任务五　常见糖复合物的结构与生理功能

糖复合物（glycoconjugate）是由一条或多条糖链与蛋白质通过共价结合形成的糖蛋白或蛋白聚糖。糖链部分称为聚糖。糖蛋白或蛋白聚糖可分布于细胞膜表面或细胞内，或作为细胞外基质成分。由于糖蛋白与蛋白聚糖分子结构中的聚糖不同，因此，生理功能也完全不同。糖复合物中的糖链可为糖复合物提供亲水基因，对分子和细胞有保护作用，参与信号识别和细胞间信号的通讯。

一、糖蛋白

在细胞表面，糖通过共价结合的方式与蛋白质形成糖蛋白（glycoprotein）。其中，蛋白质质量百分比大于聚糖，其总体性质更接近蛋白质。糖蛋白如免疫球蛋白、细胞膜蛋白和血型糖蛋白等。

构成糖蛋白分子中的聚糖的单糖主要有β-D-葡萄糖（Glc）、α-D-半乳糖（Gal）、α-D-甘露糖（Man）、N-乙酰葡萄糖胺（Glc-NAc）、N-乙酰半乳糖胺（GalNAc）和N-乙酰神经氨酸（NeuAc）等。这些单糖构成的聚糖以两种方式与蛋白质共价连接，即N-连接聚糖和O-连接聚糖。所以，糖蛋白分为N-连接糖蛋白和O-连接糖蛋白。糖基上半缩醛羟基与肽链上的苏氨酸、丝氨酸、羟脯氨酸或羟赖氨酸的羟基形成O-糖苷键。糖基上半缩醛羟基与肽链上的天冬酰胺的氨基形成N-糖苷键。

糖蛋白分布极为广泛，所有动植物（包括细菌）组织和体液均含有糖蛋白。人类血浆蛋白除清蛋白外都是糖蛋白，如凝血酶原、纤维蛋白溶酶原、免疫球蛋白等。血液中存在的绒毛膜促性腺激素、卵泡刺激素、黄体生成素、促甲状腺激素等以及血型蛋白、受体和酶等都主要为糖蛋白。细胞膜上糖蛋白还参与细胞识别、细胞通讯和细胞信号转导等过程。糖蛋白的聚糖还参与肽链折叠和缔合，并影响糖蛋白分泌、稳定性、溶解性和降解等。去除N-糖链的免疫球蛋白不能被分泌到胞外。在真核细胞中表达的糖蛋白因含有糖链而不发生聚集，能分泌到胞外，在原核生物中表达的产物因为缺乏糖基化常在细胞内聚集成包涵体。

二、蛋白聚糖

蛋白聚糖（proteoglycan，PG）是一类特殊的糖蛋白，是由一条或多条糖胺聚糖和一个核心蛋白通过共价连接而成，其二糖单位之一是氨基己糖（由葡萄糖胺和半乳糖胺组成），故称糖胺聚糖；另一个为糖醛酸（葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸）。除糖胺聚糖外，蛋白聚糖还有一些N-连接聚糖和O-连接聚糖。蛋白聚糖中糖的比例高于蛋白质，糖含量可达95％或更高。糖部分主要是不分支的糖胺聚糖链。典型的每条约含80个单糖残基，通常无唾液酸。糖胺聚糖决定了蛋白聚糖的化学特性。重要的糖胺聚糖有透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、肝素、硫酸乙酰肝素等。

蛋白聚糖在细胞外基质、细胞表面及细胞内分泌颗粒中均有存在。蛋白聚糖中糖胺聚糖与蛋白质之间的连接方式主要有3种类型，即D-木糖与丝氨酸羟基之间形成的O-糖苷键、N-乙酰半乳糖胺与丝氨酸或苏氨酸之间形成的O-糖苷键和N-乙酰葡萄糖胺与天冬酰胺氨基之间形成的N-糖苷键。其中，木糖与丝氨酸连接键为结缔组织蛋白聚糖所特有。蛋白聚糖中与糖胺聚糖共价结合的蛋白质叫核心蛋白。

蛋白聚糖主要存在于软骨、肌腱等结缔组织中，是构成细胞间质的重要成分。由于糖胺聚糖带有大量负电荷，在组织中可吸收大量水分而赋予黏性和弹性，具有稳定、支持和保护细胞的作用，并在保持水盐平衡等方面也具有重要作用。在多数细胞外间质中还含有一些低分子量的蛋白聚糖（胞外小分子间质蛋白聚糖），如饰胶蛋白聚糖、双糖链蛋白聚糖、纤调蛋白聚糖和光蛋白聚糖等。饰胶蛋白聚糖能调节胶原纤维的形成和基质的组装。纤调蛋白聚糖主要存在于关节软骨、肌腱、主动脉等组织中，能与Ⅰ型、Ⅱ型胶原及纤连蛋白结合并调节胶原纤维的形成。光蛋白聚糖存在于角膜中，对维持角膜透明度有重要作用。