第二章　对于实生苗的运动与生长的一般见解

转头运动的普遍性——胚根，其转头运动的功用——它们穿入土内的方式——下胚轴和其他器官靠弯成拱形破土的方式——麦加齐属等的特殊萌发方式——子叶的败育——下胚轴和上胚轴还埋在土中和成拱形时的转头运动——它们伸直自己的本领——种皮的破裂——地下生下胚轴中成拱过程的遗传效应——下胚轴和上胚轴在直立时的转头运动——子叶的转头运动——子叶的叶枕或关节，它们的活动的持续期，酢浆草中的遗痕器官，它们的发育——子叶对光的敏感性和随即对它们的周期性运动的干扰——子叶对接触的敏感性。

在前一章已经叙述过很多种实生苗的几个部位或器官的转头运动。这里附加一个目录表，列出它们所属的科、目（cohort）、亚纲等，是按照胡克（Hooker）所采用的分类系统[24]来安排和编号的。任何一位检查过这张表的人将看到，选来观察的这些幼苗，相当好地代表了整个植物界系统，只有最低等的隐花植物是例外，有些隐花植物成熟时的运动将在以后叙述。因为所有曾观察过的实生苗，包括松柏类、苏铁类和蕨类这几个属于植物界最古老的种类，都在做着连续不断的转头运动，所以我们可以推断说，每种植物的实生苗都有这种运动。

胚根——在我们所观察过的所有萌发种子中，最初的变化是胚根从种子伸出，它立即向下弯曲，力图钻入土内。为了使这个过程实现，就必须把种子压住，以给一些阻力，除非土壤的确非常疏松，否则胚根不仅不钻入土内，反而会把种子向上举起。但是，种子常被覆盖在由挖穴的四足兽或刨土的飞禽所扒起的泥土、蚯蚓的排泄物、粪便、腐败的树枝等等下面，便这样被压住；当土地干燥时，它们必然常落入土缝中或洞穴内。即使种子是在裸露的地面上，它们最先发育的根毛，由于黏附到地面上的石块或其他物体，便能够在根尖钻入土中时将胚根上部向下拉住。萨克斯曾经指出过[25]，根毛靠了生长是多么良好而紧密地使本身适应于土壤中最不规则的颗粒，并且变得牢固地黏附在它们上面。这种黏附作用，似乎是靠根毛细胞壁外表面的软化或液化以及随后的凝固过程来实现的，这点以后将更详细地叙述。按照萨克斯的意见，这种密切结合对水分的吸收和溶于水中的无机物的吸收起重要作用。根毛对入土所提供的机械上的助力，可能只是一种次要的贡献。

胚根的尖端一旦伸出种皮，便开始转头，并且整个生长部位继续作着这种运动，可能和生长一样持久。芸薹属、七叶树属、菜豆属、蚕豆属、南瓜属、栎属和玉蜀黍属的胚根的这种运动，都已经叙述过了。萨克斯[26]从倒置竖立的胚根所受到的向地性的作用（我们已观察到同样现象），来推断转头运动出现的几率，因为如果它们保持绝对竖直，万有引力就不会使它们向任何一边弯曲。在前面列举的例证中，都观察到转头运动，这或是借非常细的玻璃丝，按前述方式固定在胚根上，或是让胚根在倾斜的熏烟玻璃板上朝下生长而留下它们的痕迹。用后一种方法的例证中，盘旋形的路线（见图19、21、27、41）毫无疑问地表明，胚根尖端曾连续不断地作了侧向运动。这种侧向运动的幅度相当小，在菜豆的例证中，从中线到两侧最多为1毫米左右。但是，还有一种运动，位于与倾斜熏烟玻璃板成直角的竖直平面上。痕迹时常交替地出现略宽和略窄的情况，便可证明这点；这是由于胚根对熏烟玻璃板上的压力，是交替地稍大和较小而引起的。有时在痕迹上留下小条黑烟，表明胚根尖端到这些地方已向上举起。当胚根不是笔直沿着熏烟玻璃向下移动，而是作着半圆形的弯曲时，胚根尖端上举的情况特别容易发生。但是，图52表明，在痕迹成直线时，也会发生这种情况。在一例中，这样举起的根尖，曾跨越过一根横着粘在倾斜玻璃板上的棕毛；但是只厚0.025英寸的木条总是使胚根向一侧作直角弯曲，因而，根尖便没有抗着向地性上举到这个并不大的高度。

有些例证中，使带着玻璃丝的胚根倒置到近于竖直站立，它们受到向地性的作用向下弯曲，同时作着转头运动，它们的路线因而是曲折线。然而，它们有时作出大的圆形扫描，其路线也是曲折的。

胚根被土壤紧密包围时，即使把土壤彻底浸湿并软化，它们的转头运动可能也会受到极大的阻碍。然而，我们应当记得，进行着转头运动的草属的鞘状子叶、茄属的下胚轴和天门冬属的上胚轴，在它们自己周围的湿润黏砂土表层内形成小圆形裂缝或沟道。它们也和芸薹属的下胚轴一样，在转头时和朝向一侧向光弯曲时，能够在潮湿的砂土中形成笔直的沟道。在以后的一章内，将提到地下车轴草（Tribolium subterraneum）的头状花序的摇摆或转头运动帮助它们埋藏自己。因此，胚根尖端的转头运动可能会稍微帮助它钻入土内。在前面提供的几个线图中可以观察到，当胚根最初从种子伸出时的转头运动，要比较晚时期的更显著些；可是，这究竟是偶然的巧合还是有适应意义的符合，我们不妄加判断。虽然如此，当把红花菜豆的幼嫩胚根垂直固定在湿砂土里，希望它们一旦到达土面，便会作出圆形沟槽，这并没有实现；我们认为，这件事可以作如下解释，即沟槽在形成时立即便由于胚根尖端迅速加粗而被填满。一个被软土包围的胚根，不论是否靠转头的帮助给自己打开一条通路，这个运动总会引导胚根沿着一条阻力最小的路线前进，这样便起着极其重要的作用。在下一章内，谈到根尖对接触的敏感性时，可以看到这点。然而，如果胚根在向下生长时斜着闯入任一裂缝中，或是腐根留下的小洞内，或是昆虫的幼虫，特别是蚯蚓所造成的孔道内，尖端的转头运动将会真正地帮助它沿着这样的通道前进。我们曾观察到，根通常是沿着蚯蚓造成的旧沟槽延伸的[27]。

当将一胚根横放或是斜放时，大家都知道，它的顶端生长部分便朝向地心弯曲；萨克斯[28]已经证明，当胚根这样弯曲时，下表面的生长受到很大阻抑，而上表面继续以正常速率生长，或者甚至更快些。他又将一根线绕过滑车连接到一横放的大胚根上，也就是蚕豆胚根上。由此他进一步表明，它只能拉起1克（即15.4格令[29]）的砝码。因此，我们可以下结论说，向地性并没有使胚根有足够的力量钻入土壤，而只是告诉它（如果可以采用这种说法），该走哪一条路线。在我们知道萨克斯的更加准确的观察之前，我们在湿沙的平坦表面上盖上一张我们能得到的最薄的锡箔（其厚度为0.02～0.03毫米，或是0.00012～0.00079英寸），在紧上面放一个胚根，它的位置是，它几乎竖直朝下生长。当胚根顶端接触到锡箔的光滑平面时，它弯成直角并且在它上面滑过去，没有留下任何印迹；可是，锡箔很柔韧，以致把一根软木小棍按照胚根尖端的角度指向锡箔，并且使它只轻微地负重四分之一盎司[30]（120格令），它便在锡箔上留下明显的印迹。

胚根能够靠它们纵向和横向生长的力量钻入土壤；种子本身则由上面土壤的重量压住。在蚕豆例证中。有根冠保护的顶端是锋锐的；长8～10毫米的生长部位，萨克斯曾证明，比紧靠上面的已停止伸长的部位要坚硬得多。我们力图去确定生长部位的向下压力，把萌发蚕豆放在两块小金属片之间，上面那一块加上一个已知的重量；然后让胚根长入一个厚0.2英寸或0.3英寸的木块中的窄洞内，洞底是封闭的。切割木块的方式是，洞口和蚕豆间的窄小空间使胚根不能向三面作侧向弯曲，但是不能保护靠近蚕豆的第四面。因此，只要这个胚根继续增加长度并且保持笔直，在根尖到达浅洞的底面后，这粒负重的蚕豆便会被举起来。用湿沙围住几粒这样装置的蚕豆，在胚根尖端入洞24小时后，就能举起0.25磅的重量，再增加重量，胚根本身总是向没有保护的一面弯曲；可是，如果这些蚕豆在所有各面都被坚实的土壤包围，这种情况便可能不致发生。然而，在这些试验中，有一个可能的、但是不一定会有的误差来源，因为还没有肯定蚕豆在萌发以后，以及经过像我们那样处理以后，是否还在继续吸胀几天；我们的处理方法是，先将蚕豆浸在水中24小时，然后让它在很潮湿的空气中萌发，再放在洞口上，并且在一封闭的箱子里用湿沙将其几乎全部包围。

在确定胚根横向施加的力量方面，我们取得的成绩较好。把两个胚根这样放置，使它能钻入小棍内的小孔，一个小棍切割的形状在这里准确临摹（图55）。距小洞较近时短端有意劈开，对面一端不动。因木块有很大的弹性，劈缝在劈开后立即闭合。六天以后，把小棍和蚕豆从湿沙中挖掘出来，发现胚根在小洞上面和下面都加粗很多。劈缝最初是紧闭的，这时已经张开，口宽4毫米；把胚根一取出，它立即关闭到口宽2毫米。然后用细铁丝穿过这个不久前曾有胚根长入的小洞，把小棍横着悬挂起来，洞口下面还悬吊一个小盘，用来放砝码；需要8磅8盎司（3855.3克）的重量，才能把裂缝拉开到4毫米的宽度，也就是取出胚根以前的宽度。但是，原来位于洞里的那一段胚根（只长0.1英寸）可能施加的横向压力，甚至比8磅8盎司更大，因为它已将这坚硬的木块劈裂，裂缝长度大于四分之一英寸（准确长度为0.275英寸），此裂缝示于图55。用第二根木棍作了同样试验，得到几乎完全相同的结果。

我们随即采用了一个较好的试验设计。在两个木夹的窄端附近钻孔（图56），木夹由黄铜的螺旋弹簧撑紧，让两个放在湿沙里的胚根分别径孔生长。木夹是放在玻璃板上以减少来自沙子的摩擦。孔径比用小木棍作试验时的孔径稍大（0.14英寸），并且深得多（0.6英寸），因而有较长较粗的一段胚根在施加一横向应力。1天后，把它们拿起。现在仔细测量木夹柄端上两个点（见图56）的距离；随即把胚根从孔中取出，木夹当然闭合。此后，将它们横着悬挂，像处理小棍那样，在一个木夹上需要加1500克（3磅4盎司）的重量，才能把它拉开到由于胚根横向生长所引起的张开程度。当这个胚根刚把木夹稍稍拉开了一些，它便已长成扁形，并且已略微脱离小孔，它在一个方向的直径是4.2毫米，成直角方向的是3.5毫米。如果可以防止这种脱离和变扁的情况，胚根施加的压力，可能会大于1500克。另一个木夹中的胚根，脱离小孔的程度更厉害些；把它拉开到胚根所引起的程度，只需要600克的重量。

我们面前有了这些事实，似乎就不难于了解胚根怎样钻入土中。胚根顶端是尖锐的，并有根冠保护；顶端的生长部分较坚硬，它增加长度时产生的力量，就我们的观察可以信赖的程度说来，至少等于1/4磅的压力；当它被周围土壤阻挡不能向任何一侧弯曲时，它所产生的力量可能要大得多。在增加长度的同时，它也增加粗度，把湿土向四周推开，所施加的力量，在一次试验中是超过8磅，另一次试验中是3磅。不能确定的是，真正的顶端所施加的横向应力，相对于其直径来说，是否和稍高一些的部位一样大；但是，似乎没有理由去怀疑这会是如此。因此，生长部位的行为不像是锤进木板的钉子，却更像一个木楔，当慢慢把它打入裂缝的同时，它因吸水而不断膨胀；一个木楔在这样膨胀时，甚至将劈裂开一大块岩石。

下胚轴和上胚轴等上举和破土的方式——在胚根钻入土内并把种子固定以后，我们观察过的所有把子叶举出地面的双子叶植物，其实生苗的下胚轴是以拱形体的形式破土。当子叶是地下生的，也就是始终埋在土内，那么下胚轴几乎不发育，上胚轴或胚芽也以拱形体的形式出土。在所有或至少是大多数的例证中，向下弯曲的顶端留在种皮内一段时间。欧洲榛的子叶是地下生的，它的上胚轴呈拱形，但是在上一章所叙述的特殊例证中，它的顶端已经受伤，它像根一样经土壤作侧向生长。结果是，它长出两个次生茎来，这两个次生茎也同样以拱状形式破土。

仙客来属植物不形成任何明确的茎，并且最初只长出一单个子叶[32]，它的叶柄以拱形破土（图57）。叶子草属也只有一片充分发育的子叶，但是在这个例证中却是下胚轴首先出土和成拱形的。可是这个属的粉红叶子草（Abronia umbellata）却有一个特点：当它那一片发育的子叶（内有胚乳）的折叠叶片仍在地下时，它的顶端便已翻转，与拱形下胚轴的下足是平行；但是它是由下胚轴的连续生长而被拖出地面的，顶端于是指向下方。篦齿苏铁的子叶是地下生的，一片真叶首先破土，它的叶柄形成拱形体。

在老鼠簕属中，子叶也是地下生的。这个属的莨艻花（Acanrhus mollis），一片真叶首先破土，其叶柄成拱形，其对生叶发育很差，既短且直，略带黄色，叶柄最初还不到另一个叶柄的一半粗。这片没有发育的叶子位于它的拱形伙伴的下面受其保护；一件很有启发性的事实是，它不成拱形，因为它不必为自己打开一条通过土壤的出路。在附图（图58）中，第一片叶子的叶柄已经有些伸直，叶片开始展开。体形小的第二片叶最后会长到和第一片叶一样大，但是在不同个体中，这个过程的速率很不相同。在一例中，直到第一片叶出土6星期后，第二片叶还没有出土。因为爵床科所有植物的叶子或是相互对生，或是轮生，而且大小相等，这种头两片叶大小悬殊的情况很特殊。如果它们有利于实生苗使它们顺利破士，我们便能理解，这种不相等的发育和叶柄成拱状的特性是怎样逐渐获得的；因为在老鼠簕属（Acanthus）的灯台（枝干）老鼠簕（Acandelbrsum）、刺老鼠簕（Aspinosus）和宽叶老鼠簕（A.latifolius）的3个种中，在头两片叶的大小悬殊上和叶柄的拱形弯曲度上都有很大差异。灯台老鼠簕的一株实生苗，第一片叶成拱状，其长度为第二叶的九倍，第二叶只长成一个微小、淡黄色、笔直并带毛的型式。在其他实生苗中，这两片叶在长度上的差别为3:2，或4:3，或者仅为0.76英寸比0.62英寸。在后面这些例证中，第一片较高的叶子都不是严格的拱状。最后，在另一株实生苗中，最初的两片叶在大小上毫无差别，它们的叶柄都是笔直的，它们的叶片彼此拥抱并紧贴在一起，形成一个矛或楔，作为破土之用。因此，在老鼠簕属的同一个种的不同个体中，最初一对叶用两种极不同的方法破土；如果任一种方法已经证明确实有利或不利，那么其中一种不久必定会占有优势。

阿萨·格雷（Asa Gray）[33]曾经描述过三种极不相同的植物的特殊萌发方式，它们的下胚轴几乎没有发青。因而，我们。结合着与本问题有关的方面对它们进行了观察。

裸茎翠雀（Delphinium nudicaule）——这个种的两片子叶的伸长叶柄是汇合的（有时它们的叶片基部也汇合），它们以拱状体形式破土。因此，它们很容易使人误认为是下胚轴。最初它们是实心的，后来变成管状；在地下的基部扩大成为空腔，在空腔里发育出幼叶，胚芽很不明显。在汇合的叶柄外部，或稍高于胚芽，或与胚芽同一高度处，有根毛形成。第一片叶在其生长初期还留在空腔内的时候是笔直的，但是叶柄不久就变成拱形，这部分（可能还有叶片）在膨胀时将空腔的一侧裂开，叶子随即出现。在一例中，裂口长3.2毫米，它位于两个叶柄的汇合线上。刚从空腔出来的叶子还埋在地下，这时靠近叶片处的叶柄上部便按通常方式变成拱形。第二片叶从裂缝出来时，或是笔直的，或略成拱形，但是此后叶柄的上部——在几个例证中是肯定的，而我们相信在所有例证中都是这样——在土中打通出路时自己变成拱形。

加州麦加齐（Megarrhiza californiea）——这种葫芦科植物的子叶永远不脱去种皮，并且是地下生的。它们的叶柄完全汇合，形成一个管状体，它的末端向下缩成一个实心的小尖端，这个尖端由一微小的胚根和下胚轴组成，还有同样微小的胚芽包在管状体的底部内。这种结构在一个不正常的样品中表现得很清楚，它的一片子叶未能长出叶柄，而另一片子叶形成的叶柄是一开口的半圆柱体，有一尖锐的末端，由上述部位组成。当汇合的叶柄一旦从种子伸出，它们由于有很强的向地性，就向下弯曲，并钻入地下。种子本身保持原有的位置，或是在地面上，或是埋在一定深度，视情况而定。然而，如果汇合的叶柄尖端遇到土壤中的某种障碍，正如阿萨·格雷[34]描述并绘图的实生苗所发生的情况一样，子叶便被举出地面。叶柄上有根毛覆盖，像在真胚根上长出的一样，它们当浸入过锰酸钾溶液中变褐，这点很像胚根。我们的种子受过高温处理，在三天或四天内，叶柄垂直地钻入土壤达2～2.5英寸的深度；直到这时，真正的胚根才开始生长。在一株曾仔细观察过的实生苗中，叶柄在最初伸出后7天内，达到2.5英寸的长度，这时胚根已经发育得很好。仍旧包在管内的胚芽，这时有0.3英寸长，并且很直。但是，由于增加粗度，它刚开始将叶柄下部一侧沿它们的汇合线胀裂。次日清晨，胚芽的上部将自己弯成拱形，成一直角，它的凸面或弓背就这样硬挤出裂缝。这里，胚芽变成拱形所起的作用，于是和翠雀属的叶柄情况一样。当胚芽继续生长时，尖端变拱更厉害，在六天内，它经过上面的2.5英寸土壤伸出地面，仍然保持拱形。到达地面后，它按正常方式将自己伸直。图58中，我们看到一株实生苗在这个发育后期的描图，地面用G……G线表示。

阿萨·格雷教授转给我们拉藤（Ratten）先生的一封有趣的信，我们从这封信推断，这个种的种子在它们的原产地加利福尼亚州萌发的情况很不一样。秋雨以后不久，叶柄便从种子伸出并钻入土中，一般是竖直方向，达4英寸到甚至6英寸深。拉藤先生在圣诞节假期间发现它们是处于这种状态，那时胚芽还包在管内。他提到，如果胚芽立即发育并且到达地表（就像我们用高温处理的种子所发生的情况那样），它们肯定会因霜冻致死。像现在这样，它们在地表下一定深度处休眠，于是避免了冻害；并且叶柄上的根毛会供给它们足够的水分。我们以后将看到，许多种实生苗是靠一种很不同的过程来避免霜冻，也就是靠它们胚根的收缩把自己拉到土表之下。然而，我们可以相信，麦加齐属的这种特殊萌发方式还有另一种次要的好处。胚根在几星期内开始长大成为小块根，内含大量淀粉，只略带苦味。因此，它如果在幼嫩时不埋在土表下几英寸的深度来保护自己，就很容易被动物吞食。它最后长到很大体积。

灌丛牵牛（Ipomoea leptophylla）——在这个属（甘薯属）的大多数种中，下胚轴发育良好，并以拱形破土。但是灌丛牵牛这个种的种子在萌发时的表现却和麦加齐属相同，只是子叶的伸长的叶柄并没有汇合。在它们从种子伸出以后，其下端与未发育的下胚轴和未发育的胚根连在一起，共同形成一个只有0.1英寸长的尖端。它们最初有很强的向地性，钻入土中深达半英寸以上。胚根于是开始生长。在四次试验中，当叶柄竖直向下生长一小段距离后，把它们横向放置在黑暗潮湿的空气中，在4小时内它们又弯曲，竖直朝下，这时已经弯过了90°。但是它们对向地性的敏感性只持续2天或3天；而且只有顶端长0.2～0.4英寸的部分才这样敏感。虽然我们的样品的叶柄钻入土中的深度没有超过0.5英寸，但是它们继续快速生长一段时间，最后伸得很长，达3英寸左右。上部是背地性的，因而向上竖直生长，只有靠近叶片的一小段，在早期向下弯曲并变成拱形，这样破土。此后这一小段也伸直，子叶于是脱离种皮。因此，我们可以看到，同一器官的不同部位有极其不同的运动和敏感性；因为基部是向地性的，上部是背地性的，而靠近叶片的一段暂时并自发地将自己弯成拱形。胚芽在短期内不发育；它在两子叶的平行并很接近的叶柄基部之间长出，这两个叶柄在破土时形成了一条几乎开敞的通道，因而胚芽无须弯曲成拱形，它总是笔直的。胚芽在它的原产地是否有一段时间埋于地下并且休眠，于是这样避免了冬寒，我们不清楚。它的胚根，像麦加齐属的胚根一样，长成块状体，最后达到很大的体积。提琴叶牵牛（Ipomoea pandurata）也是这样，阿萨·格雷告诉我们，它的萌发和灌丛牵牛的情况很相似。

下一个例证很有意思，是关于叶柄有像根一样的特性。把一株实生苗的已经完全腐烂的胚根切除，并将当时已经分离的两片子叶栽种。它们从基部长出根来，并且保持绿色和壮健达两个月。随后，这两个子叶的叶片枯萎，在铲除土壤时，看到叶柄（不是胚根）基部已胀大成为小块根。它们是否能在明年夏季长成两株独立的植株，我们便不清楚了。

按照恩格尔曼（Engelmann）博士[35]的意见，绿叶栎（Quercus virens）的子叶和叶柄都是汇合的。叶柄长到“1英寸甚至更长些”，并且，如果我们理解正确的话，它们钻入土中，因而它们一定有向地性。子叶内的养分于是便很迅速地转移到下胚轴或是胚根，后者从而发育成为纺锤形块根。上述3种极不相同的植物能形成块根这件事，使我们相信，它们这种在幼嫩时防御动物伤害的保护措施，是靠子叶叶柄的显著伸长，以及它们像根一样在向地性指引下钻入土中的本领所取得的益处之一。

下面一些例证可以在这里提出来，它们虽然不涉及实生苗，可是与我们现在的课题有关系。寄生植物鳞叶齿鳞草（Lathraea squamaria）没有真叶，它的花茎以拱形体的形式破土；[36]无叶的寄生植物多花水晶兰（Monotropa hypopitys）的花茎也是如此。嚏根草属的黑儿波（Helleborus niger），它的花梗是和叶分别举起的，也以拱形破土。羽状淫羊霍（Epi-medium pinnatum）的伸得很长的花梗以及叶柄也是这样。毛茛属的榕莨（Ranunculus fi-caria）的叶柄在必须破土时就成拱形，但是当它们从地面上的鳞茎顶端长出时，一开始就很直；这是一件值得注意的事。欧洲蕨（Pteris aquilina）以及其他几个种，可能还有很多种蕨，它们的主轴也是以拱的形式上举到地面上来。仔细调查时，无疑还可找到其他类似的例证。所有埋于地下的鳞茎、根茎和块根等在通常情况下的破土，是靠幼嫩的覆瓦状叶形成的圆锥体来进行的，这些叶子的联合生长使它们有足够破土的力量。

关于单子叶植物种子的萌发，我们观察的种类不多。它们的胚芽，例如天门冬属和美人蕉属的胚芽，在破土时是笔直的。禾本科植物的鞘状子叶也是笔直的，可是，它们的顶端是尖锐的鸡冠状突起，呈白色，并且相当坚硬，这种结构显然使它们容易出土；最初的真叶是通过刀状顶端下面的一条与它成直角的窄缝长出叶鞘的。洋葱例证中，我们又见到拱形体，叶状子叶在破土时弯得很厉害，它们顶端当时还包在种皮内。前面已叙述过，它的拱冠发育成为一白色的圆锥形突起。我们可以有把握地认为，这种结构是为破土用的一种特殊适应。

这么多不同种类的器官——下胚轴和上胚轴、有些子叶的叶柄、有些第一片真叶的叶柄、葱属的子叶、几种蕨的叶轴、几种花梗——在破土时都弯成拱状，这个事实表明哈贝兰德特博士[37]关于拱形体对实生苗很重要的意见有多么正确。他认为拱形体的最重要的用处在于，下胚轴或上胚轴的幼龄而较柔嫩的上部，在破土时就因此避免了磨损和压伤。不过，我们想还有相当重要的一点，即下胚轴、上胚轴或是其他器官在最初形成拱状体时便得到更大的力量；因为拱状体的双足都在增加长度，当其尖端还包在种皮内时都有阻力的支点，于是拱冠被推出地面的力量，便是单个笔直的下胚轴可施加的力量的两倍。然而，当上端一旦脱离种皮，所有的功都要靠基足来做了。在蚕豆上胚轴的例证中，基足（顶端已经脱去种皮）向上生长的力量足够举起一块负载12盎司的薄锌片。再加重2盎司，这14盎司的重量可被举起到一很小的高度，然后上胚轴就屈服并弯向一侧。

至于成拱过程的主要原因，我们长期以为，在许多种实生苗的例证中，这可能是由于下胚轴或上胚轴在种皮内包埋和弯曲的形式所致；这样获得的拱形只保留到有关部位到达地面为止。但是，是否任何例证中的全部实情都是如此，还是疑问。举蚕豆例来说，它的上胚轴或胚芽在冲破种皮时弯成拱形，如图59所示。胚芽先伸出时像一个小硬块（A图中的e），它在24小时的生长后成为拱冠（B图中的e）。虽然如此，有些在潮湿空气中萌发和另外在不自然条件下受到处理的蚕豆，在两个子叶叶柄的腋内都发育出小胚芽，它们也和正常的胚芽一样弯成完好的拱形。然而它们并没有受到任何约束或压力，因为种皮已经完全裂开，它们是在露天生长的。这就证明，胚芽有一种遗传的或自发的倾向将本身弯成拱形。

在另外一些例证中，下胚轴或上胚轴最初从种子伸出时只是略微弯曲；但是以后不因任何约束力便弯曲得更厉害。这样便使拱形体很狭窄，两足有时又伸得很长，它们彼此平行并紧贴在一起，这样它便很适于破土。

有很多种植物的胚根，当它包在种子内部以及刚伸出种子之后，与将来的下胚轴和子叶的纵轴成一直线。金瓜的情况便是如此。然而，无论种子被埋在土中的位置如何，下胚轴总是朝着一个特定的方向弯成拱形出土。将种子种植在松散的泥炭土中，深约1英寸，竖直位置，即胚根将伸出的一端朝下。因而，种子内各部分占有的相对位置，都与实生苗长出地面后它们最后会达到的相同。虽然如此，下胚轴仍使自己弯成拱形，并且，当这个拱形体穿过泥炭土向上生长时，埋藏的种子或是被翻转过来，或者被横放着，以后被拉出地面。最后，下胚轴按通常方向将自己伸直，这时，在经过所有这些运动之后，几个部位占据的相对位置以及和地心的相对位置，和种子最初被埋藏时相同。但是，在这个例证和其他类似例证中，可以争辩的是，当下胚轴经土壤向上生长时，种子几乎肯定会倒向一侧；此后在它进一步上升时，必会遇到阻力，下胚轴的上部便因此而向下弯曲，于是变成拱形。这种看法似乎更有可能，因为榕茛中只有在土中打出通道的叶柄才弯成拱形，而从地上鳞茎顶端长出的叶柄则不成拱形。虽然如此，这个解释却不适用于南瓜属植物，因为当用针穿过子叶，使它固定在瓶盖的内侧，这样将萌发种子以不同位置悬挂在潮湿空气中，下胚轴在这种情况下，并没有受到任何摩擦或约束，可是它的上部仍然自发地弯成拱形。这个事实还证明，不是子叶的重量引起弯拱过程。将向日葵的种子和甘薯属两个种的种子（月光花I.bona nox的种子是这个属中既大又重的）按上式用针固定，其下胚轴自发地弯成拱形；胚根原是竖直悬垂着，结果取得了水平位置。在灌丛牵牛的例证中，是子叶的叶柄在经地面上举时成为拱形；当把它的种子固定在瓶盖上，这个过程自发地进行。

可是，也许有人提出，有可能成拱过程原本是因机械性挤压而引起的，这是由于有关部位在种皮内受到约束，或是由于它们被向上拖拉时受到摩擦。但是，如果情况确是这样，我们根据刚提到的几个例证必须承认，这几种特殊器官的上部向下弯曲因而成为拱形的倾向，现在已经在很多种植物中牢固地遗传下来。成拱过程，不论它是由于什么原因而引起的，都是修饰的转头运动的结果，通过沿这个部位的凸面的加速生长而实现的；这种生长只是暂时的，因为这个部位总是靠沿其凹面的加速生长随后将自己伸直，这方面以后将叙述。

有一件稀奇的事，有些植物的下胚轴发育很差，也从不把子叶举到地面上，却仍然遗传到使本身弯成拱形的轻微倾向，虽然这个运动对它们毫无用处。我们指的是，萨克斯在季豆和其他几种豆科植物的下胚轴中观察到的一种运动，见附图（图59），此图是从他的论文[38]复制的。蚕豆的下胚轴和胚根最初是竖直向下生长，如图A，以后弯曲，常在24小时内达到图B所示的位置。鉴于此后常要提到这种运动，为了简便起见，我们称之为“萨氏弯曲”（Sachs’curvature）。初看起来，可能会以为图B中改变了的胚根位置完全是由于上胚轴（e）的较快生长，叶柄（p）作为枢纽，这可能是部分原因但是下胚轴和胚根上部本身变得有些弯曲。

我们曾经多次看到蚕豆的上述运动；但是我们主要是观察红花菜豆，它的子叶也是地下生的。先把几株有发育良好的胚根的实生苗浸在过锰酸钾溶液中；从颜色的变化（虽然这种变化并不很明确）来判断，下胚轴约为0.3英寸长。这时便在23粒萌发种子上，从短叶柄的基部开始沿着下胚轴画这样长度的黑色细直线，这些种子都钉在瓶盖上，种脐一般朝下，胚根指向地心。经过24～48小时以后，23株实生苗中有16株的下胚轴上黑线变得明显弯曲，只是曲度各自不同（即用萨氏测弧计测得的半径在20～80毫米之间），相对方向同于图59中B所示。因为向地性显然会抑制这种弯曲，就使7粒种子在一回转器[39]中萌发，适当注意了它们的生长条件，这种回转器可以消除向地性。在连续4天内观察了下胚轴的位置，它们朝着种脐和种子的下表面继续弯曲过去。在第四天，它们从竖直于下表面的直线偏离63°平均角度，因而比B（图59）中蚕豆的下胚轴和胚根要弯曲得多，虽然相对方向相同。

我们推测，可以认为具有地下生子叶的所有豆科植物，都是从那些过去曾按照通常方式把子叶举出地面的类型演变而来的，并且在举出地面时，肯定的是，它们的下胚轴已经弯成陡峭的拱形，像其他各种双子叶植物的例证一样。这点在菜豆属的例证中特别清楚，我们观察过5个种的实生苗，即红花菜豆、饭豆（P.caracalla）、菜豆（P.vulgaris）、汉南德氏菜豆（P.Hernaudesii）和罗克斯伯氏菜豆（P.Roxburghii）（它们分别生长在旧大陆和新大陆），后面的三个种有发育良好的下胚轴，它们以拱状体形式破土。现在，如果我们想象有一株蚕豆或红花菜豆的实生苗，在作着其远祖曾作过的运动，那么无论这粒种子是以什么位置埋于地下的，它的下胚轴（图59中h）就会弯成很厉害的拱形，以致它的上部向下折叠而与下部平行，这正是这两种植物实际发生的那一类弯曲，虽然程度上小得多。因此，我们大概不能怀疑，它们的短下胚轴由于遗传还保留着使自己弯曲的趋势，像在以往一个时期，它们做过的那种方式，那时这种运动对破土很重要，虽然现在由于子叶留在地下而无用了。残留的结构在大多数情况下变异很大，我们可以预料，残留的或废退的动作会同样如此，萨氏弯曲在数量上变动非常大，有时甚至完全没有。这是我们知道的关于运动的遗传性的唯一例证，虽然在程度上很微弱，这种运动由于物种经历了变化便已成为多余的了。

残留的子叶——在这里将插入一些有关这个问题的看法。已经都知道，有些双子叶植物只形成一片子叶；例如，毛茛属、紫堇属和细叶芹属的几个种。我们在这里企图说明，少形成一片或两片子叶，显然是由于有营养物质储存在其他部位，如下胚轴或两片子叶中的一片，或是次生胚根之一。酸橙的子叶是地下生的，一片子叶比另一片大些，可从图60中的A看出；在B图中，差异更大，并且茎已从两个叶柄的着生点之间长出，因而它们彼此不是对生的。在另一个例证中，二叶柄着生点分隔达0.2英寸。有一株实生苗的较小子叶非常薄，长度不到较大子叶的一半，所以它显然正在变成残留的器官。[40]在所有这些实生苗中，下胚轴已增大或肿胀。

粉红叶子草的一片子叶发育很差，可从图61（c′）看出。在这个样品中，这个残留子叶是一个小绿片，1/84英寸长，无叶柄，有腺体覆盖，腺体和充分发育的子叶（c）上的一样。残留子叶最初位于较大子叶的对面；但因后者的叶柄增加长度并且是与下胚轴（h）在同一条线上生长，在较大的实生苗中，这个残留子叶就好像位于下胚轴的较下部位。沙地叶子草（Abronia arenaria）也有一片类似的残留子叶，在一样品中仅为1/100英寸长，另一样品中1/60英寸长；它最后好像是位于下胚轴的中部。在这两株实生苗中，下胚轴胀得很大，特别是在早期，几乎可以称它为球茎了。下胚轴下端形成一个肿状物或突起，后面将描述它的作用。

仙客来的下胚轴，甚至还在种子内的时候，便已扩大成为一个正规的球茎，[41]并且最初只发育出一片子叶（见图57）。榕茛的两片子叶从来不长出来，有一个次生胚根在早期便发育成所谓鳞茎。[42]还有，细叶芹属和紫堇属的一些种只形成一单个子叶；[43]在细叶芹属中是下胚轴胀大成为鳞茎，在紫堇属中，根据伊尔米施（Irmisch）的报道，是胚根胀大成为鳞茎。

在上述几个例证中，有一片子叶发育延迟，或是体积减小，或是成为残留的，或者完全败育；但是在另一些例证中，两片子叶都是残留的。仙人掌属的褐毛掌，便不是如此，它的两片子叶既厚且大，下胚轴最初没有增大的迹象；可是以后，当子叶枯萎并使自己断离，下胚轴就变粗，由于它一端变细，而且有光滑、坚韧的褐色外皮，所以当最后被拉到土壤内相当深度时，就像是一条根了。另一方面，仙人掌科中有些种的下胚轴从最初起就胀得很大，并且两片子叶几乎是或完全是残留的。兰德贝克氏山影拳（Ceareus Land-beckii）就是这样，它的两片子叶变成了两个小三角形突起，比下胚轴更细，下胚轴呈梨形，尖端朝下。无根（藤檞等生状）仙人棒（Rhipsalis cassytha）的二子叶只是胀大的下胚轴上的两个小点。绿皮刺猬掌（Echinocactus viridescens）的下胚轴呈球形，顶端上有两个小突起。霍来特氏多毛掌（Pilocereuo houlletii）的下胚轴上部很肿胀，它的顶端上只有刻痕，显然，这个刻痕的每一边代表一个子叶。豹皮花是很独特的萝蘼科的一种，像仙人掌一样肉质；它的扁平的下胚轴上部也是加厚得很厉害，带有两片微小的子叶，仅0.15英寸长，宽度不到下胚轴的短轴直径的四分之一；然而这两个微小子叶可能不是十分无用，因为当下胚轴以拱形破土时，它们便闭合并彼此压紧，这样便保护了胚芽。它们以后张开。

从现已提出的关于几种极不相同的植物例证，我们可以推断说，一片或两片子叶缩小体积和下胚轴或胚根增大而形成所谓鳞茎有着某种密切关系。但是可以提问说，是子叶先败育，还是鳞茎先开始形成？因为所有的双子叶植物都天然地形成两片发育良好的子叶，而下胚轴和胚根的粗细则在不同种植物中差别很大，看来可能是下胚轴和胚根由于某种原因先变粗——在有些例证中显然与成熟植株的肉质特性有关——这样便储藏了养分，足够供应实生苗，于是子叶便成为多余的，一片或两片子叶便缩小体积。有时只有一片子叶受到这样的影响，这也不足为奇，因为有些植物，如甘蓝，它的两片子叶最初便大小不等，这显然是由于它们在种子内包埋的方式所致。可是，不应该从上述的联系来推论说，每当有鳞茎在早期形成，一片或两片子叶将必然变成多余的，结果便多多少少成为残留器官。最后，这些例证为生长的补偿或平衡的原理提供一个很好的说明，或者，像歌德这样表达说：“大自然无可奈何，只能精打细算，移东补西。”

下胚轴和上胚轴还呈拱形并埋在土中时以及破土时的转头和其他运动——按照种子在埋于土中时，偶然取得的位置，其拱形下胚轴或上胚轴将以水平面、各种倾角的斜面，或是竖直面开始伸出。除去已经竖直向上站立以外，拱形体的双足从一开始便受到背地性的影响。因此，它们便向上弯曲，直到拱形体成为竖直为止。在这全部过程中，即使在拱形体破土以前，它在不断试图着作小幅度的转头运动；它如果最初便偶然地向上直立，也会作同样的运动；各方面的例证都已经观察过并在上一章内作过多多少少充分的叙述。在拱形体向上生长到某一高度后，其基部便停止转头运动，而上部仍然继续。

在我们谈到威斯纳（Wiesner）教授的观察资料以前，关于一呈拱形的下胚轴或上胚轴能够在两足固定于土壤中时作转头运动这件事，对我们来说，是不可理解的。他证明，[44]有些尖端向下弯曲（或在转头）的实生苗，当它的上部悬垂部分的后侧生长最快时，同一节间的基部的前侧相对面也生长得最快；这两部分之间有一中立区，它在各面的生长是相等的。在同一节间内，甚至可能有多于一个的中立区；每一个这样的区域，其上下两部分的相对面生长得最快。威斯纳把这种特殊的生长方式称为“波荡形转头运动”（undulatory nutation）。转头运动发生的原因在于：一器官的一面生长最快（可能先发生膨压增强），随后是另一面，通常是差不多相对的一面，生长最快。现在如果我们看一个像∩形的拱形体，并假定是整个一面——我们且说是双足的整个凸面——在增加长度，这不会使此拱形体向任何一面弯益。但是，如果左足的外侧或外表面增加长度，此拱形体就会被推向右方，并且右足的内侧增加长度会帮助它这样倾斜。如果以后这个过程倒转过来，拱形体将会被推向对面的左侧，这样交替地进行下去——就是说，它会进行转头运动。当一个双足固定在土中的下胚轴，肯定在作着转头运动，并且它只是由单个节间所构成，我们可以下结论说，它是以威斯纳所叙述的方式在生长。还可以补充说，拱冠并不生长，或者是生长很缓慢，因为它的宽度增加不多，而拱形体本身却大大增加了高度。

拱形的下胚轴和上胚轴的转头运动很难不会帮助它们出土，如果土壤湿润和松软的活。不过没有疑问的是，它们的出土主要依赖于它们的纵向生长所旋加的力。虽然拱形体转头的幅度不大，可能所用的力也很小，然而它能够推动靠近地面的土壤，对相当深度的土层可能力量不够。有一花盆曾播种了巴力那桑茄的种子，它们的高拱形下胚轴已经出土，正在相当缓慢地生长，用保持湿润的黏性细沙土覆盖，沙土最初是紧密地包围着拱形体的基部，但是不久在每一个拱形体的周围便形成一圈开口的裂缝，这只能是由于它们把周围各侧的沙土推开的缘故；因为插入土中的一些小木棍和钉子周围就没有出现这样的裂缝。已经提过，草属和燕麦属的子叶、天门冬属的胚芽和芸薹属的下胚轴，不论是单纯地转头时或是朝着一侧光弯曲时，也能推动这类的沙土。

当拱形下胚轴或上胚轴还埋在地下时，它的两足不能彼此分开，除去只分开到土壤让步的微小程度；但是一旦拱形体升出地面，或者在较早时期就用人力把周围的土壤压力排除，拱形体立即就开始伸直。这无疑是由于拱形体双足的整个内表面的生长；当把拱形体的双足压紧在一起时，这样的生长便受到抑制或阻止。当把拱形体周围的土壤铲除并将两足在基部捆在一起时，过了一段时间以后，拱冠下表面的生长使它变得比天然生长的更宽、更扁。这个伸直过程由一种修饰的转头运动构成，因为在此过程中描绘的路线（如芸薹属的下胚轴，蚕豆属和榛属的上胚轴），时常是明显的曲折线，有时还有环形。下胚轴或上胚轴出土以后，它们很快变成完全直立。它们以前的陡峭弯曲没有留下痕迹，只有洋葱是例外，洋葱的子叶很少变得完全直立，因为拱冠上发育了突起。

拱形体的内表面加强生长，使它伸直，这种生长显然是从基足开始，也就是从与胚根相连的拱足开始，因为我们常看到，这个拱足先离开另一拱足向后弯曲。这个运动使上胚轴或子叶的尖端（视情况而定）更容易从种皮内脱出并出土。但是，子叶出土时常是仍然紧包在种皮内，种皮显然起了保护作用。种皮以后由于紧紧相连的两片子叶的膨胀而被撕裂并脱掉，不是由于任何运动或是两片子叶的彼此分离。

然而，还有少数例证，特别是葫芦科，种皮是靠一种奇特的方法破裂的，弗拉奥（M.Flahault）曾描述过[45]。在胚根顶端或是下胚轴基部的一侧发育出一个肿状物或是胚栓；当拱形下胚轴的继续生长把种皮的上半部向上推送时，这个肿状物或胚栓就把种皮的下半部向下拉住（胚根被固定在土中），于是把种皮在一端撕裂，子叶便很容易脱出。图62将使上面的描述容易理解。

把41粒金瓜种子播在疏松的泥炭土上，再盖上一层约厚1英寸压得不太紧的泥炭土，以便子叶在被拖出土时只受到极小的摩擦力，可是其中40株的子叶都赤裸着出土，种皮留在泥炭土内。这肯定是由于胚栓的作用，因为当阻止胚栓起作用时，我们即将看到，子叶被举出土时，仍旧是包在种皮内的。然而种皮在两三天内，便因子叶膨胀而被脱除。在这以前，光线不能透入，子叶不能分解碳酸；但是，可能没有人会去设想，这种靠稍早脱除种皮得到的好处会足以解释胚栓发育的原因。然而，按照M.弗拉奥的意见，在地下不能脱除种皮的实生苗，低劣于带着赤裸的并准备起作用的子叶出土的实生苗。

这种胚栓发育得非常迅速：在两株实生苗上，胚根长0.35英寸，胚栓只能刚刚被辨认出来，但是在过了24小时以后，两株上的胚栓都已发育很好。按照弗拉奥的意见，它是由下胚轴基部的几层皮层薄壁组织胀大而形成的。然而，如果根据过锰酸钾溶液的效应来判断，那么它恰好是在下胚轴和胚根的连接线上发育的；因为胚栓的平坦下表面以及其边缘像根一样染成褐色，而稍倾斜的上表面则像下胚轴一样没有着色，在33株浸过这种溶液的实生苗中，确实只有一个例外，它的胚栓上表面有大部分染成褐色。胚栓的下表面有时长出次生根，它因而从各方面看来像是带有胚根的特性。胚栓总是在下胚轴弯成拱形时成为凹面的一侧上发育出来的，要是它在其他任何一侧上形成，便没有用处了。它也总是发育出具有平坦的下表面，刚才提到，这个下表面成为胚根的一部分，与胚根成直角，在一个水平面上。按图62中的同样位置埋下几粒这种薄而扁平的种子，只是不是把它们放在它们的扁平面上，而是一个梭边朝下，便可清楚证明上述情况。这样播种了9粒种子，胚栓是像图中那样，在相对于胚根的相同位置上发育出来；因此，它的位置并不是在种皮下半部的扁平尖端之上，而是像楔一样插在种皮的两个尖端之间。当拱形下胚轴向上生长时，它有将整个种子向上拉的趋势，胚栓必然与种皮的两个尖端摩擦，但是没有把任何一个向下拉住。实验结果是，在这样放置的9粒种子中，有5粒的子叶被举出地面时仍旧包在种皮内。又播种4粒种子，使其伸出胚根的一端竖直朝下，因为胚栓总是在同一个位置上发育出来，它的顶端只与种皮一边的尖端接触并发生摩擦；结果是，所有4粒种子的子叶出土时都依旧包在种皮内。这些例证告诉我们，胚栓如何配合着扁平而薄宽的种子在自然播种时会几乎经常取得的位置而起作用。弗拉奥发现（我们也观察到），在切除种皮的下半部时，胚栓便不能起作用，因为它没有东西去压住，子叶被举出地面时，种皮仍没有脱去。最后，自然界告诉我们胚栓的用处。因为我们知道的葫芦科的一个属，即麦加齐属，它的子叶是地下生的，不脱除种皮，便没有胚栓的痕迹。从弗拉奥的叙述判断，在这一科的大多数其他属中似乎都有这种结构；我们在栝楼属的蛇瓜（Trichosanthes anguina）中，发现它发育良好并且正常地起作用，我们很难估计到在这种植物中找到它，因为它的子叶有些厚并且是肉质的。比现在这个例子更好地适应于一特殊目的结构，能举出的就很少了。

含羞草的胚根从种子的尖锐边缘上的小孔伸出；在胚根的顶端，即与下胚轴连接处，在早期便有一道横脊发育，这道横脊显然可帮助割裂坚韧的种皮，但是它并不帮助脱去种皮，这是在子叶被举出地面后膨大起来做到的。这道脊或肿状物所起的作用因而与南瓜属的胚栓不很相同，它的下表面和边缘被过锰酸钾溶液染成褐色，但是上表面不着色。有一件异常的事，即在这道脊完成任务并且脱开种皮以后，它便在胚根顶端的周围发育成一圈皱边。[46]

在粉红叶子草的胀大的下胚轴基部，即在它和胚根的交接处，有一个突起或肿状物，它的形状不一，但是在本书的前图（图61）中，它的轮廓有特别显著的棱角。胚根先从强韧的皮革状翅果一端的小孔伸出。在这个时期，胚根的上部还包在翅果内，与下胚轴平行，并且单个子叶折叠回来也与下胚轴平行。这三个部位的膨胀，特别是在下胚轴和胚根之间、它们折叠的位点上肥厚肿状物的迅速发育，就使强韧的翅果在上端破裂，让拱形的下胚轴伸出，这像是这个肿状物的功能。从翅果切下一粒种子，使它在潮湿空气中萌发，这时在下胚轴基部周围便发育出一个扁的薄盘，长得很宽，像含羞草胚根上端的绉边，但是还要宽些。弗拉奥说，与叶子草属同一科的紫茉莉属，在它下胚轴基部的周围发育出一个肿状物或称根头，但是一边长得比另一边更大些，这个根颈使子叶脱离种皮。我们只观察了一些老种子，它们是靠吸收水分而破裂的，与肿状物的任何帮助无关，并且是在胚根伸出之前，但是，并不能据我们的经验就推论新鲜而强韧的果实会有同样的表现。

在总结本章这一节时，以举例说明的方式可能更便于概括实生苗在破土时和刚破土之后，其下胚轴和上胚轴的惯常运动。我们可以设想，有一个人被一捆落到他身上的干草压倒，双手和双膝着地，同时歪向一侧。他最初会努力伸直他的拱形的背部，同时向各方向扭动，以使自己稍微摆脱一些周围的压力——以其代表一粒埋于土中的种子的拱形下胚轴、或上胚轴最初在水平面、或是倾斜面伸出时的背地性和转头运动的联合效应。这个人还在不断地扭动时，会尽可能高举他的拱形背部，这便可代表一拱形下胚轴或上胚轴在到达地面以前的生长和持续的转头运动。当这个人一旦觉得自己完全自由，他便会把身体的上部举起，这时还双膝跪着并且仍在扭动，这可代表拱形体基足的向后躬弯（这种动作在大多数情况下可帮助子叶脱去埋在土下的破裂种皮）和整个下胚轴或上胚轴以后的伸直——转头运动仍在持续进行。

下胚轴和上胚轴在直立时的转头运动——我们观察的许多种实生苗的下胚轴、上胚轴和最初的茎，在它们已经伸直并直立之后，还在不断进行转头运动。在上一章的木刻图中已经表明它们所描绘的各种不同的运动路线。描图多半持续两天。应记得的是，标记是用直线连接的，因而图形成为多角形；如果每隔几分钟就作一次观察的话，这些路线便会多少呈曲线形，并且会形成不规则的椭圆或卵圆形，也许有时是圆形。在同一天或连续几天内所作的椭圆，其长轴的方向常常完全改变，以致彼此相交成直角。在一定时间内所作的不规则椭圆或圆形的数目，不同种的实生苗很不相同。甘蓝、大蜂房花和金瓜都可在12小时内完成4个左右这样的图形，而巴力那桑茄和褐毛掌就很难超过一个。图形的大小也有很大差别，如豹皮花属的图形便很小并且有些不明确，芸薹属中的便很大。禾叶山黧豆和芸薹属所描绘的椭圆较窄，而栎属所描绘的椭圆较宽。所绘的图形常因一些附加的小环和曲折线而显得复杂化起来。

由于大多数实生苗在真叶发育以前的株身不高，有时极矮，它们的转头茎向两侧的最大运动量也就很小；野生麦仙翁的下胚轴向两侧的最大运动量约为0.2英寸，金瓜的约为0.28英寸。禾叶山黧豆的一条极幼嫩的茎运动约0.14英寸，一株美国栎为0.2英寸，普通栗只有0.04英寸，天门冬属的一条较高的枝条为0.11英寸。加那利群岛草的皮革状子叶的最大运动量为0.3英寸；但是它的运动很慢，有一次，它的尖端跨过测微计上的5个小格，即0.01英寸需时22分5秒。有一株平卧小铃草（Nolana prostrata）实生苗跨过同样距离需时10分38秒。甘蓝实生苗的转头要快得多，它一片子叶的尖端跨过测微计上0.01英寸需时3分20秒；放在显微镜下观察时，这种快速运动伴随着不断的振荡，景象着实令人惊奇。

缺乏光照，至少是一天，并不影响我们所观察的各种双子叶植物的下胚轴、上胚轴或幼茎的转头运动，也不影响有些单子叶植物的幼茎的转头运动。转头运动确实是在黑暗中比在光下更明显，如果光照完全是侧向的，那么茎便以多少有些曲折的路线向光弯曲。

最后，有许多实生苗的下胚轴在冬季被拉进地面，甚至地面以下，以致消失不见。这个奇怪的过程显然起了保护作用，德·弗里斯曾详细叙述过。[47]他指出，这是由于根系薄壁细胞的收缩所致。但是，在有些例证中，下胚轴本身收缩得很厉害，虽然它起初很光滑，却变得满布着曲折的隆起线，像我们在野生麦仙翁所看到的。褐毛掌的下胚轴被拉到地下掩埋，有多少是由于下胚轴的收缩，又有多少由于胚根的收缩，我们没有观察。

子叶的转头运动——上一章内所叙述的所有双子叶植物实生苗，其子叶经常在运动着，主要是在一竖直面上运动，通常在24小时内上举一次和下垂一次。可是，这样简单的运动有许多例外，如牵牛的子叶在16小时18分钟内或向上或向下运动13次，玫瑰红花酢浆草的子叶在24小时内作了7次，决明的子叶在9小时内描绘了5个不规则的椭圆。含羞草和圣詹姆斯氏百脉根的有些个体的子叶在24小时内只上下运动一次，另一些个体的子叶在相同时间内，还多作一次小振荡。因此，不同的种以及同一种的不同个体，有很多等级的运动，从一单个的昼夜运动到像甘薯属和决明属的那样复杂的振荡。同一实生苗的相对两子叶在一定范围内，彼此独立无关地运动着。敏感酢浆草这方面很明显，可以看到它的一片子叶在白天举起到竖直站立，而对面的子叶却下垂。

虽然子叶的运动一般是在近于同一竖直平面内，但是它们的上举路线和下垂路线从不严密吻合，因而就有些多少是狭窄的椭圆形描绘出来，子叶便可保险地说是已经作了转头运动。这件事不能仅仅用子叶因生长而增加长度来解释，因为增加长度本身不会引起任何侧向运动。在有些例证中，如甘蓝的子叶，侧向运动便很明显；因为它们除了上下运动以外，还在14小时15分钟内，从右到左改变路线12次。番茄的子叶在午前下垂之后，从12时到下午4时向两侧曲折运动，随后才开始上举。黄花羽扇豆的子叶肥厚（约为0.08英寸）而且为肉质，[48]像是不会运动，因而特别注意地对它们作了观察：它们确实主要作了上下运动，并且因所描绘的路线是曲折的，故此有些侧向运动。一株南欧海松实生苗的9片子叶作了明显的转头运动，所描绘的图形更接近于不规则的圆形而不是不规则的卵圆或椭圆形。禾本科植物的鞘状子叶作转头运动，就是说，向所有各方向运动，和任何双子叶植物的下胚轴或上胚轴作的转头运动一样清楚。最后，一种蕨和一种卷柏的很幼小的茎叶合体作转头运动。

在大多数经仔细观察的例证中，子叶都在午前稍有下垂，在午后或傍晚稍微上举。它们于是在夜间就比中午更倾斜些，在中午差不多是水平展开。因而这种转头运动至少是有不完善的周期性，而且，我们以后将谈到，这无疑是与每天的光暗交替有关系。有几种植物的子叶在夜间上举得很高，以致近于直立或完全直立，在完全直立时，两子叶就彼此紧密接触。另一方面，有少数植物的子叶在夜间几乎竖直下垂或完全竖直下垂。在后一情况下，它们就紧贴在下胚轴的上部。在同一酢浆草属中，有几个种的子叶在夜间向上直立，另外几个种的子叶却向下直立。在所有这样的例证中，子叶可以说是就眠，因为它们的动作和许多就眠植物的叶子一样。这是一种有特殊目的的运动，因而将在后面一章专门讨论。

有些双子叶植物的子叶在夜间以显著方式改变位置（地下生子叶当然除外），为了要对这类例证的比例数值有个大致的概念，除了上一章中所描述过的例证以外，还粗略地观察了几个属中的一个种或更多的种。于是我们观察了总计153个属，它们分别属于尽可能被收集到的科。在中午并在夜间查看了子叶的位置，或是竖直站立的，或是在水平面以上或以下至少成60°角的子叶，便作为就眠的记录下来。这样的属有26个，其中21个有些种的子叶在夜间举起，只有6个属有些种的子叶在夜间下垂；在后一类子叶下垂的例证中，有几个很可怀疑，其原因将在关于子叶的就眠一章中解释。凡是在正午时近于水平，在夜间在水平面以上大于20°、小于60°的子叶，都记录为“明显举起”，这样的属有38个。我们没有观察到任何明显的例证表明子叶在夜间只周期性地下垂几度，不过肯定会有这样的情况。我们已经讲到了上述153个属中的64个，还有89个属，它们的子叶在夜间改变的位置不到20°，也就是说，不到一种容易用肉眼或记忆力检查出来的明显状态；但是，不应当根据这个说法便推断，这些子叶完全不运动，因为在仔细观察时，有几个例证记录到上举几度。89这个数字还可以再增加一些，因为有少数几个属，例如车轴草属和老鹳草属，它们属于就眠植物，但是其中有些种的子叶在夜间几乎仍旧处于水平位置，这样的属因而也可以加到89个属一类去。酢浆草属有一个种的子叶一般在夜间上举到水平面上大于20°、小于60°，所以这个属可以包括在两个项目之内。但是我们并没有时常观察同一属中的几个种，就避免了这样的双重记录。

在以后一章中将指出，许多种不就眠的植物的叶子，在傍晚和上半夜上举几度；那么，推迟到这一章再考虑子叶运动的周期性，将较为方便。

关于子叶的叶枕或关节——在本章和上一章所叙述的实生苗中，有几个种的子叶叶柄的顶端发育成叶枕、叶座、或关节（因为这个器官有几个不同的名称），像许多种叶子一样。它由大量小细胞组成，由于缺乏叶绿素，颜色较淡，外形上多少呈凸面，如图63所示。在敏感酢浆草的例证中，叶柄的三分之二转变成叶枕，在含羞草例证中，小叶的整个短次叶柄显然都已转变成叶枕。有叶枕的叶子，它们的周期性运动，按照普费弗（Pfef-fer）[49]的意见，依赖于两侧的叶枕细胞相互交替地加速膨胀而实现；而没有叶枕的叶子的周期性运动，则是靠其两侧相互交替地加速生长来实现。[50]当一片有叶枕的叶子还幼嫩并且继续生长时，它的运动就依靠上述两个原因联合起作用；[51]如果许多位植物学者目前所持的见解是正确的，即在生长之先总是有生长细胞的膨胀，那么，有叶枕帮助和没有叶枕帮助所引起的运动之间的差别，就可归纳为：在前一情况下细胞膨胀后没有生长，在后一情况下是随后有生长进行。

取一株苗龄较大的智利酢浆草实生苗，在有叶枕的一对子叶上，沿其中脉用墨水划上一些小点；在8(3/4)天内用目镜测微计重复测量它们的距离，它们没有表现出丝毫增加的迹象。因而几乎可以肯定，叶枕本身这时没有进行生长。然而，在整个这段时期和随后的10天内，这对子叶每夜总是竖直上举。以多花酢浆草（Oxalis floribunda）名义购买了些种子，用来培养出一些实生苗。它们的子叶在长时间内每夜竖直下垂，这种运动显然完全依靠于叶枕，因为在幼嫩实生苗和已长出真叶的较大实生苗上的子叶，叶柄长度几乎相等。另一方面，决明属有些种，不用测量便可看出，其有叶枕的子叶在几个星期内大大增加了长度，那么在这里叶枕细胞的膨胀和叶柄的生长可能联合起来引起它们长时期的周期性运动。同样明显的是，许多种植物的子叶不具备叶枕，增长很快，它们的周期性运动无疑是完全由于生长。

按照如下观点，即所有子叶的周期性运动主要依赖于细胞的扩张，不论是否随后有生长，那么，我们便可了解下面这事实，即这两类例证中运动的种类或形式只有很小的差别。比较前一章中所提供的一些线图，就可以看出这个现象。例如，甘蓝和牵牛的不具备叶枕的子叶的运动，和酢浆草属及决明属有叶枕的子叶的运动一样复杂。含羞草和圣詹姆斯氏百脉根的一些个体的有叶枕的子叶在24小时内只作一次振荡，另一些个体可上下运动两次；金瓜的子叶有时也是如此，它的子叶没有叶枕。有叶枕的子叶的运动一般比没有叶枕的幅度要大些；不过，有些没有叶枕的子叶能够转动90°角。然而，这两类例证有一个重要区别：没有叶枕的子叶，例如十字花科、葫芦科、麦仙翁属和甜菜属的子叶，其夜间运动从不以任何明显的程度持续多久，甚至不超过一个星期。另一方面，有叶枕的子叶可继续于夜间上举一段长得多的时间，甚至超过一个月，我们即将举出一些例证。但是运动的时期无疑主要依赖于实生苗所遇到的温度以及它们随后的发育速率。

智利酢浆草——有些不久前展开的子叶，在3月6日中午是水平位置，夜间竖直向上举起；在13日第一片真叶形成，在夜间被子叶包围；在4月9日，经过35天以后，有6片叶发育出来，然而子叶在夜间几乎仍竖直上举。另一株实生苗，在最初观察时已形成一片真叶，它的子叶在夜间竖直上举并且继续如此又有11天之久。从第一次观察后16天，有两片叶形成，子叶仍在夜间上举很高。在21天后，子叶在白天偏斜到水平面下，但是在夜间上举到水平面上45°角。在第一次观察（即一片真叶发育后）后24天，子叶才停止在夜间举起。

敏感酢浆草——几株实生苗的子叶，在最初展开后的45天，在夜间仍竖直站立，并且将这时已形成的一片或两片真叶紧密包围。这些实生苗曾被放置在很暖的室内，它们的发育很快。

酢浆草——它的子叶在夜间不竖直上举，一般举到水平面上45°角左右。它们继续这样运动，直到初次展开后23天，这时已有两片真叶形成；甚至29天以后，它们仍然从白天的水平位置或是向下倾斜位置适当上举。

含羞草——它的子叶在11月2日初次展开，在夜间便竖直站立。在15日第一片真叶形成，夜间子叶仍是竖直上举。28日，它们以相同方式运动。12月15日，即在44天之后，子叶仍在夜间上举得相当高；但是，另一株实生苗，龄期只大一天，就上举得很低。

白花含羞草（Mimosa albida）——对一株实生苗只观察了12天，在这段时期内一片真叶形成，子叶在夜间仍很竖直上举。

地下车轴草——一株苗龄8天的实生苗，子叶在上午10时30分为水平位置，在晚上9时15分竖直上举。过了两个月后，这时已发育出第一片和第二片真叶，子叶仍然做着同样的运动。这时子叶已长得很大，呈卵圆形，并且它们的叶柄竟然有0.8英寸长！

直立车轴草（Trifolium strictum）——17天后子叶仍在夜间举起，但是，以后没有观察。

圣詹姆斯氏百脉根——有几株实生苗已有发育良好的几片叶，它们的子叶夜间约上举45°，甚至在3、4轮叶子形成以后，子叶仍于夜间上举，比白天的水平位置高出很多。

山扁豆（Cassia mimosoides，含羞草决明）——这个印度种的子叶，在最初展开后14天，当时已有一叶形成，在白天呈水平位置，在夜间竖直。

决明属的一个种？（F.米勒赠给我们一些种子，从中长出一株巨大的南巴西树）——子叶在最初展开后16天已长得很大，并有刚形成的两片真叶。子叶白天为水平位置，夜间竖直站立，但是以后没有观察。

巴西疏决明（Cassia neqlecta）（也是一个南巴西种）——一株实生苗在子叶初次展开后34天，高3～4英寸，有三片发育良好的叶子，子叶在白天几乎为水平方向，夜间竖直站立，并紧密包着幼茎。另一株同龄的实生苗，高5英寸，有4片发育良好的叶子，其子叶在夜间也竖直站立。

已经知道，[52]叶子的叶枕上半部和下半部之间，在结构上没有足够的区别来解释它们的向上或向下运动。在这方面，子叶提供一个异常好的机会来比较这两半部的结构；因为智利酢浆草的子叶在夜间竖直上举，而玫瑰红酢浆草的子叶却竖直下垂；可是，当做了它们叶枕的切片，却检查不出这两个运动如此不同的种中这个器官的相应半部有什么明显的差别。在玫瑰红酢浆草的子叶叶枕中，下半部比上半部有更多的细胞，但是在智利酢浆草的一个样品中也是如此。这两个种的子叶（长3.5毫米）在早晨还水平伸直时检查过，玫瑰红酢浆草叶枕的上表面有横向皱纹，表明它是处于压缩状态，这是可以预料的，因为子叶在夜间下垂；智利酢浆草则是下表面有皱纹，它的子叶在夜间上举。

车轴草属是一个自然属，我们已看过的所有的种的叶子都有叶枕；地下车轴草和直立车轴草的子叶也是如此，它们在夜间竖直站立，而反曲车轴草（T.resupinatum）的子叶没有叶枕的痕迹，也没有任何夜间运动。这是靠测量4株实生苗上两子叶尖端在中午和夜晚的距离确定的。然而，这个种和其他种一样，最先形成的叶子是单叶，不是具三叶的复叶，它像成熟植株的顶端小叶一样在夜间上举和就眠。

在另一个自然属，即酢浆草属中，智利酢浆草、玫瑰红花酢浆草、多花酢浆草、有节酢浆草（O.articulata）和敏感酢浆草的子叶都有叶枕，都在夜间上举或下垂成竖直位置。在这几个种中，叶枕都位于子叶叶片附近，和大多数植物的一般规律一样。深紫品种的酢浆草有几方面和它们不同：子叶在夜间上举的程度不一，很少超过45°；有一批实生苗[以旱金莲状酢浆草（O.trapae oloides）名义购入，但肯定是属于上述深紫品种]的子叶只能举到水平线上5～15°。子叶的叶枕发育不完全，并且发育程度变异很大，因而显然有败育的趋势。我们相信，这样的情况过去没有描述过。叶枕的细胞含有叶绿素，因而呈绿色，它位于叶柄中部附近，而不是像所有其他的种位于叶柄上端。夜间运动，部分是靠叶枕的帮助，部分是靠叶柄上部的生长，像没有叶枕的植物那样。由于有这几个原因，又由于我们曾经从其幼小时期便部分地追踪了叶枕的发育，似乎值得较详细地叙述一下这个例证。

把酢浆草的子叶在它们不久后便会自然伸出的时候，从种子里切除下来，这时检查不出叶枕的痕迹；所有组成短叶柄的细胞，每纵行有7个，大小几乎相等。在苗期为一天或两天的实生苗中，叶枕很不清楚，以致最初我们以为它不存在；但是可以看到叶柄中部有一条不明显的横向区域，其中细胞比上下两侧的细胞要短得多，不过宽度相同。从它们的外貌看来，像是刚刚由较长细胞横向分裂而形成的；毫无疑问，是已经发生了这种分裂，因为从种子解剖出来的叶柄的细胞，平均长度是测微计上7个小格（每小格等于0.003毫米），稍长于完全发育的叶枕的细胞，后者的长度在4～6个小格内变动。再过几天，原来不清楚的细胞区变得明显，虽然它没有伸展到跨过整个叶柄的宽度，并且虽然它的细胞由于含有叶绿素而呈绿色，然而它们确实构成一个叶枕，我们将看到，它的作用像一个叶枕。这些小细胞排成纵行，每行4个到7个；细胞本身的长度随在同一叶枕的不同部位和不同个体而异。在图64的A图和B图中，我们看到两株实生苗的叶柄中央的表皮层，[53]这两株的叶枕对这个种来说是良好发育的。和玫瑰红酢浆草（见图63）或智利酢浆草的叶枕相比，它们明显不同。在误称为旱金莲状酢浆草的实生苗中，子叶在夜间上举很小，小细胞的数目更少，并且在有的部分只形成一单个横列，在另一些部分短纵轴也只有两个或三个细胞。虽然如此，当把整个叶柄作为透明物体在显微镜下观察时，它们已足以引起注意。几乎毫无疑问的是，这些实生苗的叶枕正在变成残留器官，并且趋于消失，这便解释了它在结构和功能上的多变性。

下表中举出酢浆草发育良好的叶枕中细胞的测量结果：

实生苗龄期1天，子叶长2.3毫米测微计的小格数[54]

叶枕细胞的平均长度　6～7

叶枕下侧最长细胞的长度　13

叶枕上侧最长细胞的长度　20

实生苗龄期5天，子叶长3.1毫米，叶枕十分明显

叶枕细胞的平均长度　6

叶枕下侧最长细胞的长度　22

叶枕上侧最长细胞的长度　40

实生苗龄期8天，子叶长5毫米，一真叶形成但未展开

叶枕细胞的平均长度　9

叶枕下侧最长细胞的长度　44

叶枕上侧最长细胞的长度　70

实生苗龄期13天，子叶长4.5毫米，一小片真叶完全展开

叶枕细胞的平均长度　7

叶枕下侧最长细胞的长度　30

叶枕上侧最长细胞的长度　60

我们这里看到，叶枕细胞与其上下两侧的叶柄细胞相比，随年龄而增加的长度极小；但是它们继续加宽生长，在宽度上与叶柄的其他细胞保持相同。然而，子叶各部的生长速率各自不同，可从龄期8天的实生苗的测量数值看出这一点。

只有1天龄期的实生苗，其子叶在夜间举得相当高，有时和以后一样高；但是在这方面有很大差异。因为叶枕起初很不明显，可能这时的运动不是靠叶枕细胞的扩张，而是靠叶柄中周期性的不均匀生长。比较不同龄期的实生苗，可明显看出叶柄的主要生长部位是在叶枕和叶片之间的叶柄上部，这符合于如下事实（表明在上述测量结果中），即在叶柄上部的细胞比下部的长得更长。龄期11天的一株实生苗，其子叶夜间上举，已查明主要是依靠叶枕的作用，因为叶柄夜间便在叶枕处向上弯曲；在白天，当叶柄成水平位置，叶枕的下表面有皱纹，而上表面拉紧。虽然苗龄较老时子叶在夜间上举的倾角并不比幼龄时大，但是它们还要经过更大的角度（在一例中达63°）才达到夜间的位置，因为它们白天一般下垂到水平线以下。即使是龄期11天的实生苗，其子叶的运动并不完全依赖于叶枕，因为叶片在与叶柄连接处向上弯曲，这必然是由于不均匀的生长。因此，酢浆草子叶的周期性运动依靠两种不同的但是联合的行动，就是，叶枕细胞的扩张和叶柄上部，包括叶片基部的生长。

圣詹姆斯氏百脉根——据我们看来，这种植物的实生苗有些方面和酢浆草的相似，另外有些独特处。子叶在其生活的最初4天或5天内，并不表现任何明显的夜间运动；但是此后它们在夜间竖直或几乎竖直上举。然而，在这方面有程度上的不同，这显然是由于季节变化以及在白天所受光照程度的差异。龄期较大的实生苗，子叶长4毫米，夜间举得相当高；紧靠叶片有一发育良好的叶枕，无色，比叶柄其余部分更窄些，与叶柄有明显的分界。它由一群小细胞构成，细胞平均长度为0.021毫米；而叶柄下部的细胞约长0.06毫米，叶片内细胞的长度为0.034～0.04毫米。叶柄下部的表皮细胞突出成圆锥形，因而在形状上不同于叶枕上的表皮细胞。

现在转到很幼嫩的实生苗，它的子叶在夜间不上举，只有2～2.5毫米长，子叶的叶柄没有呈现任何轮廓明确的、无叶绿素而且外形上与下部细胞不同的小细胞区域。然而，在以后将发育出叶枕的部位，其细胞比同一叶柄下面部分的要小些（平均长0.015毫米），叶柄的细胞越靠下越大，最大的长0.30毫米。在这样的幼龄时期，叶片细胞约长0.027毫米。我们因此看到，叶枕是由叶柄最上部的细胞形成的，它们只在一段短时期内增加长度，随后停止生长，同时丧失了它们的叶绿粒；当叶柄下部细胞继续一段长时间增加长度时，表皮细胞则越来越变成圆锥形。因此，这种植物的子叶最初在夜间不就眠这种特殊情况，便是由于叶枕在早期还没有发育的缘故。

我们从百脉根属和酢浆草属的这两个例证知道，叶枕的发育是因叶柄上一小段限定区域的细胞在早期便几乎停止生长而引起。圣詹姆斯氏百脉根的这些细胞最初略微增加长度；酢浆草中，其细胞由于自体分裂，长度反而减少。形成一叶枕的这样一群小细胞，因而便可能为同一自然属的不同种植物毫无特殊困难地获得或者丧失；我们知道，车轴草属、百脉根属和酢浆草属的实生苗，有些种有发育良好的叶枕，另一些则无叶枕，或是有一个处于残留状态。因为叶枕两半部的细胞的膨压交替变化所引起的运动，必然主要决定于其胞壁的伸展性和随后的收缩，我们便可能理解，为什么大量小细胞要比占据同一空间的少量大细胞有更高的效率。由于叶枕是靠它的细胞停止生长而形成的，所以这些细胞的动作所引起的运动便可长期继续下去，这个部位没有任何增长；这样的长期持续的运动似乎就是叶枕发育所获得的主要结果。如果细胞的膨压增加之后总是跟着生长，那么，没有无限制的长度增长，在任何部位便不可能有长期持续的运动。

光对子叶周期性运动的干扰——已经熟知，大多数植物实生苗的下胚轴和子叶有很强的向光性。但是，子叶除了有向光性外，还受到光的副作用（使用萨克斯的用语），就是说，它们每天的周期性运动因光强度变化或是没有光而受到很大和很快的干扰。并不是它们在黑暗中停止转头，因为我们所观察的许多例证中，它们都继续作着这样的运动；但是它们与白昼和黑夜交替有关的正常运动规律受干扰很厉害或是完全消失。对于子叶在夜间上举或下垂很大，以致可以说是就眠的种是如此；对于子叶略微上举的种，也是如此。但是不同的种受光强变化的影响程度很不一样。

例如，甜菜、番茄、大蜂房花和黄花羽扇豆当放置在黑暗中，它们的子叶在下午和上半夜就下垂，而不是像放在光下那样上举。番茄的所有个体表现并不一样，有一株的子叶从下午2时30分到晚10时在同一点的周围转头。酢浆草的一株实生苗的子叶，受到上方微弱光照时，第一天清晨按正常方式向下运动，但是在第二天清晨，它反而向上运动。圣詹姆斯氏百脉根的子叶没有因4小时完全黑暗而受到影响；但是当其被放置在双层天窗下因而受到微弱光照时，到第三天清晨，它们就完全丧失了它们的周期性运动。反之，金瓜的子叶一整天在黑暗中仍照常运动。

野生麦仙翁的实生苗在清晨子叶展开之前，受到上方的微弱光照，结果它们在以后40小时内一直闭合。其他实生苗的子叶于清晨张开后放在黑暗中，大约过了4小时，它们才开始闭合。玫瑰红酢浆草的实生苗放在黑暗中1小时20分钟以后，它的子叶竖直下垂，但是酢浆草属的另外一些种的子叶，则不受几小时黑暗的影响。决明属几个种的子叶对它们所受的光照强度变化特别敏感：例如，一个尚未定名的南巴西种（一株美丽的大树）的实生苗，从温室取出，放在一个房间中央的桌上，这个房间有两个东北窗和一个西北窗，因而它们受到相当好的光照，当然要比温室里差些，这一天阳光中等明亮；在36分钟后，原来是水平位置的子叶便竖直上举并且相互闭合，像就眠一样，就这样在桌上维持了1小时13分钟以后，它们开始张开。另一个巴西种和巴西疏决明的幼嫩实生苗的子叶，当受到同样处理时，有相似的表现，只是举得没有那样高，在约1小时后它们又水平展开。

这里有一个更有趣的例证：两盆决明实生苗已放在刚才提到的那个房间的桌上一些时候，它们的子叶为水平位置。现将一盆放在暗淡阳光下两小时，子叶仍为水平；此后把它放回桌上，50分钟后，子叶便举到水平线以上68°。另一盆在相同的2小时内放在屋内一个屏幕后面，这里的光线很暗，子叶便举到水平线以上63°；再把此盆放到桌上，50分钟后，子叶已下垂33°。这两个盆的实生苗，苗龄相同，并放在一起，并且暴露于完全相同的光量下，然而一盆中的子叶正在上举，另一盆的子叶与此同时却在下垂。这个事实明显地表明，它们的运动不受实际光量的支配，而是受光照强度变化的支配。又用两组实生苗同时放在暗淡程度不同的光照下，进行了相同的实验，结果也相同。然而，这种决明的子叶的运动主要决定于遗传习性（像其他许多例证一样），与光无关，因为曾在白天受到适度照射的实生苗，在夜间和第二天清晨放在完全黑暗中，而它的子叶仍在清晨便部分张开，并且继续在黑暗中张开达6小时之久。另一盆实生苗，在另一次受到同样处理，在上午7时张开，并且继续在黑暗中张开达4小时30分钟，此后它们开始闭合。然而，同样这些实生苗，当在中午从中等的亮光下移到只是适度的暗光下，我们看到，它们硬是将子叶举到水平线以上很高。

子叶对接触的敏感性——这个课题不很重要，因为还不知道这种敏感性对实生苗有什么用处。我们只观察了4个属的一些例证，不过曾对其他许多植物的子叶作了毫无结果的观察。决明属在这方面表现得最为明显：例如，决明的子叶，当水平展开时，用很细的木棍轻敲它的两片子叶3分钟，在几分钟后，它们形成90°角，因而每个子叶已上举45°。另一株实生苗的一片子叶，用同样方法轻敲1分钟，它在9分钟内上举27°；再过8分钟，它又上举10°；对面的没有受到敲打的子叶，几乎没有移动。在所有这些例证中，在敲打后不到半小时，子叶又都恢复水平位置。叶枕是最敏感的部位，因为用针轻刺3片子叶的叶枕，子叶便竖直上举；但是发现子叶的叶片也敏感，实验时曾注意不触及叶枕。水滴轻滴在这些子叶上，没有效应；但是从注射器喷出的极细的水流，则使子叶上举。当用木棍很快敲击一盆实生苗使它受震时，其子叶稍微上举。当将一小滴硝酸放在一株实生苗的两个叶枕上，子叶很快上举，以致很容易看到它们移动，此后它们几乎立即开始下垂，但是叶枕已被杀死变褐。

决明属的一个未命名的种（一株南巴西的大树），当用一树枝摩擦其实生苗的子叶叶枕和叶片1分钟，经26分钟后，子叶上举31°；但是当只有叶片单独受到同样摩擦，子叶只上举8°。第三种未命名的南巴西种有特别细长的子叶，用有尖的木棍摩擦它的叶片6次，每次30秒或1分钟，它们并不运动；但是用针摩擦和轻刺其叶枕时，在几分钟后，子叶便上举60°角。巴西疏决明（也是来自南巴西）的几片子叶用树枝摩擦1分钟，在5～15分钟后，上举到16°和34°之间的各种角度。它们的敏感性保留到较大的龄期，因为有一小株巴西疏决明，龄期34天，已有3片真叶，当用手指轻捏它的子叶时，子叶便上举。有几株实生苗受到相当强的风（温度50）以致子叶摆动30分钟，但是令我们奇怪的是，这并没有引起任何运动。有4株印度的粉叶决明（C.glauca），它们的子叶或是用一细树枝摩擦2分钟或是用手指轻捏：一株子叶上举34°，第二株只上举6°，第三株3°，第四株17°。佛罗里达决明（C.florida）的子叶受到同样处理后上举9°，伞房花序决明（C.corym-bosa）的一片子叶上举7.5°，一株确定无误的含羞草决明的子叶只上举6°。柔毛决明（C.pubcscens）的子叶一点也不敏感；节果决明（C.nodosa）的子叶也不敏感，但是它的子叶叶片厚并且肉质，在夜里不上举、不就眠。

膜包豆（Smithia sensitiva）——这种植物属于豆科的决明属分出的一个亚属。一株龄期稍大的实生苗，第一片真叶已经部分展开，用一细树枝摩擦它的两片子叶1分钟，在5分钟内，每片都上举32°，它们保持这个位置15分钟之久；但在摩擦后40分钟观察时，每一片都下降了14°。另一株较年幼的实生苗，两片子叶都受到同样的轻微摩擦1分钟，过了32分钟后，每片子叶上举30°。它们对一股细水流很不敏感。一种非洲水生植物冯地膜苞豆（S.Pfundii），其子叶厚且为肉质，它们不敏感，并且不就眠。

含羞草和白花含羞草——曾对这两种植物的几片子叶的叶片用针摩擦或轻搔1分钟或2分钟，它们都纹丝不动。然而，当这样轻搔含羞草的6片子叶的叶枕时，有两片子叶稍微上举。在这两例中，可能是叶枕偶然受到针刺，因为用针刺另一片子叶的叶枕，它也稍微上举。因此，含羞草属的子叶像是投有前面提到的几种植物的子叶那样敏感[55]。

敏感酢浆草——这种植物的两片予叶成水平位置，用一根分叉的细刚毛摩擦或是轻搔30秒钟，在10分钟内，每片子叶已上举48°；在摩擦后35分钟再观察，它们又上举4°；再过30分钟，它们又成水平位置。用一根棍快速撞击栽种实生苗的花盆1分钟，两株实生苗的子叶在经过11分钟后都举得相当高。把放在托盘上的一盆实生苗挪动一小段距离，因而使它受到颠动：4株实生苗的子叶都在10分钟内举起；17分钟后，一株上举56°，第二株45°，第三株几乎90°，第四株90°；再过40分钟，其中3株的子叶已经重新展开相当大。这些观察是在我们注意到子叶是以多么非常快速的速率转头以前做的，因而容易出现误差。虽然如此，上述8例中的子叶，还是很不可能在受到刺激时都已经在上举。智利酢浆草和玫瑰红酢浆草的子叶受到摩擦时，都没有表现出任何敏感性。

最后，在子叶于夜间竖直上举或是就眠的习性与它们对接触的敏感性（特别是叶枕的）之间，似乎存在着某种联系，因为所有上述植物都在夜间就眠。另一方面，也有很多种植物，其子叶就眠，但是一点也不敏感。由于决明属的几个种的子叶容易受到稍微减弱的光照和接触的影响，我们想这两种敏感性可能有联系。但这也不是必然的，因为有一次把敏感酢浆草放在黑暗的壁橱内1.5小时，第二次放约4小时，其子叶都没有上举。另外一些种的子叶，如野生麦仙翁的，对微弱光照有很大反应，但是用针搔刮时却没有运动。对同一植株来说，在子叶和叶子的敏感性之间，看来很有可能有某种关系，因为上述的膜包豆属和酢浆草属都有一种命名为敏感性，就因为它们的叶子是敏感的；虽然决明属中有几个种对接触不敏感，但是如果摇动或用水流冲击一个枝条，它们会部分地表现夜间的悬垂位置。可是同一植株的子叶和叶子对接触的敏感性之间的关系并不很密切。可以从下例推断，即含羞草的子叶只稍微敏感，而它的叶子则熟知是非常敏感的。还有，菜用假含羞草（Neptunia oleracea）的叶子对接触很敏感，而其子叶却毫无反应。