一、细胞的兴奋性和生物电现象
(一)静息电位和动作电位的概念及其产生机制
1.静息电位的产生
静息电位是指细胞在安静状态(未受刺激)时存在于膜内外的电位差。在静息状态下,K+的分布不均衡,细胞内K+浓度高于细胞膜外,而且此时膜主要对K+通透,K+就以易化扩散的形式向膜外扩散,而带负电的蛋白质分子不能通过细胞膜而留在膜内,随着K+的向外扩散,膜内电位变负而膜外变正。当促使K+外流的膜两侧K+浓度差势能与阻碍K+外流的电位差势能相等时,K+外流量与回到胞内的量达到动态平衡,K+的跨膜净移动为零,此时存在于膜两侧的电位差就趋于一个稳定的数值,即静息电位。静息电位主要由K+外流所形成,是K+的平衡电位。
2.动作电位的产生
动作电位指可兴奋细胞受到刺激而兴奋时,在静息电位的基础上膜两侧的电位发生快速而可逆的倒转和复原的过程。这种兴奋可沿细胞膜迅速向周围扩布。动作电位形成的机制如下。
(1)动作电位的上升支(去极相) 主要是由于细胞受到刺激后,细胞膜结构中存在的电压门控性Na+通道开放,细胞膜对Na+的通透性突然增大,细胞膜外Na+内流而形成了动作电位的上升支。Na+内流的动力包括膜内外Na+的浓度差所形成的促进Na+向膜内扩散的力量以及静息时膜内负电位对膜外Na+的吸引力。动作电位的幅度相当于静息电位的绝对值与Na+的平衡电位绝对值之和。
(2)动作电位的下降支(复极相) 主要由于Na+通道失活,膜对K+的通透性增加,细胞内K+外流,膜电位由反极化状态恢复到原先静息电位的水平。K+外流的动力是膜内外的K+浓度差所形成的使K+向膜外扩散的力量以及超射时膜内正电位对膜内K+所产生的排斥力。K+的外流使膜电位由反极化状态恢复到原先静息电位的水平。
(3)动作电位后膜内外离子的恢复 细胞每兴奋一次或产生一次动作电位,膜电位出现一次波动后电位虽然恢复到原先的静息电位水平,但与静息状态相比较,总有一部分Na+在去极化时进入膜内,一部分K+在复极时逸出膜外,出现了膜内Na+的增加和K+的减少,这种情况刺激了膜上的钠钾泵,使钠钾泵活动在一定程度上增强,将兴奋时进入细胞内的Na+泵出,同时也将复极时逸出细胞外的K+泵入,使兴奋前原有的离子分布状态得以恢复,并构成了动作电位的超极化部分。动作电位也即Na+的平衡电位。
(二)细胞兴奋性与兴奋、阈值
1.细胞兴奋性的概念
兴奋性是指活组织或细胞接受刺激后能产生动作电位的能力,即产生兴奋的能力。神经、肌肉和腺细胞的兴奋性较高,因此将它们称为可兴奋细胞。可兴奋细胞在兴奋后的一段时间内,其兴奋性将表现为规律性变化,依序有4个时期:绝对不应期,兴奋性为零,即在此时间内无论再受到多强的刺激,都不能再次产生兴奋;相对不应期,兴奋性有所恢复;超常期,兴奋性稍高于正常;低常期,兴奋性又低于正常。将动作电位的进程与细胞进入兴奋后兴奋性的变化相对照,峰电位的时间相当于细胞的绝对不应期;负后电位时细胞大约处于相对不应期和超常期,而正后电位相当于低常期。
2.兴奋的概念
指动作电位发生的过程。
3.阈值
刚好能使组织和细胞产生动作电位的最小刺激强度称为阈强度,简称阈值。阈值是衡量组织细胞兴奋性高低的主要指标,与兴奋性呈反比关系。强度大于阈值的刺激称为阈上刺激;强度小于阈值的刺激称为阈下刺激。
(三)极化、去极化、复极化、超极化、阈电位
去极化:膜电位逐渐减小的过程。
复极化:膜电位去极化后逐步恢复极化状态的过程。
超极化:膜电位绝对值高于静息电位的状态。
阈电位:是指在刺激作用下,膜电位必须去极化到某一临界值时,才能引发一次动作电位,这个临界值称为阈电位。