第一部分
木材与人类进化

第1章
树栖生活的遗产

在西方世界，我们倾向于远离大自然，视自己为与其他动物完全不同的高等生物。蹄类动物如绵羊、山羊、骆驼和马，食肉动物如狗和猫，啮齿动物如老鼠，所有这些哺乳动物都是四条腿走路，它们的四肢末端都长有蹄子或爪子，也无怪乎《圣经》撰写者会强调人类是独一无二的。但在热带国家，情况截然不同。那里的人类与猴类、猿类生活在一起，强调人类与灵长目的相似性及人与自然的延续性。例如，原始灵长目西非婴猴常被称为“丛林婴儿”；在马来语里，猩猩的字面意思是“森林中的人”。各个地域里还有以猴类和猿类为原型的神，比如中国的美猴王孙悟空、印度的猴神哈奴曼、古埃及的狒狒神巴比。人与动物界限最模糊的地方在加里曼丹岛（旧称婆罗洲），当地的达雅族流传着这样一个传说：只要猩猩愿意，它们是会说话的，但为了不被人类强迫劳作，它们宁愿保持沉默。果然，猩猩是有大智慧的！

灵长目和其他哺乳动物最大的差别是前者更适应树上的生活。即使如今的人类已经离开了森林，但在许多方面，人类与其他灵长目仍然非常相似，这是因为我们保留了大部分的树栖适应性。我们的亲缘物种生活在树冠间，在一个由木头构成的世界里，它们的身体和大脑不断进化，正是得益于此，我们人类才能提前适应地面生活，这实在是令人惊叹。

6000多万年前恐龙灭绝，热带雨林应运而生，第一批灵长目——体型小巧、长得像鼩鼱的哺乳动物——迁徙至此，进化随之而来。灵长目的大部分身体变化发生在其进化的最初1000万年左右。我们之所以知道这些，就是因为人类和婴猴共有的树栖适应性，那些可爱至极的生物简直就像是毛茸茸的迷你版人类。虽然婴猴在诸多方面都和人很相似，但它们只是我们的远亲。根据化石证据和DNA分析，它们的血统大约在5000万年前就与我们的分离了。不过在很多关键衍生特征上，我们依然很像，比如朝向前方的双眼视觉、直立的身体姿态、为了方便移动而分化的前肢后肢、用于抓握的臂膀和双手、指/趾尖长有肉垫和指甲（不是爪子）。我们常常以为这些特征都是人类为了适应地面生活进化出来的，但其实最开始是为了让灵长目适应树上的生活。

仔细想想，在树上居住是很难的。树木有着复杂的分支结构，垂直的树干逐渐分叉成树枝，枝条越往末端越纤细，越趋向水平，最后变成树木的营养器官——叶子。双眼视觉帮助灵长目判断距离，从而在树冠间更加快速安全地移动；直立的身体和抓握有力的手臂让它们能抓牢树干上攀下爬；至于进化后的手和手指，得在树冠末端的细枝间活动时才会发挥作用。

如今的松鼠、树鼩和啄木鸟都长着利爪，能牢牢抓紧树干和粗枝，但碰到细一点的枝条，这些爪子就没那么好使了。因此，这些动物想上到长满树叶和果实的树冠末端就比较困难。为了克服这一困难，早期的灵长目进化出了一系列重要特征，如善于抓握的双手（有些是双脚）、长有纹路的柔软指/趾垫、肉垫后端由爪子变成了指甲等，这些特征遗传给了它们的后代，对后来我们在制造工具方面取得的成功起到了关键作用。

鲜有科学家思考过为什么手的末端是手指，为什么我们会有柔软的指腹。物理学告诉我们，表面越硬、越粗糙，抓力越大，因为物体表面的凸起部分会相互锁定在一起。不过，如果你想抓紧的东西表面非常光滑，这条定理就不起作用了，譬如在光滑的石面上穿钉鞋也容易滑倒。抓紧光滑物体的诀窍非常反常识：用于抓握的表面不能像爪子那么粗糙，而要像皮肤一样柔软。柔软的表面与其他物体接触时会变形，接触面积变大，接触面之间的原子作用力也会变大，摩擦力也就变强了。材质越柔软，变形越大，接触面就越大。

想要提高抓握力，我们可以在指腹上覆盖一层生物橡胶，比如弹性蛋白，但这层覆盖物可能很快就会被磨损掉。为了解决这一问题，灵长目进化出来的生理特征令人拍案叫绝：它们的指腹里有柔软的流体，包裹在其周围的是质地稍硬的黏膜，这种构造很像放了一部分气的汽车轮胎。内层含脂肪的指尖易变形，所以我们在用相对粗糙的手指拿东西时，手和物体之间的接触面积会变大。当你拿起一个玻璃酒杯，从侧面观察手指和杯身的接触情况时，你就能发现这种手部构造有多么精妙。在抓握玻璃这类光滑硬物时，这种构造提供的抓握力比蹄爪强上10倍。这也就解释了为什么人类能稳稳地站在光滑的混凝土或瓷砖地上，而在同样材质地面的马厩里，马儿就容易脚下打滑，这也同样解释了，为什么受惊的小狗在厨房里一顿乱扒乱蹬却跑不出去。

我们的指腹和手掌还有另一个特征：表面有形状像山脊一样的指纹。抓握玻璃之类的东西时，由于指纹会减少手和物体之间的接触面积，所以抓握力会减弱。这一原理和赛车很像，在干燥的环境下赛车，沟槽胎的抓地力要比光头胎差。不过，指纹还是有很多好处的。在潮湿的环境下，指纹能增加抓握力，因为物体表面的水分会顺着指纹流走；在拿树枝之类表面粗糙的物体时，指纹和树皮接触能产生更大的摩擦力。此外，指尖处有触觉感受器，指纹可以增大应变，提高手指的敏感度。最后，在抓紧某件物品时，纹路的凸起和凹槽部分交替变换形状，抓力大时也不会轻易起水疱。这种纹路对提高抓握力非常有用，所以还有其他动物也进化出了类似的生理特征。比如澳大利亚考拉的指/趾垫上也长着纹路，新世界猴用来缠绕树枝的尾巴上也有布满纹路的肉垫。

有了指/趾垫，灵长目能很好地抓住不同粗细的树枝，因此也就不再需要爪子了。利爪逐渐变成了平整的指甲，充当指/趾垫的坚硬后盾，就像是车胎的轮辋。指甲可以帮我们捡东西、摆弄体积较小的物品，其末端还可以作为刮、抓、抠小物体的工具。

5000万年前，灵长目就完成了能帮助它们更好地在地面生活的身体上的各种进化。不过早期灵长目和现今人类的差异仍是巨大的，它们身材娇小，体重不足0.5千克。如今的猴类体重普遍在1千克～15千克之间，而人类和猿类的体重则在40千克～120千克之间。此外，早期的灵长目并不聪明。婴猴的大脑仅比其他同体积哺乳动物的大脑大一点点，只有47%的部分是新皮质，新皮质是大脑半球表面的灰质，与高层次思维息息相关。与刺猬之类的食虫目相比，婴猴47%的新皮质算高的，因为刺猬仅有18%左右。但和其他灵长目相比，47%又有点低。猕猴的百分比是70%，黑猩猩是76%，我们人类是80%。我们开始清楚地发现，体型、新皮质占比和智力实际上是相互关联的——数值越大，灵长目越聪明，这三个特征的变化与灵长目的树栖生活方式有关。

灵长目动物学家发现，猴类在进化过程中体型变大的原因在于它们的饮食习惯发生了变化。婴猴和其近亲懒猴都以虫子为食。它们靠吃昆虫和其他无脊椎动物果腹，这些小虫子既难找又难抓。昆虫能为婴猴提供足够的能量，但对体型更大的生物而言，它们不擅长抓虫子（也不爱吃），而且由于身形更大，这一抓捕活动会耗费更多的能量。大型的食虫猴类光吃虫子是无法满足身体能量消耗的，但树冠上还有其他东西可以填饱肚子，这些猴子可以选择当素食主义者——吃树叶和果子。靠吃这两类食物，现代猴类进化出了完全不同的身体特征，拥有了不同的智慧。

雨林里的树四季常青，树叶非常充足且极易找到，但就是不太好吃。树叶主要由纤维素构成，不好消化，细胞内几乎没有糖分。不过换个角度理解，树也想保护自己的营养器官，使其免遭食草动物的毒口。树叶长大后，叶脉所含的纤维素和木质素会增加，叶子会变得更难嚼烂，这可以起到保护细胞内物质的作用。面对这一防御策略，食草动物通常选择吃树梢末端还在发育的嫩叶。作为反击，植物的嫩叶里充满了有毒物质，比如常见的鞣酸和酚类化合物，这类物质会让叶子变苦，让食用者肠道里的消化酶沉淀。所以食叶灵长目一次会吃大量嫩叶，然后花好几天在胃内分解有毒物质、消化叶子，这种进食方式限制了它们的能量摄入。食叶猴类一般个头较大，肚子也大，代谢慢且不聪明。因为它们无法摄入足够供大脑发育的能量，不过既然食物随处可见，也就没必要长一颗聪明的脑袋。加里曼丹岛的长鼻猴是典型的食叶猴。这些长相怪异的生物常常三五成群地四处游荡，每个小群体由一只雄猴作为首领，雄猴的鼻子格外长，这也是为什么人们称它们为长鼻猴。长鼻猴的鼻子呈粉色，腹股沟处长有内裤一样的标记，腹部高高隆起。这些外貌特征很容易让印度尼西亚人想起西方殖民者，所以印度尼西亚语里称长鼻猴为“Orang Belanda”，意思是“荷兰人”。

一些灵长目不吃叶子改吃植物果实，体型也变得越来越大，因为雨林里的水果非常丰富，能提供满满的能量。以果实为主的饮食习惯同样深刻改变了这些灵长目的大脑。水果作为食物，优点众多。植物结出果实是对动物的一种回报，动物将含有种子的果实吞入腹中，通过排便将种子散播到各处。因为熟透的果实又甜又软，所以动物咀嚼消化起来会更容易。为了吸引动物来吃，成熟的果实不仅颜色会发生变化，还会散发出迷人的香气。但以水果为食也比较麻烦。由于热带雨林树木品种繁多，分散在各个地方，再加上没有季节变化，所以这些树的结果时间并不确定，挂果的树又少又难找。灵长目不仅得找到成熟的果实，还得记住长果实的树在森林的哪个位置，还要能预测大概什么时候会挂果，这样就能在果实被其他动物吃掉之前将其吞入腹中。

因此，以水果为食的动物需要在脑内处理大量信息，从时间和空间上认识世界。根据野外调研和实验，食果灵长目能记住大量果树的位置，还能精准地计算路线，以最快、最省力的方式前往下一棵成熟的果树。难怪食果的猕猴和蜘蛛猴的大脑比食叶的叶猴和吼猴大25%。更大的脑部让食果灵长目有了更复杂的社会行为，团体凝聚力也更强。比如卷尾猴，它们甚至会制造和使用简单的工具，会用石头当斧子敲开坚果和贝类。

尽管猴类的智力水平有所发展，但如果将它们的智力与我们的近亲猿类的相比，那就是相形见绌了。红毛猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩等猿类的大脑占体重的比值是猴类的两倍。大多数灵长目动物学家认为猿类进化出更大的大脑是为了与同伴交流和操控同伴。而且它们确实在群体内表现出了复杂的社会行为。它们似乎有同理心和自我意象，照镜子时能一定程度上意识到自己的存在。但这种“社会假说”也无法解释为什么变得如此聪明的是猿类，而非猴类或其他陆生哺乳动物。同样，这种假设也无法解释为什么很少与同类碰面的红毛猩猩智力那么高。似乎还有其他因素在发挥作用，使猿类从一开始就更加聪明，这些因素让群体中的部分成员发展出了高度的社会性。

很多年前，我作为一名年轻学者访问加里曼丹岛的沙巴州时，第一次开始思考猿类智力进化的问题，但当时研究的问题和猿类没什么关系，主要研究的是在热带雨林树木的树干和根部之间为什么会长出巨大的板根。我当时所在的研究中心同时也是一些年轻英国研究生的研究基地，他们研究的课题是——拥有更高智力的红毛猩猩将其聪明才智用在哪些地方？他们当时正验证假设：猿类之所以需要更高的智力，是为了预测森林中果树的位置以及果实成熟的时间。

我当时并不认同这一说法。该假设已经被用来解释为什么食果猴类比食叶猴类更聪明，可它无法解释为什么红毛猩猩和食果的猕猴居住在同一片森林且具有类似饮食结构，但红毛猩猩的智力要更高。我思考这一问题的视角不太一样，我是从生物力学的角度出发，即从动植物工程学的维度看待这一问题的。除了猴类有尾巴而猿类没有外，这两类动物生理上最明显的区别便是体型。所有猿类的身形和体重都要比猴类大。当然，身形体重并非影响智力的直接因素，毕竟老虎不比野猫聪明，世界上最大的啮齿动物水豚也不比老鼠聪明多少。然而关键的区别在于这些灵长目居住的地方——树冠。比起身材小巧的动物，体型越大的动物在树冠间活动越困难，在树冠之间移动更是如此。它们会把树枝压弯，甚至可能压垮。同小型动物相比，从树上摔下来会给大型动物造成更大的身体伤害。正如著名进化生物学家约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹曾在他的论文《身形相适》中写道：

一只小鼠掉进900多米深的矿井，只要井底够软，受惊的小鼠仍能毫发无损地正常活动。但同等情况下，身形更大的家鼠会摔死，人类会摔得四肢断裂，马则直接粉身碎骨。

一只红毛猩猩如果从树上摔下来会直接丧命，而换作猴子可能几乎不会受伤。那时我突然灵光一闪，得到了答案。早期猿类进化出更高的智力，是为了帮助它们在危险的树栖环境中辨认方位，更好地规划林间活动的路线。为了生存，它们还要有自我意象，得能意识到自己的重量会对外界造成影响，会压弯支撑自己的树枝。换言之，猿类的智力发展有赖于物质基础（不是社会基础），需要感知树木的力学性能。我当时还把我的想法写成了一篇论文，但毫无意外地被期刊拒绝了。毕竟，我不是灵长目动物学家，之前也没来过雨林，更没有猿类实际行为的数据。我只是一个根据经验做出推断的门外汉。于是我回到了自己本来应该研究的课题——树和其他植物的锚固现象。

很多年后，令我既惊讶又开心的是，这一想法经过丹尼尔·波维内利和约翰·坎特的验证，真的成了研究猿类智力的理论——“攀爬假说”（clambering hypothesis）。这两位美国灵长目动物学家研究的也是红毛猩猩，并花了大量时间在野外观察这种神奇的生物。两位学者发现，红毛猩猩在相邻的两棵树间移动时非常谨慎。它们行动缓慢而慎重，手脚并用，一次性抓住好几根树枝。正如我和两位学者推断的，猿类或许已经有了自我意象，所以它们才能在树冠间安全地移动。自1995年两位学者发表论文以来，其他实地研究人员找到了更多的证据，证明了以红毛猩猩为代表的猿类对树木力学有非常高的理解力。

伯明翰大学的苏珊娜·索普多年来致力于研究苏门答腊猩猩的运动能力，她发现这些猩猩在不同直径树枝上的运动方式不一样。在坚固的粗枝上，它们会用四肢走路，或者抓着树枝荡来荡去。而在直径小于4厘米的树枝上，它们会同时抓住好几根树枝，让身体与地面平行，慢慢攀爬，或者用前肢抓树枝，后肢直立行走。在这些情境下，苏门答腊猩猩把体重分散到不同的树枝上，让移动更加安全。有时，它们甚至能利用树干的柔韧性帮助自己移动。它们会先爬到树冠高处，有节奏地前后摆动身体让树干摇晃，然后趁机够到邻近的另一棵树上。

对树木力学的了解让猿类拥有另一种优势：它们能用树枝筑造让自己安然入睡的巢。所有的猿类都善于在树冠间建造复杂的杯状巢穴，这样的巢穴带来了意想不到的好处和新的机会。（不过巨型雄性银背大猩猩是个例外，它们更喜欢睡在地上。）

猿类睡在宽敞的杯状树巢中会更加安全，睡眠时间更长，睡得也更沉。猴类睡在树冠高处的树枝上，可以躲避豹子等地面捕食者的袭击，但睡在高处既不安稳也不舒服。它们的臀部皮肤很厚，适合久坐，所以一般会找根粗枝坐下打盹。可即便这样，一个晚上也会醒来很多次。

多伦多大学的大卫·桑姆逊和他的同事比较了睡梦中的猿类和猴类的神经活动，他们发现猿类的非快速动眼（NREM）睡眠和快速动眼（REM）睡眠的频率更高，这两种类型的睡眠对整理和巩固记忆非常重要，会影响认知能力的发展。所以说，筑巢有助于猿类变得更聪明。

筑巢看起来很容易，灵长目动物学家也没在这方面关注太多。但筑巢可不仅仅是折几根树枝然后编在一起那么简单。所有园艺师都知道，要想把树枝从树上折下来，直接掰是行不通的，参加过童子军的我，曾为了生火到处找木头，对这一点也深有体会。这倒不是因为树枝太硬了，而是木材的结构会影响它的断裂方式。

木头是一种复杂的材料，其断裂方式主要是由细胞的宏观排列决定的。构成树干、树枝的大多数细胞都是纵向排列，纤长的管胞使木材强韧，阔叶树中的宽大导管可以输送水分。木材中还有射线细胞，这些细胞呈纺锤形射线状，从髓心贯穿至树皮，在这个方向上增强树干的硬度，让年轮连接更紧密，防止树干裂开。

这一复杂的结构使木材在不同方向呈现不同的力学特性。木材很难横向断裂，因为这意味着要破坏管胞壁；而沿着纹理则很容易让其开裂，因为这只涉及将管胞彼此分开并弄断若干射线细胞。沿径向劈开木头非常容易就是因为断裂发生在射线细胞间。成熟树木的纵向强度是横向强度的8～10倍，大多数木材的纵向强度也比横向强度高20%～50%。这种力学结构与木材在自然环境中需要承受的外力相匹配。木材纵向上的高强度和高刚度使其能够承受在重力和风的作用下产生的弯曲力。纵向排列的纤维可以承受住树枝弯曲时在纵向上产生的张力和压力。

这种结构也让人很难把树枝折断。当你把一根新鲜树枝掰弯时，其实相当于是在凸面拉伸木材、在凹面压缩木材。在张力的作用下，树枝首先会出现裂缝，然后会像胡萝卜或芹菜茎那样裂开，但不会完全断掉。当裂缝到达树枝中心时将改变方向，它会沿着脆弱的中心线在管胞和射线细胞间上下移动。尽管你使了很大的劲，树枝还是会纵向断开一半，另一半仍连在一起。这个现象和小朋友骨折很相似，医学上称其为“青枝骨折”。巧合的是，这类骨折常常是小孩贪玩从树上摔下来所致。

我的博士生亚当·范·卡斯特伦曾前往印尼苏门答腊岛，研究红毛猩猩是如何利用树木的柔韧性在林间移动的。我给他布置了一项任务，要他调查一下红毛猩猩筑巢时是怎么克服“青枝断裂”问题的。在印尼亚齐特区，亚当白天追踪这些红毛猩猩，晚上观察它们筑巢，次日早晨再爬到树上检查巢穴，并对其结构做力学测试。亚当发现，红毛猩猩会找一根结实的水平树枝来休息，然后围绕着这个支撑物筑巢（苏珊娜·索普的博士生茱莉亚·迈亚特拍摄的红毛猩猩筑巢影像可以做证）。首先，它会俯身向前，用一只手把粗大的树枝拉向自己，折成半断半连（“青枝断裂”）的样子后向内绞接，最后将树枝都编在一起。这种椭圆形的杯状树巢长约1.2米、宽约0.8米。基本框架搭好后，红毛猩猩会坐在巢中间，伸手抓一些细枝，用两只手握住，先把它们折至半断半连，再像拧麻花一样拧至彻底断开。然后，它会用断枝（包括细枝和树叶）填满巢穴，在自己身后和周围做床垫和枕头，最后在膝头做一床毯子。整个过程非常快。在茱莉亚的视频中，雄性红毛猩猩只花了5分钟就筑完了巢，中间还停下来休息了2分多钟。不过，这是成年猩猩的耗时情况。幼年猩猩想建一个完美的树巢，得先花上几年时间观察母亲的操作和自主练习。关于树木的力学原理，红毛猩猩有丰富的工作知识和出众的感知能力。

鉴于猿类拥有高超的筑巢技能，它们能够制作和使用简单的木制工具也就不奇怪了。不过灵长目动物学家对这两项能力的关联性尚存疑问，这可能是因为他们太过依赖严格的定义。灵长目动物学家把工具定义为：用于某种特定功能的脱离环境的手持物品。按照这一定义，树巢虽然需要同等技能才能筑造，但显然不算工具。不管原因为何，这样的界定都是令人遗憾的，因为这意味着直到现在，灵长目动物学家都还没意识到筑巢行为对制造工具技能进化的重要性。

同其他猿类相比，红毛猩猩在野外制作的工具极少。人们经常看到它们折断细枝，将其插进洞里找白蚁。瑞士苏黎世大学的卡雷尔·范·沙伊克在苏门答腊岛的苏克沼泽森林中发现了分布密集的红毛猩猩种群，它们使用两种不同的木制工具：一种用来提取空心树里的蜂蜜，一种用来撬开带有硬壳的植物果实，获取其营养丰富的籽。范·沙伊克甚至发现这些红毛猩猩会随着季节变化改变工具的设计，比如说，如果果实成熟后外壳裂开，它们就会改用更宽的棍子。其他种群的红毛猩猩没这么创新，可能是因为缺少激励和机会。它们食用常吃的果实时不需要用到工具，而且由于常常形单影只，几乎没有发展工具创造文化的机会。但那些圈养的红毛猩猩的动手能力强到让研究人员头痛。它们可以轻松地拆开科研设备，从设计精巧的笼子里逃走。

在野外，黑猩猩是最熟练和最有创意的木制工具使用者。和红毛猩猩一样，许多黑猩猩会制作鱼竿一样的木棍来钓白蚁，并且它们用的木棍还分为两种：粗的木棍用来戳洞，尖端打磨过的细木棍用来把白蚁从洞里钩出来。在加蓬国，爱吃蜂蜜的黑猩猩手段更高超。德国莱比锡有一个马克斯·普朗克进化人类学研究所，该研究所的学者克里斯托夫·伯施发现，黑猩猩会制作并随身携带一整套木头工具，用来打开蜂巢抢夺蜂蜜：纤细的穿孔器用来探寻巢穴位置，钝重的敲击器用来捣烂蜂巢内部，杠杆状的扩大器用来扩大孔洞、进入不同的腔室，末端打磨过的收集器用来伸进蜂蜜里，细长树皮条做成的拭子用来舀出蜂蜜。

在极端环境下，黑猩猩制作的工具尤具创新性，这很容易让人想起现代采集狩猎者使用的工具。在东非的坦桑尼亚，草原黑猩猩制作并使用约半米长的挖掘棍，在雨季时将其插入泥土中挖掘植物块茎。塞内加尔的草原黑猩猩展现了更强大的类似人类的能力。得克萨斯州立大学的吉尔·普鲁茨观察到雌性黑猩猩会制作并使用长矛。它们折下0.5米～1米的树枝，把叶子全部摘掉，然后用牙齿把树枝末端磨得尖尖的。它们用这些工具探查空心树干，驱赶、刺插婴猴，给自己的素食食谱添点荤。

自从与猴类演化分离后，猿类的心智能力有了长足的进步，这使它们能利用居住地树枝的柔韧性和脆弱性来建造复杂的树巢，制作出在许多方面比早期人类使用的石器更精巧复杂的木制工具。约在500万～700万年前，人类的祖先在演化上与黑猩猩、倭黑猩猩这一支分离，他们很有可能也具备这些技能，如果他们选了木头作为材料，那准是建筑家和工匠。

虽然我们和猿类很相似，但有一项能力为人类所独有，那就是双腿直立行走。在电视短片里，倭黑猩猩走在齐腰深的水里，姿势看起来奇怪又难受。大多数猿类只能在短距离内双足行走，过一会儿就会换成弯腰屈腿的前倾蹲姿。在空地上，黑猩猩和倭黑猩猩更喜欢四肢着地，而且它们是用手指关节而非手掌接触地面，即所谓的“指背行走”。令人惊讶的是，能像人类一样双腿直立行走的猿类是大部分时间生活在树上的红毛猩猩。

有证据表明，双足行走的进化并不是发生在地面上，也并非如传统观点所说，经过了“指背行走”这一中间阶段。苏珊娜·索普和利物浦大学的罗宾·克朗普顿提出了另一种假说，他们认为，我们的祖先在树上生活时就进化出了双足行走的能力，这一假说得到了学界的支持。此外，在能够双足行走后，我们的祖先并没有立即大步进入平原，而是留在了树木繁茂的地区，很长一段时间都在树冠间生活。

这一假说的相关证据大多来自针对现存猿类的研究，尤其是苏珊娜·索普对红毛猩猩在树冠间移动方式的调研，对该假说的论证格外重要。我们已经观测到，红毛猩猩经常沿着树枝双腿直立行走，走的时候还会抓紧高处的树枝，这种做法是为了把自身重量分散到多个地方，让行动更加安全。同时，这也可以让它们利用树枝弹簧般的柔韧性。当红毛猩猩把脚踩在树枝上时，树枝会被压弯，迈出下一步时，树枝复原产生的回弹力可以让它们走得更省力。它们就像在树枝间借力弹跳行进，几乎不费力气，如同人类玩蹦床一样。亚当·范·卡斯特伦通过研究树枝的力学特性来验证“树栖双足假说”，并观察红毛猩猩是否确实能够利用树枝的柔韧性来辅助它们更高效地行走。他测量了大量不同长度树枝的硬度，并测试了如果有一只红毛猩猩站在上面，它们回弹的速度有多快。树枝的力学特性很复杂，但亚当发现，树枝的粗细能直接影响硬度。红毛猩猩只需看一下树枝有多粗就可以判断其硬度。树枝变形回弹的速度很快，可以为猩猩在树枝上行走提供能量。亚当甚至还拍下了一些红毛猩猩沿着树枝蹦蹦跳跳的场景，类似的场景，苏珊娜·索普更容易在英格兰的切斯特动物园（那里圈养了很多红毛猩猩）复制，比如拍摄它们在特制横梁上行走的画面。

苏珊娜和她的研究助理山姆·考沃德也发现抓住树枝可以帮助猿类克服双足行走的另一个主要难题——保持平衡。这一次，她们将人类作为调研对象。参与实验的人们需要在一块跳板上保持平衡，他们的周围会有树木在风中轻轻摆动的投影。第一阶段的实验中，会有一根有弹性的杆子提供给受试者，用来模拟猩猩抓握的树枝；第二阶段的实验则没有杆子。实验过程会被录下来。受试者在跳板上行走时，研究人员会观测他们大腿肌肉的神经元活动。实验发现，由于踩在弹性跳板上，人们的大腿肌肉需要更用力才能让身体保持平衡，有了杆子可抓握后，轻松了近1/3。这说明，杆子能帮助人们更好地保持平衡。

因此，在树上直立行走有着明显的好处。有化石证据表明，我们祖先的下肢确实有了缓慢的变化来直立行走，尽管他们身体的其他部位仍以适应树栖生活为主。例如，图根原人生活在约600万年前，是最早的人类之一，其股骨头像现代人一样向内弯曲，这表明它们能够双足行走。然而为了能抓紧树枝，图根原人的手指和脚趾是向内弯曲的。拉密达猿人生活在440万年前，它们的髋骨和腿骨能更好地适应双足行走，但大脚趾还是像猿类一样与其他4个脚趾分得很开，所以它们也能双足行走、爬树攀枝。最近，德国的一项研究发现，这种在树冠间直立行走的能力可能在更早之前就进化出来了。1200万年前的多瑙韦斯古根莫斯猿的下肢与拉密达猿人的很相似，说明直立行走或许在猿类中发生了反复进化。

我们的祖先还生活在树冠间时，就进化出了在地面生活所需的生理和心理特征。但正如我们前面所讲，迈向地面的旅程尚未完成。在接下来的一章中，我们将看到猿类如何利用与树木之间的关系，走下枝头，脚踏实地，成为真正的人类。