23．葡萄主要色素的合成路径是什么？

（1）花色苷合成路径。花色苷的生物合成可以分为两个阶段，第一阶段由苯丙氨酸先转化为4-香豆酰辅酶A，这一阶段称为苯丙烷类代谢途径；第二阶段为类黄酮途径，由4-香豆酰辅酶A转化为各种黄酮类化合物（如图1-8所示）。

图1-8　花色苷的合成路径

圆圈所示虚线箭头处表示葡萄花色苷生物合成途径中有别于其他物种而不具有的代谢过程

（2）类胡萝卜素合成路径。类胡萝卜素合成前体为2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸（MEP）途径产生的牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP）。首先，两分子的GGPP在八氢番茄红素合成酶（PSY）的作用下，缩合产生无色八氢番茄红素。然后，八氢番茄红素在八氢番茄红素脱氢酶（PDS）、ζ-胡萝卜素异构酶（ZISO）、ζ-胡萝卜素脱氢酶（ZDS）和胡萝卜素异构酶（CRTISO）的连续脱氢和异构化作用下，依次生成六氢番茄红素、ζ-胡萝卜素、链孢红素和原番茄红素，最后生成番茄红素。番茄红素环化是类胡萝卜素合成途径的重要分支点，由番茄红素ε-环化酶（LCYe）和番茄红素β-环化酶（LCYb）催化完成。番茄红素在LCYe和LCYb共同作用下，两端分别产生一个ε环和一个β环，形成α-胡萝卜素；番茄红素仅在LCYb作用下，产生两个β环的β-胡萝卜素。α-胡萝卜素在β-胡萝卜素羟化酶（BCH）和ε-胡萝卜素羟化酶（ECH）作用下，生成叶黄素；而β-胡萝卜素在BCH作用下，先生成β-隐黄质，再生成玉米黄质。玉米黄质进一步在玉米黄质环氧化酶（ZEP）作用下，先生成花药黄质，再生成紫黄质。紫黄质可以在紫黄质脱环氧化酶（VDE）作用下，又重新转化成玉米黄质；或者是在新黄质合成酶（NXS）作用下，最后生成新黄质（图1-9）。

图1-9　类胡萝卜素的合成路径（侯耀兵，2009）

（3）叶绿素合成路径。叶绿素生物合成从L-谷氨酰tRNA到叶绿素a，叶绿素a再经叶绿素酸酯a加氧酶氧化即形成叶绿素b。整个生物合成过程需要15步反应，涉及15种酶。主要分为两个部分，第一部分为从L-谷氨酰tRNA到原卟啉IX（proto IX）的生物合成；第二部分为从原卟啉IX到叶绿素的生物合成。