第二节　磷与生命

一、磷与生命的关系

磷是动植物机体含量最多的矿物元素之一，仅次于钙。人身体内含磷约1%，远远大于它在自然界中0.12%的含量；体内总量约占80%的磷主要以羟磷灰石的形式存在于动物的骨骼与牙齿中，在动物的骨骼中磷含量为27%；其余的磷存在于细胞内和体液中，主要是作为磷蛋白、核酸、磷脂以及含磷酶类的构成成分而发挥极其重要的生理作用。遗传物质脱氧核糖核酸（DNA）中磷的含量为9%，它对身体及生命都至关重要。

磷是参与细胞内构成能量转换的关键物质三磷酸腺苷（ATP）（图1-2）、磷酸肌酸等功能（贮能）物质的重要成分，在能量的产生、传递过程中起着非常重要的作用，比如生命的遗传因子脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）都采用磷酸二酯作为基本骨架（图1-3），人体活动所需的能量来源于三磷酸腺苷（ATP），生物膜的重要组分是磷脂。磷是人体遗传物质核酸的重要组分，还是多种酶的组分，生物膜磷脂的组分，对人体生命活动扮演着十分重要的角色。磷在一些生命物质中的含量（表1-1）。

脱氧核糖核酸（DNA）是一种由核苷酸重复排列组成的长链聚合物，宽度为22～24Å（2.2～2.4nm），每一个核苷酸单位则大约长3.3Å（0.33nm）。在整个脱氧核糖核酸聚合物中，可能含有数百万个相连的核苷酸。例如，人类细胞中最大的1号染色体中，就有2.2亿个碱基对。通常在生物体内，脱氧核糖核酸并非单一分子，而是形成两条互相配对并紧密结合，且如藤蔓般地缠绕成双螺旋结构的分子。每个核苷酸分子的其中一部分会相互连结，组成长链骨架；另一部分称为碱基，可使成对的两条脱氧核糖核酸相互结合。所谓核苷酸，是指一个核苷加上一个或多个磷酸基团，核苷则是指一个碱基加上一个糖类分子。

脱氧核糖核酸骨架是由磷酸与糖类基团交互排列而成。组成脱氧核糖核酸的糖类分子为环状的2-脱氧核糖，属于五碳糖的一种。磷酸基团上的两个氧原子分别接在五碳糖的3号及5号碳原子上，形成磷酸双酯键。这种两侧不对称的共价键位置，使每一条脱氧核糖核酸长链皆具方向性。双螺旋中的两股核苷酸互以相反方向排列，这种排列方式称为反平行。脱氧核糖核酸链上互不对称的两末端一边叫做5'端，另一边则为3'端。脱氧核糖核酸与RNA最主要的差异之一在于组成糖分子的不同，DNA为2-脱氧核糖，RNA则为核糖。

磷在生命起源的化学进化过程中也起到了举足轻重的作用，在光照条件下，如果没有磷酸存在，腺嘌呤和脱氧核糖就不能合成脱氧腺苷。聚磷酸盐可以在水溶液中与氨基酸缩合形成肽；α-氨基酸与磷结合后，可以自组装成多肽，而且使核苷转化为核苷酸。这些发现从生物进化观点来看是非常重要的，科学家们利用含碳同位素的磷灰石矿物，已经找到了可能是地球上最古老生物的痕迹。

植物中的磷主要是以有机化合物的形式存在的，即植酸盐、磷脂、核酸及其他化合物，其中在谷类植物中的基本分布如下：可溶性和不可溶性的植酸盐50%～70%，磷脂、磷蛋白、核酸20%～30%，矿物磷酸盐8%～12%。磷在谷类植物籽实中的含量比秸秆中的含量高3～4倍。以矿物磷资源生产的磷肥在粮食的增产增收中具有举足轻重的地位，但是需要精确合理的施用及管理肥料和生活磷源，节约资源增加效益，否则造成江河湖海的富营养化引发赤潮和水体环境恶化。在谷物中的磷含量为0.35%～0.45%，牧草中的磷含量为0.25%～0.30%。

饲料草贮存期间磷会损失，在多雨季制作干草期间也损失磷，因为饲草中以上的磷是水溶性的。油饼、油粕、麦麸以及动物性饲料中磷的含量都相当丰富。

所以，磷既是在动植物躯体内主要元素，更是动植物生产、生长、生活过程中参与细胞内构成三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸等功能（贮能）的物质，在能量的产生、传递过程中扮演着十分重要的角色，不能没有它。“哪里有生命，哪里就有磷”，磷是当之无愧的生命元素。

二、磷在生命物质中的分布与作用

（一）在人体中的分布与作用

人体含有平均1%左右的磷，幼年期为0.5%，随着年龄增加，成年人体内磷含量在0.65%～1.1%。其85%～90%分布在骨骼中，它是骨骼和牙齿的主要成分。正常成年人骨骼中含磷总量约为600～900g，平均为700g。

人体血液中磷含量为0.4g/L，一般人体所具有的2.5L左右的血浆中，含磷约1000mg；70%为有机磷化合物，30%为无机磷化合物。正常情况下，每人每昼夜从尿中排出的磷达1000mg，钙与磷之间的比例对食物的消化、吸收都有重要意义，当食物中钙磷之比为1∶2至2∶1时，最适宜于钙与磷的吸收。磷参与调节酸、碱平衡，帮助葡萄糖、蛋白质、脂肪的代谢。

成人每天自食物中需摄取钙0.66g，磷0.74g，幼儿在发育期，每天需钙与磷各1g以上，钙与磷的吸收是否良好，直接影响骨的钙化。维生素D能促进钙和磷的吸收。

一个体重为60kg的人，含磷总量约为600g，其中85%（约520g）分布在骨骼和牙齿，其余15%分布在软组织和体液中，不同软组织磷的含量也不相同。脑组织含磷量较高，可高达4.4g/kg，肌肉组织含磷量为1.0g/kg，各软组织平均含磷为2.0g/kg。软组织中的磷主要以有机磷、磷脂和核酸的形式存在。骨组织中所含的磷主要以无机磷的形式存在，即与钙构成骨盐成分。血浆、血清中既含有有机磷，又含无机磷，两者的比例约为2∶1。骨形成时贮留2g钙需要1g磷，在形成有机磷时，每贮留17g氮需要1g磷。

磷是机体极为重要的元素之一，因为它是所有细胞中的核糖核酸、脱氧核糖核酸的构成元素之一，对生物体的遗传代谢、生长发育、能量供应等方面都是不可缺少的。磷也是生物体所有细胞的必需元素和维持细胞膜的完整性、发挥细胞机能所必需的元素。磷脂是细胞膜的主要脂类组成成分，与膜的通透性有关。它促进脂肪和脂肪酸的分解，防止血中聚集太多的酸或碱，磷的功能也影响血浆及细胞中的酸碱平衡，促进物质吸收，刺激激素的分泌，有益于神经和精神活动。磷能刺激神经、肌肉，使心脏和肌肉有规律地收缩。磷帮助细胞分裂、增殖及蛋白的合成，将遗传特征从上一代传至下一代。磷离子对于碳水化合物、脂类和蛋白质的代谢是必需的，它作为辅助因子作用于广大的酶体系，也存在于高能磷酸化合物中。如有机磷酸盐、ATP、磷酸肌酸等具有贮存和转移能量的作用。在骨的发育与成熟过程中，钙和磷的平衡有助于无机盐的利用。磷酸盐能调节维生素D的代谢，维持钙的内环境稳定。

以三磷酸腺苷（ATP）为代表的高能磷酸化合物，是机体能量的万能积蓄器和能量供应物质。在生物氧化过程中，氧化还原反应释放的能量通过二磷酸腺苷（ADP）磷酸化，形成ATP中的高能磷酸键而贮存大量的能量，据测定，水解1molATP的高能磷酸键能产生30.54kJ能量。

人体中ATP的总量只有大约0.1mol。人体细胞每天需要水解200～300mol的ATP，这意味着每个ATP分子每天要被重复利用2000～3000次。ATP不能被贮存，因为ATP合成后必须在短时间内被消耗。ATP在肌肉活动中起着特殊的作用，即能够把ATP释放的化学能转变成肌肉活动的机械能。

（二）在动物及家禽、家畜体内分布与作用

1.动物体内磷的含量

成年动物体内含磷量按新鲜组织计算为0.60%～0.75%，按干组织计算为1.9%～2.5%，按灰分计算为16%～17%。体重600kg奶牛、100kg母猪、50㎏绵羊、20㎏狗和2㎏母鸡的总磷量分别为3600g、460g、280g、135g、13g。

不同种新生动物体内的磷含量存在较大的差异，牛和猪比兔和禽高（表1-2），在骨骼强度矿物化期间含磷量相对增加。在同一类的成年动物，个体差异可能是不同脂肪沉积程度引起的。若按脱脂组织计算磷含量，这种差异就很小。

动物体的钙磷比值取决于它们出生时的生物学成熟度。新生牛犊的钙磷比接近于最适值，而鸡只有在90天后才能达到此水平，大鼠和兔更晚。这些动物在出生后生长发育期间体内磷的积累比钙的积累速度慢，数量少。

2.磷在动物器官和组织中的分布

平均而言，成年动物体内83%的磷以羟基磷灰石形式存在于骨组织中。

表1-3说明了动物骨骼中骨磷沉积的年龄变化。从表中可以看到骨骼钙、磷比在很大程度上随年龄增长而稍有增加的倾向。研究发现，其他动物骨骼的钙、磷比也有类似的规律（表1-4），一般骨灰中磷的含量是相当恒定（18%～19%）。骨骼贮备有易变化的磷，通过³²P放射性同位素试验已证实了这一点。

成年动物体内15%～25%的磷分布在各种软组织和体液中，其中大多是有机形式的，也有部分是矿物形式的（表1-5和表1-6）。

有机磷化合物包含磷蛋白、核酸、己糖磷酸酯、高能磷酸酯（ATP、ADP、肌酸磷酸酯）等。总磷、酸溶解磷和ATP磷在所有组织中都随着年龄增长而增加，而磷脂磷水平则趋于降低。磷脂浓度在肝脏中是最高的，而ATP浓度在肌肉中最高（表1-7）。

血液含有的磷也是以有机化合物和无机化合物形式存在的，两者间的比率在反刍动物中为（3～4）∶1，在禽类中为10∶1。无机磷是在血浆中发现的，几乎全部可超滤并被离子化。在哺乳动物血液中，无机磷被血红细胞磷所稳定，而在红细胞内主要以有机磷酸酯的形式存在。各种动物血液总磷和无机磷含量的变动范围（mg/L）是：血浆中110～130和40～70，血红细胞中450～600和痕量（表1-8）。血浆中的无机磷主要是以HP和H₂P形式存在。据认为，在反刍动物血浆中无机磷的最低浓度是4.0%～4.5%，这个数据被用作磷营养充足性的诊断指数。表1-9给出了泌乳期间乳牛血液中各部分磷的平均含量。研究发现，无机磷水平在泌乳高峰期间以及临近泌乳末期是增加的。

瘤胃内容物中磷的浓度为0.30～0.40mg/g，主要是无机磷，来源于有机化合物的水解。瘤胃微生物生存活动的最适磷浓度尚未测定，但是把磷加入到缺磷介质中能增强体外微生物的纤维分解活力。瓣胃中磷的浓度高于瘤胃，可能是由于瓣胃吸引了水的缘故。

在母鸡产蛋前和产蛋期间所观察到的磷血症的增加是由于肝中磷蛋白和磷脂的强烈合成所致，同位素试验中在血浆的相应电泳部分发现了³²P这一事实证实了上述结论。与钙离子不同，磷酸盐阴离子不仅存在于血液和细胞间液中，而且存在于细胞质中（0.15～0.30mg/g），主要是以磷酸一钾和磷酸二钾形式存在。

3.在动物体内的生理作用

磷也是作为动物最核心的生命元素，几乎对动物体内各种代谢过程都起着重要作用。磷作为核酸、磷脂、辅酶的组成成分参与非常重要的代谢过程；碳水化合物和脂肪的吸收、代谢都需要含磷的中间产物参加；B族维生素只有经过磷酸化，才能具有生物活性而发挥辅酶作用。

在B族维生素中含有磷的物质主要是维生素B₁₂（图1-4维生素B₁₂结构），因其分子中含有氰和大约4.5%的钴，又称作氰钴胺素或钴胺素，是唯一含有金属元素的维生素。维生素B₁₂在动物体内的重要生理作用有，参与食物消化和蛋白质合成及糖类的代谢，促进正常生长发育，维持生育能力，催化造血过程，协助叶酸调节红细胞生成，对遗传物质核酸的形成扮演重要的角色，防治神经损伤等。

磷在动物体内同样是参与构成三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸等功能（贮能）物质，在能量的产生、传递过程中起着非常重要的作用。因此，磷是动物体内的一种极其重要的矿物质元素，磷酸化合物参与了体内各种物质的合成过程，如骨骼的形成、肌肉重量的增加、乳汁的合成、蛋的形成、毛的生长等。磷还是影响家畜肉品质的重要元素。

作为信息传递载体的核酸不仅含有磷，而且有着重要的作用，核酸是核苷与磷酸缩合而成的磷酸酯（与核糖苷生成核糖核酸，与脱氧核苷生成脱氧核糖核酸），存在于动物的任何一个细胞的细胞核和细胞质中，是生物遗传的物质基础，DNA还可以把信息转录给RNA，以RNA为模板，把DNA转录来的信息再翻译给新合成的蛋白质等，在这些重要的生命活动中，都离不开磷的直接参与。以ATP为代表的高能磷酸化合物，是机体能量的万能积蓄器和供能物质。在生物氧化过程中，氧化还原反应释放的能量通过ADP磷酸化，形成ATP中的高能磷酸键而贮存大量的能量，据测定，水解1mol ATP的高能磷酸键能产生30.54kJ能量。

ATP+H₂O ADP+Pi+30.54kJ/mol　　

ATP放能反应可以与各种需要能量做功的生物反应配合，完成各种生理功能，如肌肉收缩、离子平衡、各种营养物质的吸收与分泌、合成代谢、体温维持以及生物电活动等。ATP在肌肉活动中起着特殊的作用，即能够把ATP释放的化学能转变成肌肉活动机械能。所以，磷不仅是组成生命的元素，也是参与生命全过程的核心元素，与动物体内所有种类的代谢（蛋白质、脂类、碳水化合物、矿物质以及能量代谢等）过程都有着密不可分的关系。

（三）在植物中的分布与作用

磷元素是植物必需的营养元素之一，在植物生长发育和新陈代谢中起着极其重要的作用。

植物生长利用光合作用合成碳水化合物所需的大量元素，如C、H、O是从水和空气中的二氧化碳获得；而由于农作物作为满足人们的粮食和食品，需要从地里收获移走，作物需要的常量营养元素N、P、K，中量营养元素Ca、Mg、S，微量营养元素Cu、Fe、Zn、Mn、Co、Si（活性硅）等也随之进入作物产品中，所以需要常、中、微量的商业性肥料（植物营养剂）补充。化学肥料厂几乎以资源属性生产常用的商业性肥料，有能源的地方如煤、天然气、石油以生产氮肥尿素为主；有钾资源的地方以生产钾为主；有磷矿资源的地方以生产磷肥为主。作为磷肥，目前世界多数是以磷酸铵盐的磷酸一铵（MAP）和磷酸二铵（DAP），和以磷酸钙盐的普通过磷酸钙（SSP）和重过磷酸钙（TSP），少量的磷酸二氢钾（MKP）及氮磷钾（NPK）复合肥作为商品生产。

磷肥是提供植物磷养分为其主要功效的肥料。磷是组成细胞核、原生质的重要元素，是核酸及核苷酸的组成部分。作物体内磷脂、酶类和植素中均含有磷；磷参与构成生物膜及碳水化合物、含氮物质和脂肪的合成、分解和运转等代谢过程，是作物生长发育必不可少的养分。磷可增加作物产量，改善产品品质，加速谷类作物分蘖，促进幼穗分化、灌浆和籽粒饱满，促使早熟；还能促使瓜类、茄果类蔬菜及果树等作物的花芽分化和开花结实，提高结果率，增加浆果、甜菜、甘蔗以及西瓜等的糖分、薯类作物薯块中的淀粉含量、油料作物籽粒含油量以及豆科作物种子蛋白质含量。在栽种豆科绿肥时，施用适量的磷肥能明显提高绿肥鲜草产量，使根瘤菌固氮量增多，达到“以磷增氮”的目的。此外，还能提高作物抗旱、抗寒等抗逆性。植物籽粒中含磷量最高，主要用于饲料农作物中的磷含量见表1-10。

但常用饲料农作物中有60%～80%的磷是以植酸及盐类形式存在的。禽类典型日粮中，通常约含有0.2%（0.10%～0.35%）的植酸形态的磷。因此，养殖场的禽畜粪便，其中含有大量的磷元素，由养殖场排入环境中，这不仅造成磷资源的浪费，同时还导致其对土壤和水资源的污染。这是由于许多动物肠胃消化植物磷的能力较差所致。多数饲料粮主要用于集约化的禽畜养殖场，而养殖场的禽畜实际上多数是些单胃动物，如鸡、猪等。它们的消化道中由于缺乏水解植酸磷的植酸酶，其磷的利用率是极其低下的，随其饲料食入的植酸磷大多由粪便排出体外。

有两项生物技术戏剧性的改变了动物对植物磷的消化，其包含引入活性植酸酶到饲料日粮中。第一项技术是配入活性植酸酶于常规的饲料日粮中，而第二项技术是采用转基因的遗传工程将植酸酶基因转入谷物中。这些技术不仅改进了动物对植物饲料中所含磷的消化能力，减少了从动物粪便中排入环境中的磷，而且因提高了饲料作物中磷源的利用，还相应的减少了养殖业对饲料磷酸盐制品的需求量，起到了节约资源，保护环境的双作用。

民以食为天，今天全球开采磷资源用量最大的是满足农作物与粮食生产需要的磷肥，其占到80%；其次是满足蛋白食品动物养殖需要的饲料磷酸盐，再次才是工业与生活用磷酸盐。