第三节　生物多样性现状及面临的威胁

一、生物多样性现状

地球上物种丰富多样，现有的关于生物多样性的知识是不完整的，就目前对生物多样性的研究也是远远不够的，除对高等植物和脊椎动物了解得相对清楚外，对其他类群了解甚少（陈灵芝，1993）。据统计，全世界大约有500万～1000万种真核生物（不包括病毒和细菌），地球上存在的物种可能达到1亿种（May，2010）。Mora等人（2011）对生物多样性进行评估、预测并建立模型，地球上的海洋生物估计有220万种。截至2010年，194万种真核生物被描述，与此同时，每年被描述的新种以数千种的数量增长（IISE，2012）。

生物多样性不是均匀分布在地球上的每个角落的，主要分布在热带雨林、珊瑚礁、大型热带湖泊和深海等地，其中，仅占地球陆地面积7% 的热带雨林中就孕育了半数以上的生物（Wilson，1988）；亚马孙河流生长着超过3000种鱼类（Naeem et al.，1999）；亚马孙盆地和安第斯山脉是大量昆虫和其他无脊椎动物的家园（Gentry，1992）；与澳大利亚东海岸相邻的珊瑚礁生态系统蕴藏了大量的生物物种，包含约300种珊瑚、1500种鱼类、4000种软体动物，同时也是252种鸟类的繁殖场所，堪称海洋中的热带雨林（IUCN/UNEP，1988，as cited in郭忠玲和赵秀海，2003）。物种的分布不是随机的，而是受多种因素影响的，如历史因素、气候因素、地形因素和环境因素等，只有全部或部分位于热带、亚热带地区的国家才有较高的物种多样性，如巴西、哥伦比亚、墨西哥、澳大利亚、马来西亚和中国等12个国家，这些国家蕴藏的物种占全球生物多样性的60% ～70% ，被称为“生物多样性热点地区”（林育真和赵彦修，2013）。

物种的分布并不是无规律可循的，经过分类学家的努力，已初步研究出物种分布格局及其变化趋势。Simpson（1964）通过分析北美大陆哺乳动物丰富度后发现，北美哺乳动物物种平均数自北向南呈上升趋势；Schall等学者（1978）在研究美国鸟类、兽类和蛇类等物种时发现，物种多样性与纬度显著相关；我国学者张荣祖和林永烈（1985）发现物种丰富度从寒冷地区向热带地区呈现逐渐增加的趋势；物种丰富度随着纬度的增加呈下降趋势被认为是最常见的生物地理规律（Willig et al.，2003），但在澳洲，因受到地形、气候等诸多因素的影响，物种多样性分布与此规律有很大偏差，基本脱离了这一变化趋势（Schall & Pianka，1978）。物种丰富度除随纬度增加呈下降趋势这一普遍规律外，还与海拔高度有着密切的关系，通常高海拔与高纬度有相似的生态环境，高海拔、高纬度地区物种密度较低（Simpson，1964）。在亚洲的喜马拉雅山及周围的山峰上，啮齿目和食肉目动物的丰富度分别在1.5～3.0km和3.0～4.0km处呈现高峰（张荣祖和林永烈，1985）。对于海洋生态系统，在北纬10°～60°的地区，物种多样性在水深1.0～1.5km处呈现高峰，而后随水深增加而降低（Angel，1993）。除纬度、海拔外，地质、气候、光照时间、温度、生境条件和降雨量等在局部地区对物种多样性的影响也有规律可循（Smith et al.，1994；Pagel et al.，1991；Rapaport，1982；Hall，1981；Schall & Pianka，1978）。

二、生物多样性面临的威胁

自地球上出现生命之时，就伴随物种的灭绝。自然界中适应环境的新物种生存了下来，不适应者被淘汰，从而维持着物种的动态平衡。生物进化史上曾经发生过5次重大的生物灭绝事件，距今最近的第五次大灭绝发生在约1.38亿年前，至白垩纪末有70% 的生物丧生，统治地球近2亿年的恐龙也灭绝了。随着地球自然环境的恢复和改善，生物又开始繁衍生息，新的物种产生，生物多样性得到恢复，并开始了持续千年的进化过程，生态系统的稳定得以维持（林育真和赵彦修，2013）。随着地球上人口的激增、社会的进步、经济的高速发展，人类对自然资源不计后果的透支使自然环境遭到严重破坏，致使生物多样性受到严重威胁。在过去2亿年中，脊椎动物每个世纪灭绝90多种，高等植物约27年灭绝1种（林育真和赵彦修，2013）。据科学家统计，现今物种灭绝速度是自然灭绝速度的1000倍（钱迎倩和马克平，1994），每年至少有5万种无脊椎动物灭绝（Wilson，1988），至少有1种鸟和哺乳动物或植物灭绝（Ryan，1992），预计至少18% 的现有物种将在2050年前灭绝（Thomas et al.，2004）。

有效保护濒危物种、减缓生物多样性丧失速度，首先要了解直接影响生物多样性的因素及导致物种灭绝的原因是什么，以便针对不同的因素制定相应的策略和方法，遏制生物多样性下降，使自然生态系统中的物种恢复到之前的多样性水平，并能够以自然演替的速度进行物种更替。史前时代，生物多样性主要受自然因素的影响，自人类社会出现以来，生物多样性主要受人类活动的影响（吴建国和吕佳佳，2008）。战争和政治暴力是影响生物多样性的重要因素（Dudley et al.，2002），在相对和平的地区，土地利用及其变化是影响生物多样性的主要因素（Noss et al.，1996）。除此之外，全球气候变化、生物入侵、生物资源的过度开发、环境污染等也同样严重影响物种多样性（桑卫国等，2008；文彬，2007；马克平和钱迎倩，1998）。

1．土地利用的变化对生物多样性的影响

工业革命推动人类科学技术飞速发展，使人类快速进入科技时代，并得到极大的物质享受，但代价是消耗了有限的自然资源，给生态系统和土地利用带来了重大干扰，造成了全球生物多样性的严重损失。目前，地球上大约有1.3亿平方千米非冰层覆盖的土地，人类已经将大约0.7亿平方千米“直接转化”，开创农牧业、建造城市和工厂、砍伐森林、采矿等，剩余的0.6亿平方千米天然资源也遭受了一定的影响（Hooke et al.，2012）。1950—1980年的30年相比1700—1850年的150年，更多的土地被转化为农业用地，强烈影响了地球森林系统。

自20世纪以来，全球成熟森林覆盖率逐年下降（MacDicken et al.，2016），土地利用方式大规模改变（如毁林造田、种植人工林和公路建设等），驱动森林景观格局发生了演变，造成森林中的生物多样性严重下降（Basset & Lamarre，2019）。有效的栖息地面积是决定物种多样性的主要因素（Noss et al.，1996），栖息地丧失和破碎化被认为是导致生物多样性丧失的最重要的因素（Fahrig，2003），破碎化会导致总生境面积减少，降低种群大小、产生孤立种群，进而影响物种间的基因交流和物种灭绝率（Fahrig，2003；Davies & Margules，1998）。破碎化生境会影响残遗种群的散布和迁移率，改变物种间的相互作用，影响生态系统物质循环和能量流动（Haag et al.，2010；谢国文等，2001）。苏门答腊犀的活动地域非常广泛，曾从不丹和印度东北部一路向南延伸至苏门答腊和婆罗洲的岛屿，在19世纪它们还很常见并被当成农业害兽，随着东南亚森林被砍伐并替换成大面积的农田，苏门答腊犀的栖息地缩小并破碎化，导致在20世纪80年代早期，其种群数量已经减少至几百头（伊丽莎白·科尔伯特，2015）。

2．气候变化对生物多样性的影响

当代社会，气候变化是最重要的全球性问题之一，它会直接或间接影响自然生态系统，进而引发诸多连锁反应（魏一鸣等，2016），目前全球气候变化已经影响了生物的生存和发展，对生物多样性构成了严重威胁。科学界的主流观点认为，近100年人类活动对气候变化的影响极大地改变了气候的变化规律，由于大气中温室气体的浓度急剧增加，使地球的气候环境正在发生巨大变化（肖国举和张强，2013）。二氧化碳浓度的增加，加重了海水酸度，海洋表层水体的平均pH值已经从8.2降到了8.1（伊丽莎白·科尔伯特，2015）；温室效应可能导致1990—2100年地球表面平均温度增加1.4℃～5.8℃（Houghton et al.，2001）。与此同时，气候变暖会引起全球降水量重新分配，冰川和冻土消融，海平面上升，干旱、洪涝等极端现象频发（肖国举和张强，2013），物种有向高纬度和高海拔地区迁移的趋势（伊丽莎白·科尔伯特，2015）。

气候变化产生的后果给农业生产、人类健康安全、生态稳定和生物多样性等诸多方面带来了严重后果。海洋酸化和全球变暖被称为“邪恶双子”：化石燃料的燃烧产生二氧化碳，海洋吸收过量的二氧化碳产生酸，酸化可能对动物的代谢、催化酶等的活性及蛋白质功能产生影响，可以改变光线穿入水体的强弱，可能改变声音传播的方式，而在众多可能造成的影响中，最严重的是影响钙化者（珊瑚、蛤、牡蛎、海星、海胆等）的钙化过程，使钙化过程变得艰难，最终影响壳的完整性而导致生命危机（伊丽莎白·科尔伯特，2015）。据研究，在pH为7.8的水域中，在已经消失的物种中有3/4为钙化者（Hall-Spencer et al.，2008）。

全球温度升高后，物种会因为不适应原始栖居地气候而向温度低的地区迁移，一些扩散能力较弱的生物因无法迁移而灭绝，其他物种要跟上气候的变化必须要向高处或两极迁移，生存面积越来越小，必然有许多物种因无家可归而灭绝。刘勤等人（2016）通过对我国四川省物种分布规律的研究，发现四川大部分物种有向高纬度、高海拔移动的趋势，大多数哺乳动物、两栖爬行动物和真菌类物种整体分布范围向西北移动，多数植物的适宜分布范围向东北方向迁移。在英国，被研究的329个物种受气候变化影响后，75% 的物种向北迁移31～60km，69% 的物种平均向高海拔方向迁移25m（Hickling et al.，2006）。气候变化对珍稀物种的影响更为显著，因气候的变化大熊猫本可扩大的适应范围又将缩小，川金丝猴为寻找适宜栖息环境而向更高海拔的地区迁移（彭红兰，2010；王锐婷等，2010；吕佳佳，2009）。

3．生物入侵对生物多样性的影响

全球经济一体化后，国际社会交往和贸易往来日渐增加，使人类得到了更大的自由，这推动了分布在不同大陆的物种之间的迁移和跨大陆重组，人类正在把世界重新拼合成一个超级大陆——“新泛古陆”（伊丽莎白·科尔伯特，2015）。外来生物被带入新领域后，如果环境适宜、缺少竞争者和天敌便会肆意繁殖、扩散，与本土物种争夺光照、水分、营养元素和生存空间等，导致原有物种的平衡被打破，生态系统结构和功能受到威胁，并最终导致本土物种濒危或灭绝。

壶菌随着人类跨大陆运输而遍布全球，导致巴拿马中部地区随处可见的野外金蛙全部丧生，这类真菌能干扰蛙类通过皮肤吸收重要电解质的能力，最终导致蛙类患上类似心肌梗死的疾病并死亡，目前两栖动物是世界上最为濒危的物种（伊丽莎白·科尔伯特，2015）。大量水葫芦入侵我国多个湖泊和平缓的运河，水面上因大面积覆盖水葫芦而阻挡了阳光的透射，严重干扰了水下植物的光合作用，导致水氧含量降低，在云南滇池，由于这种外来杂草的蔓延，当地60% 的本地物种已经灭绝（Chu et al.，2006）。虽然生物成功入侵的概率只有1‰（Williamson & Fitter，1996），但每年有大量的物种被有意或无意地带到不同的地区，仍然会导致许多生物成功入侵（Zou，2014）。在美国受威胁和濒危的958种本地物种中，约有400种主要是外来物种的竞争或危害造成的（解焱，2008）。在中国，有754种入侵物种，已经对我国生态、环境和经济带来了较大影响（Axmacher & Sang，2013）。我国许多区域禁止原始森林砍伐，在严格控制人为破坏的条件下，外来入侵物种已经成为当前生物多样性丧失的重要原因，特别是对于水域生态系统和南方热带、亚热带地区，外来入侵物种已经上升成为最重要的影响因素（解焱，2008）。

入侵生物对生物多样性易被忽视的影响是污染本土遗传多样性。生境破碎化导致了局域种群的产生，并导致这些种群的杂合度和等位基因多样性降低，易被入侵物种分割、包围和渗透，使种群进一步破碎化，造成一些植被的近亲繁殖和基因漂变。有些入侵物种也可以与同属近缘种甚至与不同属的物种进行杂交，这种基因交流可能造成本地物种的遗传侵蚀，也可能导致本地稀有种的灭绝。如入侵物种加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）可以与假普紫菀（Aster ptarmicoides）杂交；北美野鸭、濒危物种新西兰灰鸭（Anas superciliosa）可以和夏威夷鸭（Anas wyvilliana）杂交；我国华北和东北地区的国产落叶松属（Larix）与日本落叶松（L.kaempferi）的种间杂交，以及海南国产海桑属（Sonneratia）与引进的无瓣海桑（S.apetala）的种间杂交（连云峰，2009；解焱，2008）。

4．生物资源的过度利用对生物多样性的影响

引起生物多样性丧失和生态系统服务功能变化最重要的直接驱动力是人类对生物资源的过度利用和对生态系统形成过程的强烈干预，如围湖造田、森林砍伐、草地放牧、捕捞过度等（江源等，2008）。人口数量的持续增加，以及人均消费的不断增长导致对自然资源的过度开发和利用，无论海洋生态系统还是陆地生态系统，生物资源的过度利用对生物多样性的影响均十分显著。

对于海洋生态系统而言，过度捕捞是导致海洋生物多样性降低的直接因素，渔业捕捞了近海水域超过1/3的主要生物资源（伊丽莎白·科尔伯特，2015）。国际农粮组织研究报道，随着人口的增加和经济的发展，对海洋生物的需求量持续增长，其结果是区域海洋渔业资源受到严重破坏。对于欧盟的渔业，目前东大西洋至少有40% 的鱼类资源，以及地中海和黑海至少有87% 的鱼类资源受到不可持续的捕鱼活动的影响（STECF，2019）。人类为从海洋中获取食物、药材、原材料等大量捕捞海洋生物，几乎所有具有商业价值的海洋生物至少在部分地区被过度利用（马英杰和胡增祥，2006）。目前全球海洋水产捕捞业不仅过度利用诸多鱼类和脊椎动物，同时非商业性捕捞也导致大量的海洋生物减少。一般来说，寿命长、繁殖慢的海洋哺乳动物和鸟类，如海龟、大型鱼类和海燕等，它们一旦被大量捕获，其种群就难以恢复。在1768年，最后一头大海牛被捕杀后就彻底灭绝，从人类发现它到其灭绝仅用了27年；在19世纪末期的40年内，捕获鲸的数量比过去4个世纪还多，导致露脊鲸（Eubalaena japonica）在21世纪几乎绝迹；奥克兰岛秋沙鸭（Mergus australis）和大海雀（Pinguinus impennis）等海鸟永远不会再出现（马英杰和胡增祥，2006）。

陆地动植物资源被过度利用的现象广泛存在，大肆捕杀、乱砍滥伐和过度放牧等均会直接导致生物多样性的降低。在所有濒危、渐危的脊椎动物中，有约37% 的物种濒临灭绝是人类的过度利用造成的（文彬，2007），例如，人类对犀牛角的需求在非洲引起了疯狂的盗猎行为，使得非洲犀牛的数量急剧下降，个别地区的犀牛甚至面临灭绝的危险（Graham-Rowe，2011）；每年数以万计的野生大象被非法猎杀，仅2011年就有约1.7万头大象被非法猎杀，这已严重威胁到大象种群的未来（魏辅文等，2014）。过度采挖野生经济植物和微生物是造成物种受威胁的重要原因之一，例如，近几年在我国内蒙古自治区、新疆维吾尔自治区、甘肃省等地区的草原上，人们大量挖甘草（Glycyrrhiza）使其分布面积大量减少。1967年的调查显示，新疆巴楚县有甘草面积60万亩，已有一半被挖尽；内蒙古自治区的黄芪（Astragalus membranaceus）在草原上已很难见到；我国特有的食用和药用真菌，如冬虫夏草、竹荪和庐山石耳等，由于长期无节制的人工采摘，已有濒临灭绝的危险。

5．环境污染对生物多样性的影响

工业废渣和生活垃圾的随意倾倒、农药和化肥的大量施用、生产污水和生活废水的肆意排放造成的环境污染在全球范围内蔓延，不仅能直接对生物产生毒害作用，影响生物正常的生长、发育和繁殖，还能形成很多胁迫环境，物种在适应猝然发生的全球污染新环境上可能存在很大的局限性，进而引发全球生物多样性的丧失和物种大规模的绝灭（丁晖和秦卫华，2009）。森林在经受大气污染和酸雨侵袭后，植被组织遭到侵蚀并会引发病虫害等问题，许多脆弱和稀少物种的数量会明显减少，甚至会消失，如在二氧化硫污染作用下，加拿大北部针叶林退化为草甸草原，北欧大面积针阔混交林退化为灌木草丛；大量污水排入江河，汞、酚、铅等有毒物质在水生生物体内富集并造成水生生物大量死亡；农药的大量使用在杀灭对农作物有害昆虫的同时，也杀害了大量对农作物有益的昆虫。

人类生产生活所排放的各种污染物使大气、土壤和水质等发生重大改变，进而引发生物生境的改变，例如，土壤污染破坏了土壤生物的生境，植被生长受到影响，导致草场退化、土壤动物灭绝；水中过量的氮、磷元素诱发水体富营养化的发生，使浮游生物种类单一化，并严重影响底栖动物和鱼类的生存。20世纪50年代到90年代，昆明滇池水体富营养化导致高等水生植物种类丧失了36% ，鱼类种类减少了25%（薛伟国，2012；郑世英，2002）；空气污染严重影响区域环境的温度、光照强度、光照时间等条件，可能破坏该时段物种的生长、发育与繁殖，导致种群数量的减少甚至物种灭绝（梁雨清，2017）。

随着相关研究工作的不断深入和系统化，目前发现，除了常见的大气、水、土壤等污染对生物多样性产生威胁，在社会经济发展过程中出现了一些新型污染，例如，许多夜行物种被迫长时间暴露于光照之下，增加了被捕食的风险，改变了繁殖规律，两栖类物种的大量灭绝可能与这类光污染直接相关（Holker et al.，2010）；当城市中的野生鸣禽在路灯下筑巢时，其血液中的应激激素皮质酮的含量会有所上升，较高浓度的皮质酮会增加成鸟过早离弃其巢、蛋和幼鸟的可能性（Ouyang et al.，2015）；树木在夜间受强光照射，会使其休眠受到干扰，引起落叶形态的失常和冬芽的形成（范馨月，2020）；海上风电场运营过程中的噪声会对海洋动物的行为和生理反应造成影响（袁征等，2014）；陆地噪声污染会使一些鸟类变得十分敏感，它们可能会表现出应激障碍的症状；在中国的高海拔环境中，非自然的噪声会阻碍雌性大熊猫在排卵期间寻找合适的配偶。人类活动产生的光污染、噪声污染、重金属污染等新型污染不断影响着地球上的生物。