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第二节 中药资源调查基本理论
一、中药资源生物多样性
(一)多样性的概念及意义
生物多样性(biological diversity)是指地球上所有生物(动物、植物、微生物等)、它们所包含的基因以及由这些生物与环境相互作用所构成的生态系统的多样化程度。在《生物多样性公约》(Convention on Biological Diversity,1992)里,将其定义为“所有来源的活的生物体的变异性,包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成生态综合体,包括物种内、物种之间和生态系统的多样性”。生物多样性意味着生态系统的结构复杂,异质性强,网络化程度高,能量、物质和信息输入输出的渠道众多而密集,因而流量大、流速快、生产力高。由于多样物种之间的相生相克、相互补偿和替代,即使个别途径被破坏,系统内部能量流、物质流、信息流也可正常运转,被破坏的系统结构也可迅速得到修复,恢复原有的稳定态,或形成新的稳定态 [4]。
(二)生物多样性的主要组成
生物多样性通常由三个部分组成,即遗传多样性、物种多样性和生态多样性。
1.遗传多样性(genetic diversity)
遗传多样性是指生物种内基因的变化,包括种内不同的种群之间以及同一种群内的遗传变异,主要表现在分子、细胞、个体等多个层次上。在自然界中,对于绝大多数有性生殖的物种而言,种群就是由其内部个体之间有不同遗传结构的不完全一致的基因型个体组成。基因突变是产生遗传多样性的根本原因,遗传物质的突变主要包括染色体数目和结构的变化即染色体的畸变,基因位点内部核苷酸的变化即基因突变(或点突变),以及基因的重组。
2.物种多样性(species diversity)
物种(species)是生物进化和分类的基本单位。在分类学上,作为一个物种必须同时具备如下条件:①具有相对稳定的而一致的形态学特征,以便与其他物种相区别;②以种群的形式生活在一定的空间内,占据着一定的地理分布区,并在该区域内生存和繁衍后代;③每个物种具有特定的遗传基因库,同种的不同个体之间可以互相配对和繁殖后代,不同种的个体之间存在着生殖隔离,不能配育或即使杂交也不能产生有繁殖能力的后代。物种多样性是衡量一定地区生物资源丰富程度的一个客观指标,因此,区域物种多样性是阐述一个国家或地区生物多样性丰富程度的常用指标。它的测量包括三个指标:①物种总数,即特定区域内所拥有类群的物种数目;②物种密度,指单位面积内的特定类群的物种数目;③特有种比例,指在一定区域内某个特定类群特有种占该地区物种总数的比例。
3.生态系统多样性(ecosystem diversity)
生态系统是各种生物与其周围环境所构成的自然综合体,它的组成部分涵盖了所有的物种。生态系统的功能是对地球上的各种化学元素进行循环和维持能量在各组分之间的正常流动。生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性,包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。其中,生境的多样性是生态系统多样性形成的基础,生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。遗传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础,物种多样性是构成生态系统多样性的基本单元。可见,生态系统多样性与物种的多样性和物种所具有的遗传多样性密不可分 [4]。
(三)中药资源多样性的表现形式
中药资源多样性是中国生物多样性的重要组成部分。中药资源物种多样性包括表型可塑性、生态型及化学型 [5]。
1.表型可塑性
表型为基因型与环境结合后实际表现出来的可见性状。表型可塑性(phenotypic plasticity)是环境对基因型表达的一种修饰 [6,7]。同一个基因型对不同环境应答而产生不同表型的特性 [8,9],又称为环境饰变(environmental modification) [10,11]。它包括除基因自身之外的所有性状,涉及结构形态可塑性、生理生化可塑性、功能可塑性、发育可塑性、生活史可塑性、生殖可塑性等各个方面。表型可塑性在生物界中是普遍存在的现象 [9,12~14],但由于植物固着生长,无法通过行动趋利避害,表型可塑性对植物的生态适应的意义更明显 [15,16]。
2.生态型
生态型一词多用于植物(生态宗一词用于动物),从其概念上可以看出,生态型既强调生物对特定生境的适应性,也强调生物的基因型。生态型这一概念的产生,最初源于人们对生物表型变化与环境异质性的观察,并且表型变异与环境异质性一直是生态型研究的热点 [17]。生态型这一概念产生的初期,就被准确地定位为特定基因的产物,并通过移栽实验得到证实 [18,19]。生态型是遗传变异和自然选择的结果,其生物学本质是植物适应异质性生境的产物,具有特定的遗传基础 [20,21]。
3.化学型
化学型(chemotype或chemovar)(或化学宗)的原意是指同种生物体内所含次生代谢产物的组成或含量不同,因而可分为多种类型的现象,多用于植物或微生物。有关化学型的最早的研究记述了植物或微生物体内的化学组分及含量的变异 [22~25]。化学型现象在药用植物体内普遍存在,涉及很多物种及各类化学成分。其中,挥发油成分被证明是化学型现象最普遍的一类物质,在很多药用植物中都有报道,如薄荷、广藿香、苍术等;其他如贝母、蛇床子等药用植物中所含生物碱、黄酮或香豆素等成分也被证实有化学型存在 [26~37]。
二、中药资源与环境
(一)环境与生物的相互影响
1.生态因子作用对生物的影响
生态因子作用于生物有四大特性 [4],具体包括:
(1)综合作用:
每一个生态因子都与其他因子相互影响、相互作用,同时又相互制约,任何一个因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光强度的变化必然会引起大气和土壤温湿度的改变;又如相同温度下,不同湿度状况会造成差异迥然的气象条件。
(2)非等价性:
对生物起作用的诸多因子是非等价的,其中必有少数因子起主导作用。同一中药资源在不同时期及不同地域,其生态主导因子、限制因子不同。例如,光周期现象中的日照长度,植物春化阶段的低温因子通常就是主导因子。
(3)不可替代性和互补性:
生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来替代,即使它的作用很小。但某一因子的数量不足,有时可以靠另一因子的改变而得到调剂和补偿。例如,光照减弱引起的光合作用下降可靠二氧化碳浓度的增加得到补偿。
(4)限定性:
生物在生长发育的不同阶段往往会出现对不同生态因子的需求或是同一生态因子不同强度的需求。因此某一生态因子及其强度的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。例如,低温对某些植物的春化作用是必不可少的,但在其后的生长阶段则是有害的 [4]。
2.生物对环境的适应
最小因子法则(Liebig法则):早在1840年,德国有机化学家Justus von Liebig提出Liebig的“最小因子法则”(law of the minimum),即每一种植物都需要—定种类和一定数量的营养物,如果其中有一种营养物完全缺失,植物就不能生存;如果这种营养物质数量极微,植物的生长就会受到不良影响。后来,人们发现最小因子法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。最小因子法则只能用于稳态条件下,也就是说,如果在一个生态系统中,物质和能量的输入输出不平衡,那么植物所需各种营养物质的需要就会不断变化,在这种情况下,Liebig的最小因子法则就不再符合应用条件。应用最小因子法则的时候,还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收,它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。
耐受性法则:1913年,美国生态学家V.E.Shelford在最小因子法则的基础上又提出了耐受性法则(law of tolerance)的概念,即生物不仅受生态因子最低量的限制,而且也受生态因子最高量的限制。换句话说,生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限,上、下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围。Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示。生物的耐受曲线是可以改变的,它在环境梯度上的位置及所占有的宽度在一定程度上可以改变。对同一生态因子,不同种类的生物耐受范围是很不相同的。生物对环境条件缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力,甚至能够逐渐适应生活在极端环境中。但是,这种适应性的形成必然会减弱对其他环境条件的适应。一般说来,一种生物的耐受范围越广,对某一特定点的适应能力就越低。与此相反的是,属于狭生态幅的生物,通常对范围狭窄的环境具有极强的适应能力,但丧失了在其他条件下的生存能力 [4]。
限制因子:生物的生存和繁育依赖于各种生态因子的综合作用,其中主导因子对物种生存的数量、质量起决定作用。而其中一个或几个生态因子可能达到或接近某种生物耐受的极限时,这些因子就成为限制生物生存和繁殖的关键性因子。这些关键性因子就是所谓的限制因子(limiting factors)。限制因子的概念是耐受性法则与最小因子法则相结合后产生的,任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围,它就会成为这种生物的限制因子。如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子又非常稳定,那么这种因子就不太可能成为限制因子。相反,如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄,而且这种因子又易于变化,那么这种因子就很可能就是一种限制因子。各种生态因子对生物来说并非同等重要,限制因子通常是影响生物生存和发展的关键性因子 [38]。
(二)药用动植物物候学
生物节律的出现,如昼夜节律、迁徙和冬眠等,说明生物的补偿型变化是有节律的。生物节律既说明了生物补偿能力周期性变化的结果,也反映了环境的周期性变化,如温带地区温度的周期变化导致动物迁徙和植物一岁一枯荣,热带地区旱季和雨季的周期变化导致生物物种的更替等。虽然也有证据表明,某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化(无论是长期的或昼夜的)至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的,但生物节律主要是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。所有这些生物学现象都依季节而重复发生,具有季节性(seasonality),而研究动植物季节性发生规律及其原因的学科就叫物候学(phenology)。
温带地区和北极地区生物的季节性主要依赖于光照和温度的变化,但变化是渐进的。热带地区的季节性主要决定于降雨量,可分为雨季和旱季,它们的开始是突发性的。在湿润的热带地区,雨季的标志是月降雨量为100mm或更多,旱季的标志是月降雨量为60mm或更少。在热带季雨林,雨季和旱季的划分不明显。温度的升高、日照时间的增长、雨季的开始,都给动物或植物以可靠的环境信息,使其生命活动与季节变化保持同步。
(三)药用植物亲缘学
药用植物中活性成分大都属于植物次生代谢产物,其在植物界中的分布具有一定的规律性。在植物界中,往往亲缘相近的种具有相似的活性成分和疗效;而具有相似疗效的植物,其系统学上常具有相近的亲缘关系。肖培根院士在对大黄属、五味子属、乌头属、芍药属等一些重要中药类群进行多学科深入研究和总结的基础上,创立了一门研究药用植物的植物亲缘关系-化学成分-疗效(药理活性及传统疗效)间相关性的新兴学科—药用植物亲缘学 [39~43]。药用植物亲缘学是一门多学科交叉和渗透的边缘学科。涉及植物分类学、植物系统学、植物化学、药理学、数量分类学、基因组学以及信息学等相关学科。主要进行相关信息科学研究、植物形态学与分子系统学研究、化学系统学、疗效与化学成分和系统学位置的相关性研究等,在药用植物新资源发现、替代品寻找以及新药开发等方面具有巨大的指导作用和现实意义 [44,45]。
(四)生长型及植物群系
1.生长型
在适应不断变化的环境的过程中,植物的形态和结构会随之而发生相应的变化。生长型是根据植物的可见结构分成的不同类群,也就是说,植物的生长型可以根据植物的形态特征而判断植物的高低、树叶的形状等。陆生植物大体可分为以下6种主要的生长型:
(1)乔木:
通常是高达3m以上的高大木本植物,包括针叶树(叶细似针,如松树、紫杉等);阔叶常绿树(叶中等大小,如热带和亚热带的许多树种);硬叶常绿树(叶小而坚韧);阔叶落叶树(树叶于温带冬季和热带旱季脱落);多刺树(树长有棘刺,多为复叶落叶)和莲座树(无分枝,树冠上长有许多大叶,如棕榈和树蕨等)。
(2)藤本植物:
木本攀缘植物或草本攀缘植物。
(3)灌木:
是较小的木本植物,通常高不及3m。包括针叶灌木、阔叶常绿灌木、阔叶落叶灌木、常绿硬叶灌木、莲座灌木(如丝兰、龙舌兰、扇叶棕等)、肉质茎灌木(如仙人掌和某些大戟等)、多刺灌木、半灌木(在不利季节时,茎和枝的上部死亡)和矮灌木(高不及25cm,紧贴地面而生)。
(4)附生植物:
地上部分完全依附在其他植物体上生长。
(5)草本植物:
一年生或多年生草质茎植物,包括蕨类、禾草类植物和阔叶草本植物等。
(6)寄生植物:
寄生植物不含叶绿素或只含很少、不能自制养分,它们以死亡的或正在分解的生物或在附近生长植物的死亡部分作为养分来源。
(7)藻菌植物:
包括地衣、苔藓等低等植物。
2.植物群系
植物群系(plant formation)一词最早是指具有单一生长型的植被,如草地或森林。群系概念提高了人们对那些远隔于世界各地的生态等值种(ecological equivalent)的识别能力。例如沙漠植物产生了一系列的形态适应,最典型的是叶片小,可减少热负荷和水分蒸发。这个适应特征在亚洲、北美洲、非洲和澳洲许多属于不同科的植物中都可看到。类似的植物生长型在世界不同的地区重复出现。80多年前,A.F.W.Schimper就已经注意到了这一现象,并对世界植物群系作了分类,同时指出了它们与环境条件的关系。不考虑一个群落的物种组成成分,依据植物的几个主要的生长型,世界植被分成几大群系。
(1)热带雨林(rainforest):
多分布于高温高湿地区的亚马逊、刚果、马来西亚等。其特征表现为森林垂直分层很多,且叶大、全缘、常绿,树高大具板状根,附生植物和藤本植物发达,植物种类丰富。
(2)亚热带雨林(subtropic rain forest):
主要分布于湿润的亚热带地区,如巴西、非洲高原、东南亚、中国南部。这些地区的温度和雨量呈现—定的季节变化,森林结构和物种成分的复杂性仅次于热带雨林。
(3)季风林(monsoon forest):
多分布于具有温和冬季和旱季的热带和亚热带地区,如中美洲、印度和东南亚等地。其特征表现为森林高大多层次,冠层以落叶树种为主。
(4)温带雨林(temperate rain forest):
大都分布于雨量充沛的较寒冷地区,如新西兰、智利。生长在热带山地的山地雨林或云林也属于温带雨林群系。其特征表现为森林稠密、中等高度、分层较少,叶常绿、小或坚韧,且森林中有丰富的苔藓和地衣。
(5)常绿落叶林(evergreen deciduous forest):
主要分布于有明显季节变化的温带地区,即冬季寒冷有雪,夏季温热潮湿,如中国、欧洲和北美东部。其特征体现在树木高大,结构简单,阔叶落叶。
(6)针叶林(coniferous forest):
分布于寒冷地带,即冬季漫长,雨量充沛的地区,如中国北部、西伯利亚、北欧和北美西部。树为针叶鳞叶,树体高大。
(7)常绿硬材林(evergreen hardwood forest):
主要分布于夏季干燥,冬季温和多雨的地区,如澳大利亚、美国加利福尼亚和地中海地区。
(8)热带稀树草原林地(tropical savanna woodland):
分布于常年干旱、仅夏季有雨的地区,如巴西非洲平原和澳大利亚北部。特征表现为树小,长绿,地面是热带丛生草(tropical bunchgrasses)。
(9)多刺森林和密灌丛(thorn forest and scrub):
分布于热带干燥气候条件下,多见于巴西、非洲和印度。其特征表现为树小多具刺,落叶,地被层包括许多肉质植物、一年生植物和禾草类植物。
(10)干草原和半荒漠(steppe and semi-desert):
分布于冬季有雨的干燥气候条件下,多见于北美、澳大利亚、前苏联和阿根廷。长有一年生草本植物的稀疏灌丛(open shrublands)或干燥草原。
(11)萨王纳群系(hiemiduriherbosa):
亦称雨绿干燥草本群落,分布于热带干旱地区,如泛热带区。以多年生草本植物为主的大面积的热带草原,其间混有灌木和稀疏的孤立乔木,也称稀树草原、稀树干草原。起源于火烧或逆境土壤条件。
(12)石楠灌丛(ericetum):
类似于热带萨王纳群系,发生在温带地区,世界各地可见。受火和逆境土壤所控制,它是一个欧石楠型(ericoid)灌丛群系,一些较大的灌木和小树分散其间。
(13)干荒漠(dry desert):
分布于少雨的温暖地区,植被稀疏。在世界不同地区都有本地特有的种类。如肉质仙人掌科(Cactaceae)、肉质百合科(Liliaceae)、大戟属( Euphorbia)等。
(14)苔原和冷森林(tundra and cold forest):
这是寒冷地区的半荒漠,夏天的生长季很短,多见于北半球高纬度地区。在苔草和矮树下地衣非常丰富,在多岩地区,藓类是优势植物。
(15)冷荒漠(cold desert):
分布于冰盖冰川的边缘和永久积雪带,植被稀疏,以草本植物为主。
温带和热带地区的环境梯度移动会带来植物群系明显的变化。
(五)生态位
生态位(ecological niche)理论被认为是最早解释竞争的理论。它是Grinnell(1917)在一项经典研究“加利福尼亚嘲鸦(California trasher)的生态位关系”中提出的,他将生态位定义为物种的最小分布单元,其中的结构和条件能够维持物种的生存 [46,47]。这个概念后来得到不断的完善和发展。Elton(1927)给生态位下的定义是:一个动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系,也就是所谓的营养生态位或功能生态位(functional ecological niche)。Clarke(1954)把生态位区分为功能生态位和地点生态位,指出:“在生态群论中,不同的动植物执行着不同的功能,但是在不同的地理区域内,同样的功能生态位也可被完全不同的物种所占有。”Hutchinson(1957)指出生态位是每种生物对环境变量(温度、湿度、营养……)的选择范围。因为资源和环境变量是多维的,所以Hutchinson的生态位概念实际上是指种群在以环境资源或环境条件梯度为坐标而建立起来的多维空间中所占据的位置,称为多维超体积生态位。Whittaker(1975)认为,生态位是指每个物种在群落中的时间、空间位置及其功能关系,或者说群落内一个物种与其他物种的相对位置。这个定义既考虑到了生态位的时空结构和功能关联,也包含了生态位的相对性,是目前被认为比较科学而广为接受的一种生态位概念。
生态位能表征生物在外界压力下对环境资源的利用程度,现在常采用生物在某一单一的资源连续体上的生态位宽度,来表征生物对此种资源的利用程度。生态位重叠与竞争程度相关,而生态位分离与物种的共存相关,种内竞争导致生态位分离,种间竞争导致生态位重叠程度增加 [5]。
(六)植物生长的相关性
植物的细胞、组织、器官之间既密切协调,又明确分工,既有相互促进的一面,又有彼此抑制的一面,这种现象称为相关性。例如,地下部和地上部的相关,主茎和侧枝以及主根与侧根的相关,营养生长与生殖生长的相关。相关性是植物适应环境的营养分配策略。生产上常采取施肥、灌排、密植、修剪等技术措施,正确处理与调整各部分间生长的相关性,以获得优质高产 [48]。
1.地下部和地上部的相关
在植物体的生活中,根与冠(茎和叶)存在着相互促进的关系。当土壤深厚、肥力充足而不过量时,根系生长发达,促使枝叶茂盛,所谓“根深叶茂”就是这个道理。同时,地上部分与地下部分也存在着对水分、营养等的争夺。
地下部与地上部的相关性可用根冠比(root/top,R/T),即地下部分的质量与地上部分的质量的比值来表示。土壤缺水,根冠比(R/T)增加;土壤水分过多,根冠比下降;“旱长根、水长苗”就是这个道理。土壤缺氮,根冠比增加;土壤氮充足时,根冠比下降;增施磷、钾肥,根冠比增加;相对低温下,根冠比增加;高光照下,根冠比增加。人工剪枝,促进地上部生长。
2.主茎和侧枝以及主根与侧根的相关
植物顶端在生长上始终占优势并抑制侧枝或侧根生长的现象,叫顶端优势(apical dominance)。顶端优势主要与生长素的极性运输以及顶端具有较强的竞争养分能力有关。除生长素外,其他植物激素与顶端优势也有关系。细胞分裂素处理可解除顶端对侧芽的抑制作用;赤霉素处理则加强生长素引起的顶端优势。根的顶端优势与根尖合成细胞分裂素(cytokinin)并向上运输,抑制了侧根的生长有关。
3.营养生长与生殖生长的相关
生殖器官生长所需的养料,大部分是由营养器官提供的,因此,营养器官生长的好坏直接关系到生殖器官的生长发育。同时,生殖器官在生长过程中也会产生一些激素类物质,反过来影响到营养器官的生长。营养生长与生殖生长有时会存在相互制约的关系——营养生长过旺,会消耗较多的养分,影响生殖器官的生长发育;生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长,同时加速营养器官的衰老。营养生长与生殖生长的相关也被称为生殖分配,可用于果树大小年现象的调节等。
(七)环境对中国植被分布的综合影响
植物的分布是适应该区域气候、土壤等综合因素的结果。土壤的形成是气候因子长期作用于当地岩土母质的结果。由此造成在大尺度下观察时,气候与土壤等环境因子存在某种耦合。气候对生物的影响是深远的,它不仅直接影响生物的分布,还同时影响地形、土壤等因素,由此造成不同气候带会形成不同的生物群落。
在地球表面上,任何自然环境里都分布着一定的生物类群。不同生物类群的分布,决定于环境因素的综合影响,主要取决于气候条件,特别是热量和水分,以及两者的结合作用。热量和水分同样是决定中药资源分布的两个主要因素。地球表面的热量随纬度位置而变化,水分则随距海洋远近、大气环流和洋流特点递变,水分和热量的结合,导致植物地理分布的形成:一方面沿纬度方向成带状发生有规律的更替,称为纬度地带性;另一方面从沿海向内陆方向成带状,发生有规律的更替,称为经度地带性。纬度地带性和经度地带性合称水平地带性。此外,随着海拔高度的增加,植物也发生有规律的更替,称为垂直地带性。纬度地带性、经度地带性和垂直地带性结合起来,影响并决定着一个地区植被种类和分布的基本特点,即所谓“三向地带性”学说。
1.纬度地带性分布
植被分布的纬度地带性,系因气温的差异造成,以东部湿润地区较为显著,自北向南依次出现下列植被: 寒温带针叶林,主要分布在我国最寒冷的大兴安岭北部地区,永冻层广布,本地带是我国的重要林区; 温带针叶阔叶混交林,主要分布在长白山和小兴安岭,本地带亦是我国重要林业基地; 暖温带落叶阔叶林,主要分布在辽东半岛及华北的山地丘陵,本地带适宜发展暖温带果木林; 北亚热带常绿阔叶、落叶阔叶混交林,主要分布于长江以北,秦岭、淮河以南的低山丘陵区,是落叶阔叶林和常绿阔叶林的过渡类型,兼有我国南北树种成分; 中亚热带常绿阔叶林,主要分布在江南丘陵和台湾山区坡地、云贵高原中北部和四川盆地的南缘地区,是我国珍贵木材、经济和孑遗树种最集中地区; 南亚热带季风常绿阔叶林,主要分布在云南、广西和广东三省区南部及福建东南、台湾中南部地区; 热带季雨林、雨林,主要分布在海南和广东、广西、云南、台湾的南部以及西藏南部地区,典型的植被类型为热带季雨林、热带雨林、珊瑚岛热带常绿林和红树林,本地带是我国发展热带作物的重要基地。西部内陆腹地,受强烈的大陆性气候的影响,由于青藏高原的隆起,从北至南出现的一系列东西走向的巨大山系,打破了原有的纬度地带性,因此自北向南的变化如下:温带荒漠、半荒漠带→暖温带荒漠带→高寒荒漠带→高寒草原带→高寒山地灌丛草原带。
2.经度地带性分布
植被分布的经度地带性,从沿海到内陆,因水分条件的不同,使植被类型在中纬度地区出现了森林-草原-荒漠的更替,称为植被相性。这种经度地带性分布规律,在秦岭、淮河以北的温带、暖温带地区表现较为显著,自东向西有: 温带森林草原、草甸草原,主要分布在东北平原东部台地上,草原的季相变化明显,在丘陵区的阴坡一般为落叶阔叶林,显示了森林带向草原过渡的特点; 暖温带森林草原,主要分布在黄土高原; 温带干草原,主要分布在内蒙古高原东南部、鄂尔多斯高原东部与黄土高原的西北部; 荒漠草原,主要分布在内蒙古高原西部,阴山山地西段,西至贺兰山西麓; 荒漠,主要分布在阿拉善高平原、河西走廊、准噶尔盆地等温带荒漠带和噶顺戈壁、塔里木盆地等暖温带荒漠带,以及柴达木盆地。
3.垂直分布规律
地形地貌的变化,会导致各生态因子的重新分配与组合,随着海拔高度的上升,气温将下降,降水会增加,一般认为,海拔升高100m,相当于纬度向北移1°,在高山、中山山地上,会出现不同温度带的气候条件,分布着不同类型的药用植物与动物,在不同高度的层次上,形成了有规律的垂直分布带。这就是在地处北纬25°左右的云贵高原分布着大量温带药用动植物的重要原因。植被分布的垂直地带性,表现为从山麓到山顶,由于海拔的升高,出现大致与等高线平行并具有一定垂直幅度的植被带,并有规律的组合和顺序更替。植被的水平地带性(纬度地带性与经度地带性的总称)与植被的垂直地带性是通过基带相联系的。
(八)中药资源的生境依赖性
1.分布和质量的地域性
中药资源分布和质量的地域性特点是中药资源生态学产生的根本动力。在长期的环境适应过程中,中药资源形成了自身生长发育的内在规律,并以其自身的变异适应外界条件的变化,这种适应被称作生态适应。生态适应既是生态环境长期作用于中药资源的结果,也是中药资源对生态环境长期适应的结果。中药资源分布范围大小不同,对生态环境要求特殊而严格的种类,一般分布区较窄,如化橘红、广藿香等;反之,对环境要求不很高的种类,分布区较宽,如丹参、益母草等。植物区系地理学及药用植物亲缘学研究表明,中药资源分布具有区系地理学特点,而亲缘关系较近的中药资源常常分布在相似或相近的区域,并含有相同或相似的化学成分。道地药材是特定地理环境的优质中药材,其形成是中药资源地域性的代表。
2.生态效应及生境依赖性
除具有较高药用价值、经济价值外,不少中药资源还具有重要生态学价值。特别是一些作为种群中关键种、常见种的大型药用植物,如樟、厚朴、杜仲等,以及一些特殊生境中的植物,如沙生的肉苁蓉、沙棘、苦豆子等,具有极其显著的生态效应。除此之外,中药资源对生境也存在一定依赖性。一旦适应中药资源生存的生境消失,或超过中药资源适应范围的环境变化出现,则会造成中药资源储存量的急剧下降甚至消亡。以盛产于内蒙古、新疆、宁夏等荒漠地区的甘草为例,其根茎深达8~10m,可覆盖6m 2土地,有显著的防风固沙的作用。每挖1kg甘草就要破坏60m 2的植被。近年来对甘草的过度采挖,致使西北不少地区的大面积草原被破坏,草场千疮百孔。如此造成地区自然环境的恶化,又会使该生态系统内的其他植物生长更为艰难,殃及梭梭(肉苁蓉的寄主)、苦豆子、麻黄、沙棘等植物的生长,损失难以估量 [4]。
三、中药资源调查的相关理论
(一)种群的概念及特征
1.概念
种群可以定义为同一物种占有一定空间和一定时间的个体的集合体 [1,2]。种群是物种具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。一个物种通常可以包括许多种群,不同种群之间存在着明显的地理隔离,长期隔离的结果有可能发展为不同的亚种,甚至产生新的物种。
除非种群栖息地具有清楚的边界,如岛屿、湖泊等,种群的界限通常并不是十分明确的,种群的空间界限常常要由研究者根据研究的需要予以划定。由于各种基因交流的障碍,如时间隔离、生态隔离、行为隔离、细胞学和遗传学隔离等的存在,不同物种之间存在着生殖隔离。从理论上讲,种内个体可以随机交配,但由于空间隔离导致基因交流障碍,种群中的个体通常只和同一种群中的个体交配。只有极少情况下,动物会远远离开它的繁殖种群,植物的种子会被风吹送得很远,导致不同种群个体间基因交流的发生。
任何一个种群在自然界都不能孤立存在,而是与其他物种的种群一起形成群落。中药资源更是如此,不少中药资源都是群落中的非常见种或稀有种,只有少数中药资源如甘草、苦豆子等才是种群的关键种或建群种。因此,种群不仅是构成中药资源物种的基本单位,作为群落的基本组成成分,种群也是构成群落的基本单位。
2.种群的基本特征
种群虽然是由个体组成的,但种群具有个体所不具有的特征,这些特征都是组成种群的每个个体特征的统计值。例如,个体用出生、死亡、年龄、性别、基因型、寿命、是否处于生殖期和是否已进入滞育来描述,而种群却只能用这些特征的相应统计值来描述,如出生率、死亡率、年龄结构、性比率、基因频率、平均寿命、生殖个体百分数和滞育个体百分数等。此外,作为一个更高的研究层次,种群还具有密度、分布型、扩散、集聚和数量动态等特征,而这些特征是个体所不具备的。其中,种群密度及其分布型是中药资源生态学研究中最常描述的两个种群基本特征。
(1)种群密度:
种群密度(population density)是指单位面积上的个体数目或种群生物量密度的计数个体为个体/基株、构件、宿主等。根据计数空间不同,生态学上常区分粗密度和生态密度。粗密度(crude density)是指单位总空间的个体数,即单位面积或容积按种的分布区计算;但是在某一单位空间内,种群并不占据所有的空间,因为有些空间是完全不适于生存的。不管一个生境看上去多么均一,都会在日照、温度、湿度和其他生态因子方面存在一些微小差异由此产生生态密度(ecological density)的概念。它是指在单位栖息空间(种群实际上占据的有用面积或空间)的个体数。
在进行密度调查与对比分析时,还需要区分出绝对密度和相对密度。绝对密度是指单位面积或单位空间内种群大小的绝对数量。而相对密度是指单位面积或单位空间内种群大小的相对数量,常用各种百分比表示。
种群密度会随着季节、气候条件、食物储量和其他因素而发生变化,其上限主要是由生物的大小和该生物所处的营养级决定的。通常,生物越小,单位面积中的个体数量就越多,生物所处的营养级越低,种群的密度也就越大。例如,同样面积里的植物数量通常比草食动物多,而草食动物的数量又比肉食动物多。
(2)种群分布型:
种群大体上有3种分布类型,即随机分布、均匀分布和集群分布。
随机分布(random)是每个个体的位置不受其他个体分布影响所形成的分布格局。只是当环境均一,资源在全生境中平均分配,而且种群内成员间的相互作用不导致任何形式的吸引和排斥时,才有可能出现随机分布。因为这种情况很少有,因此,这种分布很罕见。例如,在养分水分缺乏、物种较少的区域,植物特有的自毒现象会导致植物的随机分布。
均匀分布(uniform)的个体之间的距离要比随机分布更为一致。均匀分布是由于种群成员间进行种内竞争所引起的。例如,在相当匀质的环境中,领域现象经常导致均匀分布。例如,森林树木为争夺树冠空间和根部空间,或沙漠植物为争夺水分所进行的竞争都能导致均匀分布。
集群分布(clumped)是3种分布型中最普通、最常见的,这种分布型是动植物对生境差异发生反应的结果,同时也受气候和环境的日变化、季节变化、生殖方式和社会行为的影响。不同集群的大小和密度可能差别很大,每个集群的分布可以是随机的或非随机的,而每个集群内所包含的个体,其分布也可以是随机的或非随机的。植物的集群分布常受植物繁殖方式和特殊环境需要的影响。植物的无性繁殖常导致集群分布,而种子的散布及萌发、实生苗的存活和各种竞争关系的存在都能影响集群分布的程度和类型。
值得一提的是,物种内种群的分布和种群内个体的分布是相似的,只是规模更大一些。同一物种的各个种群在该物种地理分布区内的分布也是不均匀的,通常呈集群分布。
(二)群落的概念及特征
1.群落
由于自然条件不同,生活在各地的生物种类也不相同。在任何气候、地形和其他自然条件适宜的区域,都会出现一定的生物组合,即由一定种类的生物种群所组成的一个生态功能单位,这个功能单位就是群落(community)。可见,群落是占有一定空间的多种生物种群的集合体,这个集合体包括了植物、动物和微生物等各分类单元的种群。群落也可以理解为是生态系统中生物成分的总和。群落有大有小,大的如南美洲亚马逊河谷的热带雨林、横贯北欧和西伯利亚的针叶林;小的如一个温泉、一根倒木。
群落中的生物种类通常很多,生物的个体数量则更多。群落具有一定的物种组成,而且并不是任意物种的随意组合,生活在同一群落中的各个物种是通过长期历史发展和自然选择而保存下来的,它们彼此之间的相互作用不仅有利于它们各自的生存和繁殖,而且也有利于保持群落的稳定性,这些物种通过一定的种间相互关系组成一定的结构,并在环境条件相似的不同地段可以重复出现。
群落的边界有时很明显,有时难以截然划分。如湖泊群落及其周围的陆地群落,或某些森林群落及其周围高山草甸群落;再如沙漠群落和草原群落,或针叶林群落和阔叶林群落。对于这种边界模糊的群落,在这个过渡地带内,一个群落的成分逐渐减少,而另一个群落的成分逐渐增加,两个群落之间往往存在一个宽达几公里的过渡地带。
2.群落的基本特征
群落是各个物种适应环境和彼此相互适应过程的产物,群落的结构、功能和物种的多样性是由组成群落的各种生物对生境的适应性以及这些生物彼此之间的相互关系所决定的。群落主要有下面5个基本特征:
(1)物种的多样性:
一个群落总是包含着很多种生物,其中有动物、植物和微生物。在群落研究中,识别组成群落的各种生物,并列出它们的名录,这是测定一个群落中物种丰度的最基础的工作。
(2)植物的生长型和群落结构:
组成群落的各种植物常常具有极不相同的外貌,根据植物的外貌可以把它们分成不同的生长型,如乔木、灌木、草本和苔藓等。对每一个生长型还可以作进一步的划分,如把乔木分为阔叶树和针叶树等。这些不同的生长型就构成了群落的结构和层次性。
(3)优势现象:
并不是组成群落的所有物种对决定群落的性质都起同等重要的作用,在众多的生物中,通常只有很少的种类能够凭借自己的大小、数量和活力对群落产生重大影响,这些种类就称为群落的优势种(dominant species)。优势种具有高度的生态适应性,它常常在很大程度上决定着群落内部的环境条件,因而对其他种类的生存和生长有很大影响。
(4)物种的相对数量:
群落中各种生物的数量是不一样的,各种生物数量之间的比例,即物种间的相对数量是群落研究最常用的统计量。测定物种间的相对数量可以采用物种的多度、密度、盖度、频度、体积和重量等指标。
(5)营养结构:
指群落中各种生物之间的取食关系,这种取食关系决定着物质和能量的流动方向。
群落特征会随着时间和空间变化而变化。随时间推移,在一定地段上一个群落被性质不同的另一个群落所替代的叫做演替(succession),演替总是导致一个群落走向稳定的顶极群落(climax community)。随空间位置的不同,如沿着一个环境梯度分布,群落特征会发生明显变化。
3.群落结构
群落结构(structure of community)是指群落内各种生物在空间和时间上的配置状况。群落结构的主要特征表现在种类组成、外貌和生活型的组成、垂直结构、水平结构以及外貌和结构的季节与昼夜的变化。
(1)群落的种类组成:
群落综合特征是群落分类的特征,也被称为群落的质量特征,用以确定若干群落的相似性和差异,判断哪些群落属于同一类型。植物群落分类的基本单位是植物群丛(plant association),属于同一群丛中的各个植物群落称为群丛个体或群丛地段群丛个体分析特征的综合,即为群丛的特征。确定一个群丛一般至少应有三个以上发育和成熟度相近,可以用于对比的植物群丛个体的样地资料,然后将其进行综合分析。具体的综合步骤是:把在野外按优势种初步划分为同一“类型”的群落资料汇集成一张综合表,然后,把各个相似度大的群落综合表归成一张总表,加以比较,就可以着手求得群丛的综合特征。
分析群落综合特征的常用指标有存在度或恒有度、确限度(fidelity)、相关系数等项。种的存在度或恒有度属于同一类型而在空间上分隔的各个植物群落,虽然相似,但不会完全一样,这首先表现在种类组成上,有些种类在各个群落中都存在,而有些则只存在于其中的几个群落。在同一类型的各个群落中,某一种植物所存在的群落数,即为存在度(presence)或恒有度。存在度大的植物种类愈多,则各群落的相似性程度就愈大,而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。将同一类型中各群落所有的植物种类,按其出现的次数比率,划分出存在度的等级,或按10%为一级划分为10级,或以20%为一级划分为5级,例如:
Ⅰ级:该种植物存在于20%以下的群落中;
Ⅱ级:该种植物存在于21%~40%的群落中;
Ⅲ级:该种植物存在于41%~60%的群落中;
Ⅳ级:该种植物存在于61%~80%的群落中;
Ⅴ级:该种植物存在于81%~100%的群落中。
1)确限度:各种植物的生态幅度是不相同的,某些植物种类的生态幅度较广,可以存在于几个群丛中;而有些种类则具有较小的生态幅度,只局限生长在某一群丛中。确限度表示一个种局限于某一植物群丛的程度。
Brau-Blanquet根据植物种类对群落类型的局限性程度,归并为5个确限度等级:
专有种:确限度5,确限种或专有种,只见于某一植物群丛中的植物;
偏宜种:确限度4,最常见于某—植物群丛,但也可偶然见于其他植物群丛中的植物种;
适宜种,确限度3,在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长,但在某一群丛中占优势或生长最旺盛的种。
伴随种:确限度2,不固定在某一植物群丛内的植物种。
偶见种:确限度1,少见,偶尔从别的植物群丛侵入进来,或从过去群丛中残遗下来的种。
以上3~5级确限度的种,称为特征种(characteristic species),即为—定群丛的标志。
2)群落系数:在群落综合分析中,把特征相似的群落资料归并在—起,并以样地间植物种类的共同程度来说明群落间的相似性,其数学表达式被称为群落系数(coefcient of community)或群落相似系数(coefcient of community similarity)。数十年来,人们设计了数十种群落系数,其中大部分都很类似,而且都是由Jaccard相似系数推导而来的。Jaccard相似系数是植物群落相似性的一种最简单的数学表达式,此系数是根据两样地间共有种数与全部种数之比来表达,其公式为:J=c/(a+b+c)%,式中a为样方A中种的总数,b为样方B中种的总数,c为样方A和B中的共有种数,Jaccard系数概念是瑞士科学家扎卡尔(P.Jaccard,1912)首先提出的,在运用Jaccard系数时,必须是比较面积相同的样方。
(2)群落的垂直结构:
生物群落形成过程中,由于环境的逐渐分化,导致对环境有不同需求的物种生活在一起,各自占据群落中的一定空间。其中,群落的垂直分化称为群落垂直成层现象(vertical stratifcation of community)。
陆生群落的垂直分层结构首先取决于植物的生活型。不同生活型的植物占据群落不同高度的地上空间和不同深度的土壤层次,从而导致植物的地上和地下成层现象。成层现象是植物群落与环境条件相互作用的一种特殊形式。群落所在地的环境条件越丰富,群落层次越多,层次结构也越复杂。地上部分的分层,主要决定于光照、温度和湿度等条件;地下分层取决于土壤的物理和化学性质,特别是水分和养分。
发育完好的森林群落,按植物的生长型可划分成乔木层、灌木层、草木层和地被层四个基本层次。在各层中又把高度相差不超过10%的树林划为同一亚层。乔木层直接接受阳光,进行初级生产,在创造群落环境中起主要作用,其发育状况直接影响下面的层次。乔木层以下各层由不同种类的植物组成,对生态条件有不同的要求,具有各自的小生境特点。但总的趋势是层次越低,耐阴性越强,直到群落地被层,只能生长阴生植物。群落中还有一些植物,如藤本植物寄生和附生植物,它们并不独立形成层次,而是分别依附于各层次中直立的植物体上,称为层间植物;这类植物多数是喜光的。
地下各层之间的关系,主要围绕着水分和养分吸收形成。不同群落类型中地下成层现象存在不同。森林群落中,一般草本植物的根系分布在土壤的最浅层,灌木较深,而乔木的根系深入地下更深处。草原群落中,各种植物的根系密集而复杂,植物根系变化发展的方向,在很大程度上决定于优势植物的根系分布特点。草原植物的根系数量显著减少,且向土壤表层集中,这就是草原开始退化的标志。
(3)群落的水平格局:
陆地群落的水平格局主要决定于植物的分布格局。群落水平格局(horizontal pattern of community)的形成与构成群落的成员分布状况有关。在群落中的各点,植物的分布是不均匀的。群落内部的这种小型组合可称为小群落(microcoenosis),它反映了群落的水平结构。小群落形成的原因,主要是各类生物适应环境因素在群落内不同地点分布不均匀的结果。小地形和微地形的变化,土壤湿度和盐渍化程度不同,植物化感作用等的影响均可造成小群落的形成。
每个小群落都具有一定的种类成分和生活型组成,因此它们的生产力和外貌特征也不相同,在群落内形成不同的斑块。一个群落内出现多个斑块的现象称为群落的镶嵌性(mosaicism)。它不同于群落的成层现象,而是群落水平分化的一个结构部分。而且,在其形成过程中,依附其所在的群落,因而人们把它们称之为从属群落(subordinate community)。
(4)群落的时间格局:
生物在长期的自然选择过程中,在生理和生活习性上与周围环境相适应并逐渐建立起周期性节律,这种节律表现在群落水平上,即是群落的时间格局。群落中由于物候更替所引起的结构变化,也被称为群落在时间上的成层现象。群落时间格局既有利于生物对环境胁迫的适应,也有利于生物对环境空间的充分利用。
群落结构的时间分化,主要表现在季节和昼夜的变化。昼夜节律主要表现为植物光合作用和呼吸作用的改变,动物活动和睡眠的更替。季节变化在动物主要表现为活跃程度,迁徙或冬眠植物在不同纬度群落中的表现不同,如温带地区的群落四季分明,植物春生夏长秋衰冬藏。群落主要层随季节的变化而呈现的季节性外貌特征称为季相,季相变化的主要标志是群落主要层的物候变化。植物的物候期一般分为休眠期、营养期、开花期、结实期等。群落季相的研究方法,是对群落中主要种类的物候记载。把一个群落中的主要种类的物候记载在一起就成为该群落的物候总谱。物候总谱是群落季相变化的真实记录,是人们合理利用和管理群落的基本资料。
(5)群落的交错带和边缘效应:
不同群落的交界区域实际上是一个过渡地带,称为群落交错带(ecotone)。群落交错带可宽可狭,有的变化很突然,甚至出现断裂状边缘,有的则表现为逐渐地过渡,甚至出现群落相互交错并呈现镶嵌状。交错带的特征受环境条件、群落类型,甚至水灾、火灾、砍伐、土地管理等影响。
群落交错带或两个群落边缘,环境条件往往明显地区别于两个群落的核心区域。如在森林和草原的边缘,由于林缘的风速较大,促进蒸发,使林缘较林中干燥。太阳的辐射及日照时数在群落的南缘和北缘则相差更大。由于群落交错带的环境条件比较复杂,通常会造成带内生物多样性的改变,多数情况下,单位面积内的生物种类和种群密度较之于相邻群落有所增加,这种现象称边缘效应(edge efect)。如在农田的边缘,杂草的种类和密度明显多于相邻群落。而且,种群密度增加和边缘种的多寡与群落每单位面积的边缘尺度成正比,因而在相邻群落面积相似,镶嵌状边缘比断裂状边缘具有更多的边缘种和较大种群密度。同时交错带独特的环境特征可能导致特有物种的密集,这种仅发生于交错带,或原产于交错带,在交错带最丰富的物种,称为边缘种(edge species)。不过,群落交错带物种的密度增加并非是个普遍现象,也有许多物种的出现恰恰相反。例如,在森林边缘交错带,树木的密度明显地比群落里小。