结构，板内和板间有软骨细胞分布，板间有胶原纤维、弹性纤维和蛋白多糖基质相连。根据纤维软骨板的纤维致密程度，大体上可将纤维环分为外、中、内三层，由外至内纤维软骨板的致密度降低，无定形的基质成分逐渐增多。纤维环内侧1/3的胶原主要为Ⅱ型胶原，外侧2/3主要为Ⅰ型胶原。

2．髓核

髓核位于椎间盘的中央，是软而具有弹性的高含水量的胶状物质。含有氨基多糖、胶原纤维、无机盐和水及其间的细胞成分。正常髓核中含水量80%～88%。与纤维环相比，髓核含有较多的蛋白多糖，胶原原纤维交织成网格状，浸泡于蛋白多糖的胶状物质中，构成一个三维的胶性网格系统。髓核中的胶原类型80%为Ⅱ型胶原。髓核中的细胞成分较少，主要是脊索细胞和软骨样细胞两种类型。脊索细胞是一种残余的胚胎性细胞，细胞小而少，核深染，胞质中含有丰富的糖原颗粒，细胞多散在分布，彼此借细胞突起相互连接。软骨样细胞为髓核中常见的细胞类型，形态与功能大致和软骨细胞相同。

第三节 关节的血管、淋巴管和神经

一、关节的血管、淋巴管和神经

（一）血管

关节的动脉主要来自邻近动脉的分支，在关节周围形成动脉网。从动脉网发出数条分支进入关节囊，发出骨骺支进入骨骺部。进入关节囊的血管可深入纤维层和滑膜层的各个层次，形成丰富的毛细血管网。在关节软骨周围，滑膜血管排列成环形网，形成关节血管环（Hunter环）。

（二）淋巴管

关节囊的内层和外层均有淋巴管网。淋巴管起始于毛细淋巴管，淋巴液最终注入肢体的主干淋巴管。

（三）神经

支配关节的神经纤维按其性质可分为3种类型：躯体感觉神经、本体感觉神经和自主神经纤维。关节囊纤维层的神经纤维较滑膜层丰富，故纤维层对各类刺激都很敏感。而滑膜层的神经纤维少，痛刺激不敏感，但对温度敏感，冷热刺激可出现相应的血管收缩与扩张反应。

二、椎间盘的血供和神经支配

在正常骨骼发育成熟的椎间盘中，血供和神经支配都很有限。血管分布在纤维环表面，可以穿入外纤维很短距离。椎体的血管也直接紧贴终板走行，并不进入椎间盘的中央。纤维环的表面有单支和丛状无髓鞘神经末梢及包囊状神经末梢，部分有单支游离神经末梢的小神经可进入纤维环的外层。关节囊和脊柱的韧带中有游离的和包囊状神经末梢。

第四节 关节的辅助结构

一、肌腱

肌腱具有非常复杂的致密胶原结构，使肌肉与骨相连接。肌腱跨越关节，传递肌力，活动关节。肌腱均由高度有序排列的致密结缔组织、纤维组成，血供较差，细胞稀少，组织代谢率较低。肌腱含有少量痛觉神经和本体感觉神经，以肌腱附着处较为丰富。依其表面解剖，肌腱可分为2型。一型肌腱表面具有滑膜层，肌腱经由结缔组织鞘而发生滑动，鞘内也衬有滑膜。二型肌腱表面无滑膜鞘，因而称为滑膜外肌腱。肌腱修复能力较差，速率较慢。

二、韧带

连于相邻两骨之间的致密纤维结缔组织束称为韧带，可加强关节的稳定性。位于关节囊外的称囊外韧带，位于关节囊内的称囊内韧带。

三、关节盘与半月板

关节盘是位于关节腔内两关节面之间的纤维软骨板，其周缘附着于关节囊，把关节腔分为两部分，完全分隔关节腔。若为新月形，不完全分隔关节腔者称半月板。关节盘与半月板可使两关节面更为适合，减少冲击与震荡，并增强关节的稳定性。此外，两个关节腔可产生不同的运动，从而增加运动的形式和范围。

（宫丽华 黄啸原）

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