第一章 实生苗的回旋转头运动
◀甘蓝(Brassia oleracea)。
甘蓝(Brassica oleracea)(十字花科)——在这个例证中,将比其他各例证更详细地叙述有关运动的情况,这样毕竟可更节省篇幅和时间。
胚根——把一粒胚根已伸出0.05英寸的种子用紫胶固定在一小片锌板上,使胚根竖直向上站立,随后把一根细玻璃丝固定在其基部附近,也就是靠近种皮处。用些小块湿海绵包围着种子,并将玻璃丝末端小珠在60小时内的运动描绘下来(图1)。在这段时间内,胚根长度从0.05英寸增长到0.11英寸。要是在开始时就把玻璃丝固定在胚根顶端附近,并且它能始终留在原处,那么所显示的运动就会大得多,因为在我们观察结束时,胚根尖端不再向上直立,而是由于向地性向下弯垂,以致几乎碰到了锌板。根据我们用圆规对其他种子作的测量,可大致确定,只有尖端,仅有0.02到0.03英寸的一段长度,才受到向地性的作用。但是这个描图却显示出胚根的基部,在全部时间内都在作不规则的转头运动。玻璃丝末端小珠运动的实际最大值约为0.05英寸,至于胚根的运动究竟被这长约0.75英寸的玻璃丝放大多少倍,却无法估计了。
图1 甘蓝 胚根的转头运动:从1月31日上午9时到2月2日下午9时,在一平放玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大约40倍)
对另一粒种子作了同样的处理与观察,但是这次胚根已伸出0.1英寸,而且没有被固定得恰好竖直向上。把玻璃丝固定在其基部附近。这次的描图(图2,缩小一半)表示从1月31日上午9时到2月2日上午7时的运动,但是在2月1日整天内,它都大致朝着同一方向以相似的曲折线方式继续运动。因为在固定玻璃丝时,胚根不是完全竖直,向地性立即便起作用;但是这不规则的曲折路线却表明胚根在生长(大约先发生紧张度增强),有时在它的一侧进行,有时在另一侧进行。偶尔小珠停止不动约1小时,那么可能是生长发生例证中,因为把很短的胚根基部倒转直立向上,它在开始时受到的向地性的作用很小。在另外两个例证中,玻璃丝是固定在更长的胚根上,这两个胚根是从翻转向上的种子斜着伸出的。这些例证中,描绘在平放玻璃板上的路线只是稍有曲折,而且由于向地性的作用,运动总是朝着大致相同的方向。所有这些观察都容易发生几种误差,但是我们相信,从以后对其他一些植物胚根的运动所示的情况看来,这些观察大部分是可靠的。
图2 甘蓝 胚根的转头和向地性运动:在46小时内描绘于平放玻璃板上。
下胚轴——下胚轴成矩形突起经种皮伸出,它很快长成拱形体,像英文字母U倒转成U形;这时子叶仍旧包藏在种子内。无论种子埋在土中或是另外固定成何种位置,此拱形体的两足都会由于背地性向上弯曲,就这样在地面上竖直上举。一旦发生这种情况,或者甚至更早,拱形体的内表面或凹面生长得比上表面或凸面更快些,这便使得两足分开,并帮助子叶脱离埋于地下的种皮。由于整个拱形体的生长,子叶终于从地面下、甚至从相当深的地方被拉出来,这时下胚轴由于凹面的加速生长而很快伸直。
当拱形的或折叠的下胚轴甚至还在土中时,就已经在周围土壤压力所容许的范围内回旋转头;但是这种情况难于观察到,因为拱形体一旦被解除旁压,它的两足便开始分开,甚至在很幼小的时期,拱形体还没有自然地到达地面之前,也是如此。使一些种子在湿土表面上萌发,当它们靠胚根将自身固定之后,并且在只略呈拱形的下胚轴已经变得近于直立之后,有两次将一玻璃丝固定在基足(就是和胚根相连的一足)底部附近,并将其运动在黑暗中描绘在一平放的玻璃板上。由于当时已解除压力的两足提早分开,结果是,几乎在直立拱形体的平面内画出些长线来,可是这些线是曲折的,表明有侧向运动,所以拱形体在靠沿内表面或凹面生长而伸直自身时,一定已在进行转头运动。
随后使用了一个略为不同的观察方法:当盆中播下种子的土壤刚开始裂开,便将部分表土铲除到0.2英寸的深度;把一根玻璃丝固定在一个埋在土下的拱形下胚轴的基足上,刚好在胚根顶部的上面。子叶还几乎完全被包在裂得很厉害的种皮内,再用潮湿的黏土将其覆盖,把黏土压紧。玻璃丝的运动从2月5日上午11时描绘到2月7日上午8时(图3)。到了这段时间的后期,子叶已经从压紧的土下被拖出来,但是下胚轴的上部仍旧与其下部形成一个近似直角。这个描图表明,拱形下胚轴在这个幼龄时期便倾向于作不规则的转头运动。在第一天,较大的运动(图中从右到左)不是在直立的拱形下胚轴的平面内,而是和这个平面成直角,或者说,是在仍旧相互紧贴的两个子叶的平面内。拱形体的基足,在将玻璃丝固定上去的时候,已经显著地向后弯曲,也就是离开子叶而弯曲。如果玻璃丝是在这种弯曲发生之前固定的,那么主要的运动就会和图中所示的方向成直角了。又把一根玻璃丝固定到另一个埋在土中的同龄下胚轴上,它的运动和前者大致相似,但是描绘的路线却没有那样复杂。这个下胚轴已几乎伸直,并且子叶在第二天傍晚就被拖出土面。
图3 甘蓝 埋在土下的拱形下胚轴的转头运动:从上面微弱照光,在45小时内描绘在平放玻璃板上。(玻璃丝末端小珠的运动放大约25倍,这里缩小到原标度的一半)
在进行上述观察之前,曾把一些埋在土中0.25英寸深的拱形下胚轴剥露出来;为了防止拱形体的两足从一开始便立刻分离,就用细丝线把它们捆扎在一起。这样的做法,其部分原因是我们想知道下胚轴在拱形状态下能够运动多久,而且这种运动在没有受到伸直过程的掩盖和干扰时,是否显出转头运动。首先,把一根玻璃丝固定在一拱形下胚轴的基足上,紧靠胚根顶部的上面。子叶还有一部分包藏在种皮内。从12月23日上午9时20分到12月25日上午6时45分,描绘其运动(图4)。
图4 甘蓝 埋在土中的拱形下胚轴的转头运动:拱形体的两足捆在一起,在33.5小时内在平放的玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大约26倍,这里缩小到原标度的一半)
毫无疑问,因两足被捆在一起,正常运动便受到很大干扰。但是我们看到,它是明显地曲折的,起先朝着一个方向,然后朝着几乎相反的方向运动。在24日下午3时以后,这个拱形下胚轴有时停留不动相当时间,即使在运动时,也比以前缓慢得多。因此,在25日早晨,就把玻璃丝从基足底部取下,并把它以水平方向固定在拱形体的顶部上,由于双足被捆扎在一起,拱形体的顶部已经长得宽大而且近乎平坦了。将它在23小时内的运动描绘下来(图5),我们看到,它的路线仍是曲折的,这表明有转头的趋势。这时基足的底部几乎已经完全停止运动。
图5 甘蓝 埋在土中的拱形下胚轴顶部的转头运动:它的两足捆在一起,在23小时内在平放的玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大约58倍,这里缩小到原标度的一半)
当子叶自然地伸出土面,下胚轴靠沿内表面或凹面的生长而伸直起来的时候,就不再有什么来干扰各部的自由运动,转头运动便变得更有规律并且清楚地显示出来。从以下试验可以看出:把一株实生苗放在靠近一东北窗的前面,连接两子叶的线与窗平行。就这样留了一整天,使它自己对光适应。第二天清晨,把一根玻璃丝固定在较大较高的子叶(还在种子里的时候,这片子叶包住另一片较小的子叶)的中脉上,在其紧后面作一个标记,把整株(也就是下胚轴和子叶)的运动以很大的倍数在一直立玻璃板上描绘下来。起初,这棵植株向光弯曲得很厉害,以致无法描绘它的运动;但是到了上午10时,向光性几乎完全停止,于是在玻璃板上记下第一个点;最后的一点是在下午8时45分记下的。在这10小时45分钟内,一共记下了17个点(见图6)。应当注意的是,在下午4时以后不久我观察时,小珠正背离玻璃移动,但到5时30分,它又接近玻璃;在这一个半小时一段时间的路线,是凭推测来补充的,不过不会相差太远。小珠从一边到另一边侧向移动了7次,因此在10.75小时内描绘出3.5个椭圆,平均在3小时4分钟内完成1个椭圆。
图6 甘蓝 下胚轴和子叶在10小时45分钟内的联合转头运动。(现图缩小到原标度的一半)
在前一天,曾在相似的情况下观察了另一株实生苗,只是植株放置的位置不同:连接两个子叶的线指向窗子,并且玻璃丝是固定在离窗最远的一侧较小的子叶上。此外,这棵植物当时是第一次放在这个位置上。从上午8时到10时50分,子叶向光弯曲得很厉害,到10时50分记下第一个点(图7)。在随后的12小时内,小珠斜着上下移动8次,画出4个代表椭圆的图形,因此,它移动的速率和前一次的观察结果大致相同。在夜间,由于子叶的就眠运动它向上移动,并且继续向同方向运动直到第二天早上9时。在天然条件下充分暴露在光照下的实生苗,不会发生这种运动。
第二天上午9时25分,同一个子叶已经开始下垂,就在一块新玻璃板上记下一个点。这次运动一直描绘到下午5时30分,如图8所示,这个图所以印出来,是因为它比以前两个例证的路线更加不规则。在这8小时内,小珠大大改变它的路线有10次之多。图中清楚地显示出子叶在下午和上半夜的向上运动。
图7 甘蓝 下胚轴和子叶的联合转头运动:从上午10时50分到第二天清晨8时。(在直立玻璃板上描绘的图形)
在上述3个例证中,玻璃丝都是固定在一片子叶上,而且下胚轴是自由的,所以这些描图都表示出这两种器官联合在一起的运动。可是我们现在想知道,究竟这两种器官是否都在转头,因此便把两根玻璃丝分别横着固定在两个下胚轴上,紧靠着它们子叶的叶柄下面。这两株实生苗曾在一个东北窗前同一位置上放了两天。在清晨,直到约11时,它们向光作曲折运动;在夜间,它们由于背地性又变得几乎直立;大约在上午11时以后,它们略微从光移开一些,常以曲折路线来回穿过它们以前的途径。这一天的天空亮度变化很大,这些观察只能证明下胚轴是在连续作着类似转头的运动。在前一天,天气多云而光照均匀;把一个下胚轴牢固地系在一根小棍上,将玻璃丝固定在较大的子叶上,并在一直立玻璃板上描绘下它的运动。在上午8时52分记下第一个点,此后直到上午10时55分,它下垂得很厉害;然后它又大幅度上举,直到午后12时17分。随后,它略微下垂并作成一环,但是到下午2时22分它又稍微上举,并继续上举直到下午9时23分,这时它又形成另一个环,到下午10时30分,它又上举。这些观察表明,子叶整天在垂直地上上下下,因为还有些微小的侧向运动,所以它们在回旋转头。
甘蓝的实生苗是我们最早观察的植物之一,我们那时还不知道光照对它的不同部位的转头运动有多大影响。因此,曾把幼小的实生苗放在完全黑暗中,只在每次观察时的1~2分钟内,才用一根小蜡烛近于竖直地放在它们顶上照明。在第一天,一株实生苗的下胚轴改变路线13次(见图9)。值得注意的是,所描绘的图形的长轴时常彼此以直角或近于直角相交。对另一株实生苗作了同样观察,但是它的年龄大得多,因它已形成一片长0.25英寸的真叶,下胚轴已有1(3/8)英寸高。虽然运动的幅度没有前例那样大,描绘的图形却很复杂。
图8 甘蓝 下胚轴和子叶在8小时内的联合转头运动。(现图是在一竖立玻璃板上描绘的,为原标度的三分之一)
图9 甘蓝 下胚轴在黑暗中的转头运动:从上午9时15分到次日上午8时30分,借助于一根顶端固定有小珠的玻璃丝,在一平放玻璃板上描绘。(本图比原标度缩小一半)
把另一株同龄实生苗的下胚轴捆在一根小棍上,将一根玻璃丝固定在一当注意的是,子叶的主要运动,也就是上下运动,在一平放玻璃板上只能由沿中脉方向的直线(就是图10中的上下方向)略微伸长或缩短来表示。可是,任何一次的侧向运动都会清楚地表现出来。现在这个描图表示,子叶确实在作着侧向运动(就是在描图上从一侧到另一侧的运动),在14小时15分钟的观察时间内,共有12次之多。因此,子叶确实在转头,虽然主要的运动是在垂直面的上下运动。
运动的速率——现已充分说明年龄不同的甘蓝实生苗的下胚轴和子叶的运动。为了测量运动的速率,将实生苗放在显微镜下,载物台已经移开,并调节一目镜测微计,使每一小格等于1/500英寸。为消除向光性,这些植株是用通过重铬酸钾溶液的光照明。在这种情况下,观察转头的子叶尖端多么迅速地通过测微计的小格,是很有意思的。子叶尖端在朝着任一方向前进时,一般要前后地振荡,幅度达1/500英寸,有时达1/250英寸。这种振荡完全不同于同一室内的任何干扰或是关闭远处的门所引起的震动。最初观察的一株实生苗高约2英寸,因在暗中培养已黄化。它的子叶尖端在6分40秒内通过了测微计的10个小格,就是1/50英寸。随即把短玻璃丝垂直固定在几株实生苗的下胚轴上,使它略微伸出于子叶之上,以便把运动速率放大,但是只有少数几个观察值得提出。最值得注意的事就是上述的振荡运动,还有玻璃丝顶端在短时间间隔后经过测微计小格的速率的差异。譬如,先把一株高的未黄化实生苗放在黑暗中14小时,再把它暴露在一东北窗前只2~3分钟。这时将一根玻璃丝垂直固定在下胚轴上,再将它放回到黑暗中半小时,此后用通过重铬酸钾溶液的光进行观察。玻璃丝顶端照例在振荡着,在1分30秒内跨过测微计的5个小格(就是1/100英寸)。此后再把这株实生苗放在黑暗中1小时,而这时它就需要3分6秒才跨过一个小格,也就是要15分30秒跨过5个小格。另一株实生苗,在一间很阴暗的北屋后部被偶然观察到之后,放在完全黑暗中半小时,在5分钟内向着窗口的方向跨过5个小格,因此我们的结论是这种运动是向光性的。但是,这也许不是这种情况,因为它是放在一东北窗附近,并留在那里15分钟,在这以后,它并不是像预期那样更快地向光运动,而只以12分30秒跨过5个小格的速率移动。然后又把它放在完全黑暗中1小时,这时玻璃丝顶端仍按以前的方向运动,但是速率则是3分18秒跨过5个小格。
图10 甘蓝 一子叶的转头运动:下胚轴被紧系在小棍上,从上午8时15分到下午10时30分在黑暗中于一平放玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大13倍)
在后面一章中讨论就眠运动时,我们将再谈到甘蓝的子叶。以后还要叙述完全成长的檀株的叶子的转头运动。
野生麦仙翁(Githago segetum)(石竹科)——用弱光从上面照射一株幼嫩实生苗,并观察其下胚轴运动28小时,如图11所示。它朝向所有各方向运动,图中从右到左的路线都和子叶的叶片相平行。下胚轴顶端从一边移到另一边的实际距离约为0.2英寸,但是在这方面不可能准确,因为在这株幼苗运动了一段时间以后,当它越来越倾斜时,运动的距离就越来越被夸大。
图11 野生麦仙翁 下胚轴的转头运动:靠一水平方向固定在其顶端上的玻璃丝,从上午8时15分到次日下午12时15分在一平放的玻璃板上描绘。
我们尽力去观察子叶的转头运动,可是,只有在使它们受到中等亮度的光照时,子叶才不致闭合起来,并且下胚轴的向光性又极强,因而所必需的设备便太繁琐。在以后一章中我们将谈到子叶的感夜运动,也就是就眠运动。
树棉(Gossypium,品种南京棉)(锦葵科)——在温室内观察其下胚轴的转头运动;可是,运动被夸大得太厉害,以致有两次一度看不到小珠的行踪。虽然如此,明显的是,它在9小时内,几乎完成了两个多少有些不规则的椭圆形。随后对另一株高1(1/2)英寸的实生苗观察了23小时。但是这次的观察间隔时间不够短,如图12中所示的少数几个点,并且描图放大倍数也不够大。虽然如此,仍可无疑地确定下胚轴的转头运动,它在12小时内所描绘的图形代表三个大小不等的不规则椭圆形。
图12 树棉 下胎轴的转头运动:靠一固定在它顶端的玻璃丝,从上午10时30分到次日晨9时30分,在一平放的玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大约两倍:实生苗从上面照光)
棉的子叶整天在经常作着上下运动,并且它们存在在晚上和上半夜有向下运动这种异常情况,所以就对它们作了多次观察。把一根玻璃丝沿子叶的中线固定,将其运动描绘在一直立的玻璃板上,但是这里没有附图,因为下胚轴没有固定,因此不可能清楚地分辨它的运动和子叶的运动。子叶从上午10时30分到约下午3时向上举起;随后便下垂直到晚上10时,然而在下半夜又高高举起。在下面简表中记载了另一株实生苗的子叶在不同时间所作的水平线上倾角:
10月20日 下午2时50分 水平线上25°
10月20日 下午4时20分 水平线上22°
10月20日 下午5时20分 水平线上15°
10月20日 下午10时40分 水平线上8°
10月21日 上午8时40分 水平线上28°
10月21日 上午11时15分 水平线上35°
10月21日 下午9时11分 水平线下10°
曾在不同时间粗略地绘出两个子叶的位置,结果大致相同。
在下一年夏季,将第四株实生苗的下胚轴扎牢在小棍上,并把一根带有两个小纸三角的玻璃丝固定在一个子叶上,在室内双层天窗下,在一直立玻璃板上描绘它的运动。第一个点是在6月20日下午4时20分记下的,子叶以近于直线的方式下垂,直到晚上10时15分。刚过午夜,看到它又略低了一些并且稍微偏向一边。到清晨3时45分,它已高举,但是到上午6时20分又略微下垂。在这一整天(21日),它是以轻微的曲折线方式下垂的,但是它的正常路线受到缺乏足够光照的干扰,因为在夜间它只略微上举,并且在次日(6月22日)整个白天和夜晚都进行着不规则的运动。这三天内所描绘的上升线和下降线并不相合,因而这种运动也是一种转头运动。此后,把这株实生苗送回温室中,在5天之后,于晚上10时检查,这时看到子叶几乎是竖直下垂,以致可以公正地说它们已经就眠了。第二天早晨,它们已经恢复到通常的水平位置。
玫瑰红酢浆草(Oxalis rosea)(酢浆草科)——将其下胚轴捆缚在一根小棍上,并在一片长0.15英寸的子叶上接一根极细玻璃丝,玻璃丝上有两个小纸三角。在这个种和后面一些种中,叶柄前端与叶片相连的部位,发育成叶枕。子叶的尖端离开直立的玻璃板只有5英寸远,因此只要它保持近于水平的位置,它的运动就不会过于放大;但是在一天之内,它既会举起高过水平位置,又会下垂低于水平位置,那么它的运动便当然被放大得很厉害了。图13中表示它从6月17日晨6时45分至次日晨7时40分的运动路线,我们看到,在白天,在11小时15分钟的路程内,它向下运动3次,向上两次;在下午5时45分以后,它很快向下运动,在1~2小时内便竖直下垂;整个夜间它就这样睡眠着。无论在直立的玻璃板上,或者在这里所附的图中,这个位置都不能表示出来。次日清晨6时45分,两个子叶都已经举得很高,而且继续上举,直到上午8时,它们已达到近于水平位置。整个这一天到次日清晨,将它们的运动描绘下来,但是没有将此图付印,因为它与图13很相近,只是路线更加曲折。子叶上下运动共有七次,约在下午4时,开始了大幅度的夜间下垂运动。
另外以同样方式观察了一株实生苗约24小时,只有一点不同,就是让它的下胚轴自由运动。这次运动也是没有放大多少。在18日上午8时12分到下午5时之间,子叶尖端上下运动共7次(图14)。下午4时左右,开始了夜间的下垂运动,这不过是昼夜振荡中有较大振幅的一次。
图13 玫瑰红酢浆草 子叶的转头运动:下胚轴被固定在一根小棍上,从上面照明。(本图为原标度的一半)
图14 玫瑰红酢浆草 子叶和下胚轴的联合转头运动:从6月18日上午8时12分描绘到19日晨7时30分。子叶尖端距直立玻璃板只有3(3/4)英寸。(本图为原标度的一半)
智利酢浆草(Oxalis Valdiuiana)——这个种很有意思,因为它的子叶在夜间垂直上举,以致紧密接触,而不是像玫瑰红花酢浆草那样竖直下垂。将一玻璃丝固定在一个长0.17英寸的子叶上,并让下胚轴自由运动。在第一天,实生苗放置得离直立玻璃板太远,以致描图被放大得太厉害,当子叶上举或下垂过大时,便描绘不出它的运动来。但是可以清楚看出,在上午8时15分到下午4时15分之间,子叶上举3次,下垂3次。次日(6月19日)清晨,将一个子叶的尖端放在只距直立玻璃板1(7/8)英寸。上午6时40分,它成水平位置;此后它下垂,直到8时35分,以后又上举。在12小时内,它总共上举3次,下垂3次,可从图15看出。子叶大幅度的夜间上举运动,通常在下午4时或5时开始,在次日清晨约6时30分左右,它们都展开或采取水平位置。然而在这个例证中,到下午7时以前,它们还没有开始大幅度的夜间上举运动,但是这是由于下胚轴因某些不知道的原因而暂时弯向左侧,如图中所示。为了要肯定下胚轴是在转头,在下午8时15分把一个标记放在当时已经闭合并直立的两个子叶后面,并且把一根竖直固定在下胚轴顶端的玻璃丝的运动描绘下来,直到晚上10时40分为止。在这段时间内,它既向两侧运动,又作前后运动,这明显证明有转头运动,但是运动的幅度很小。因此图15相当好地代表子叶本身的运动,只有一次下午向左转的大弯曲是例外。
图15 智利酢浆草 子叶和下胚轴的联合转头运动:在24小时内描绘于直立玻璃板上。(本图为原标度的一半,幼苗从上面照光)
酢浆草(Oxalis corniculata,古铜色品种)——它的子叶在夜间举起,高于水平面的倾角各有不同,一般约为45°。有几株2~5天龄期的实生苗的子叶,整天在连续不断地运动,但是它们的运动比上述两个种更加简单些。可能部分原因是由于在观察时没有给它们充分照光,从它们直到深夜才开始有上举的现象可以看出来。
敏感酢浆草[Oxalis(Biophytum)sensitive]——从它们的子叶在白天运动的幅度和速度来看,它们是很值得注意的。每隔一短段时间,便测量它们在水平以上或以下的倾角,我们懊悔的是没有整天描绘它们的行程。现在只好提供出少数几个测量数据,这是当将实生苗放在22.5~24.5℃的温度下测到的。一个子叶在11分钟内上举70°;一株独特的实生苗,其子叶在12分钟内下垂80°。就在这片子叶下垂之前,它在1小时48分之内,从向下竖直位置上举到向上竖直的位置,因而它在不到2小时内就转动了180°。我们还没有见到过其他例证有像180°这样大幅度的转头运动;也没有看到过在12分钟内转动80°这样高速率的运动。这种植物的子叶在夜间就眠时是呈竖直上举并紧密闭合的姿态。这种上举运动与上述一种有大幅度的日间振荡不同之处是,它在夜间的位置经常不变,并且有周期性,因它总是在晚上开始。
小旱金莲[(Tropaeolum minus(?),品种名大拇指汤姆(Tom Thumb)],(旱金莲科)——它的子叶是地下生的,也就是永远不升出土面。铲除一层土壤后,便可找到埋在土中的上胚轴或胚芽,它的顶部呈拱形急转向下,像前述甘蓝的拱形下胚轴一样。把一根末端有小珠的玻璃丝固定在其下半部,或是基足处,刚好在地下生子叶的上面,再把子叶用松土掩盖。所得描图(图16)表明小珠在11小时内的行程。在图上所示的最后一个标点以后,小珠又移动了一大段距离,最后离开玻璃板,向着虚线所示的方向运动。这段大幅度运动,是由于拱形体凹面的加速生长,其基足从上部向后弯曲所致,也就是朝着与下垂尖端相反的方向,像甘蓝下胚轴所发生的情况一样。用同样方法观察了另一个埋于土下的拱形上胚轴,只是为了防止刚才提到的大幅度运动,把两个拱形体用细丝线捆在一起。可是,它在晚上的运动方向仍和以前一样,但是所经过没有以前那样直。在清晨,被捆住的拱形体作着不规则的圆形运动路线极其曲折的运动,比上个例证中所走的距离还要长些,可从一放大18倍的描图看出。带有几片叶子的幼株和成年植株的运动,将在以后叙述。
图16 小旱金莲(?)埋于土中的拱形上胚轴的转头运动:从上午9时20分到下午8时15分,在一平放玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大27倍)
酸橙(Gitrus aurantium)(柑橘科)——它的子叶是地下生的。上胚轴的转头运动可从附图(图17)看出,这是在44小时40分钟内的观察结果,在观察结束时,上胚轴在地上的高度是0.59英寸(15毫米)。
图17 酸橙 上胚轴的转头运动:在它的顶端附近横向固定一玻璃丝,从2月20日下午12时13分到22日上午8时55分在一横放玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动开始时放大21倍,或是本图的10.5倍,以后放大36倍,或是本图的18倍,实生苗从上面照明)
欧洲七叶树(Aesculus hippocastanum)(七叶树科)——将其萌发种子放在一锡箱内,箱内用潮湿的黏土质砂子作成斜坡,保持湿润,在砂土面上放置4块熏过烟的玻璃板,它们的水平倾角为65°和70°。使胚根尖端恰好接触玻璃板的上端,当胚根向下生长时,由于向地性便轻压在熏烟的玻璃表面上,留下了它们行动的痕迹。每道痕迹的中间部分,玻璃板被扫得很干净,可是其边缘部分便很模糊而不规则。玻璃板涂过清漆后,用描图纸覆盖,描绘下其中两道痕迹(所有4道痕迹都几乎相同),考虑到其边缘的特点,尽可能准确地描图(图18)。这两个描图足可表明有一些近于盘旋形的侧向运动,并且胚根尖端在朝下移动时,对玻璃板的压力并不相等,因为痕迹的宽窄不同。红花菜豆和蚕豆的胚根所作的更完善的盘旋痕迹(下面就要叙述),使得可以几乎肯定这种植物的胚根作了转头运动。
图18 欧洲七叶树 胚根尖端在倾斜的玻璃板上留下的痕迹轮廓:图A中玻璃板的水平倾斜度为70°,胚根长1.9英寸,基部直径为0.23英寸;图B中玻璃板水平倾斜65°,胚根稍大些。
红花菜豆(Phaseolus multiflorus)(豆科)——按在欧洲七叶树的实验中的同样方式放四块熏烟玻璃板,4株菜豆的胚根尖端在向下生长时留下的痕迹作为透明物体拍照下来。这里准确地复制出其中3个(图19)。它们的盘旋路线表示尖端有规则地从一侧到另一侧运动,它们对玻璃板的压力也交替地有时大有时小,有时向上举起,便有一段极短距离完全离开玻璃板,不过这种情况在原来的玻璃板上要比复制图中更清楚地看出来。因此,这些胚根总是连续不断地向各个方向运动着——就是说,它们在回旋转头。胚根A在侧向运动中极右和极左两位置之间的距离是2毫米,是用一目镜测微计测量的。
图19 红花菜豆 胚根尖端向下生长时在倾斜的熏烟玻璃板上留下的痕迹:图A和C中玻璃板水平倾斜60°,图B倾斜68°。
图20 蚕豆 胚根的转头运动:起初向上直举,放置黑暗中,在14小时内,描绘于平放玻璃板上。(玻璃丝末端小珠的运动放大23倍,这里缩小至原标度的一半)
蚕豆(Vicia faba)(豆科)——胚根——把几粒蚕豆放在净沙中发芽,有一粒蚕豆的胚根伸出达0.2英寸以后,就把它倒转过来,使胚根留在潮湿空气里,向上直翻立。把一根长近一寸的玻璃丝,斜着固定在胚根尖端附近;末端小珠的运动从上午8时30分描绘到晚上10时30分,如图20所示。胚根最初突然改变路线两次,随后作了一个小环,和一段较大的曲折曲线。在夜间并一直到翌晨11时,小珠朝着图中虚线所示的方向移动了一大段近于直线的路程。这是由于胚根尖端很快向下弯曲的结果,它现在变得倾斜很厉害,于是便取得一个为向地性起作用极为有利的位置。
此后,我们又用约20个胚根作试验,让它们在倾斜的熏烟玻璃板上向下生长,其方法和七叶树及菜豆的试验完全相同。有几块玻璃板的倾角只略低于水平面几度,但是大多数是在60°~75°之间。在后面的情况下,胚根在向下生长时的方向和它们在锯屑中萌发时行进的方向偏离不多,它们只轻微地压在玻璃板上(图21)。图中复制了5条最清楚的痕迹,它们都有轻微的曲折,表明在作着转头运动。此外,仔细检查几乎每一条痕迹时,便可清楚看出胚根尖端在它们的向下行程中,对玻璃板上的压力交替地变大变小,有时向上举起以致几乎离开玻璃板一小段时间。胚根A的极右和极左两位置之间的距离为0.7毫米,是用菜豆试验中的方法确定的。
图21 蚕豆 胚根尖端向下生长时,在倾斜的熏烟玻璃板上留下的痕迹:板C倾斜63°,板A和D倾斜71°,板B倾斜75°,板E是水平线下几度。
上胚轴——在一粒侧放的蚕豆上,已伸出胚根的部位,有一个扁平的硬块突出0.1英寸,与蚕豆位于同一个水平面上。这个突起物就是拱形上胚轴的凸峰,当它开始发育时,拱形体的两足由于背地性从侧面向上弯曲,速度很快,在14小时后拱形体有很大的倾角,48小时内便已直立。在拱形体尚未出现之前,将一根玻璃丝固定在此突起物的顶端,但是它的下半部生长很快,以至在次日清晨,玻璃丝的末端已经向下弯得很厉害。因此把它取下,并固定得更低一些。这两天内描出的路线都是朝着同一个基本方向,有一部分近于直线,另一部分则是明显的曲折线,因而提供了转头运动的一些证据。
因为拱形上胚轴,不论是处于何种位置,总是由于背地性很快向上弯曲,又因为它的两足在很幼小时便有彼此分开的趋势,一旦把它们周围土壤的压力解除时,便很难判断仍呈拱形的上胚轴是否有转头运动。因此把几粒埋得很深的蚕豆挖开,将拱形体的两足扎在一起,像前面对小旱金莲的上胚轴和对甘蓝的下胚轴的办法一样。对两例捆扎的拱形体的运动,按通常方法描绘了3天。但是在这种不自然的条件下所做的描图不值得付印,只需要提一下,路线肯定是曲折的,并且有时形成小环。我们因此可以下结论说,还呈拱形的上胚轴,在它生长的高度还不足以破土之前,就进行转头运动。
为了要观察上胚轴在龄期稍大时的运动,把一根玻璃丝固定在不再成拱形的上胚轴的基部附近,它的上半部和下半部现在形成直角。这粒蚕豆曾在纯净的湿沙中萌发,它的上胚轴开始伸直的时间,要比正常播种的早得多。它在50小时内经过的路线(图22);我们看到上胚轴在整个时间都在回旋转头。它的基部在50小时内长得很快,以致在观察结束时玻璃丝的位置不再与蚕豆贴紧,而是比蚕豆上表面高出0.4英寸。如果这粒蚕豆是在正常情况下播种,上胚轴的这一部分还仍旧留在土内。
图22 蚕豆 幼龄上胚轴的转头运动:在50小时内于黑暗中在一平放玻璃板上描绘。(玻璃丝末端小珠的运动放大20倍,这里缩小到原标度的一半)
28号晚上,在上述观察结束后几小时,上胚轴生长得更挺直,因为它的上部和下部当时形成很宽大的夹角。把一根玻璃丝固定在直立的基部上,比以前的部位高些,在最低的鳞片状突起(即叶子的同源器官)紧下面,并把它在38小时内的运动描绘下来(图23),我们这里又得到连续转头的明显证据。假如这粒蚕豆是在正常情况下播种,与玻璃丝连接的那部分上胚轴(它的运动在这里表示),可能会刚刚伸出土面。
图23 蚕豆 前图所用上胚轴的转头运动:苗龄稍大,从12月28日上午8时40分到30日上午10时50分在同样条件下描绘。(小珠的运动放大20倍)
禾叶山黧豆(Lathyrus nissolia)(豆科)——选用这种植物来观察,是由于它是一种不正常的类型,具有类似禾本科植物的叶子。它的子叶是地下生的,上胚轴破土时呈拱状。一株植物茎高1.2英寸,有3个节间,最低的节间几乎完全在地下,最高的节间带有一片短小狭窄的叶子,它在24小时内的运动在图24中表明。没有用玻璃丝,但是在叶子顶端的下面放了一个标记。这个茎所描画的两个椭圆里较长的一个的真正长度约为0.14英寸。在前一天的主要运动路线几乎和这个图中所示的路线成直角,而且更简单些。
图24 禾叶山黧豆 幼苗茎的转头运动:从11月22日上午6时45分到23日上午7时,在黑暗中描绘在一平放玻璃板上。(叶端的运动放大12倍,这里缩小到原标度的一半)
决明(Cassia tora)[18](豆科)——将一株实生苗放在东北窗前;它略微向窗弯曲,因自由生长的下胚轴的龄期较大,故此向光性不强。把一根玻璃丝固定在一个子叶的中脉上,将整个实生苗在两天内的运动描绘下来。下胚轴的转头与子叶的相比,很不明显。两子叶在夜间直立举起,并紧密接触;于是可以说它们在就眠。这株实生苗的苗龄已大到长出一片很小的真叶,它在夜间完全被闭合的子叶掩盖。在9月24日,从上午8时到下午5时,子叶上举5次,下垂5次,它们因而在9小时内描画出5个不规则的椭圆形。夜间大幅度的上举约于下午4时30分开始。
次日清晨(9月25日),又用同样方法描绘同一片子叶在24小时内的运动行程,其描图见图25。这天早晨天气寒冷,又偶然地打开窗子一段时间,一定使这株植物受冻了,这便可能妨碍它不能像前一天那样很自由地运动,因为它在白天只上举4次,下垂4次,其中一次振荡的幅度很小。在上午7时10分,标记下第一个点时,子叶还没有完全张开,或者说还没有完全觉醒;它们继续张开直到上午9时左右,这时它们下垂到略低于水平面;到9时30分,它们已经又回升,此后就作着上下振荡;但是,上升路线和下降路线从不完全吻合。约在下午4时30分,夜间大幅度上举开始。次日(9月26日)上午7时,它们所处的位置几乎和前一天的高度一样,如图中所示;此后它们又按通常方式展开或下垂。这个图使人相信,每天周期性地大升大降,基本上和中午前后的振荡没有多大区别,只是在振幅上有大小不同。
圣詹姆斯氏百脉根(Lotus Jacobacus)(豆科)——这种植物的子叶在萌发了几天以后,在夜间可上举到几乎直立,虽然很少完全竖直。它们在长时间内继续作这样的运动,甚至在发育出几片真叶之后还是如此。3英寸高的实生苗,已带有5片或6片真叶,子叶在夜间上举约45°。它们再继续约两个星期作这样的运动。此后子叶虽然仍保持绿色,在夜间则保持水平位置,最后脱落。它们夜间上举到几乎直立,像是与温度的关系很大;因为当把实生苗放在寒冷的屋内,虽然它们仍继续生长,子叶在夜间并不变成直立状。值得注意的是,在萌发后的前四五天内,子叶一般在夜间上举得很不明显;但是,对放在同样条件下的实生苗来说,这段时间的长短变异很大,便观察了很多实生苗。把带有小纸三角的玻璃丝固定在两个只有24小时苗龄的实生苗的子叶上(宽度为1.5毫米),下胚轴紧扎在一根小棍上,将放大很多倍的运动描绘下来。在整个期间内,这些子叶确实在作着小规模的转头运动,但是它们没有表现出任何分明的夜间运动和白昼运动。下胚轴可自由活动时,便作大幅度的转头运动。
图25 决明 子叶和下胚轴的联合转头运动:从9月25日上午7时10分到26日上午7时30分在一直立玻璃板上描绘。(本图是原标度的一半)
另一株苗龄大得多的实生苗,带有一片半发育的真叶,它在6月头三个日夜的运动用同样方法描绘下来;但是在这个苗龄的实生苗像是对缺光非常敏感;它们是在相当阴暗的天窗下、16~17.5℃温度下观察的。显然是由于这些条件,子叶每天的大幅度运动在第三天就停止了。在前两天内,它们在午后不久就开始作着近于直线的上举运动,直到下午6~7时,这时它们达到竖直的位置。在下半夜,或者更可能是清晨,它们开始下垂或张开,到上午6时45分,它们已经完全展开并呈水平位置。它们还再继续下降一段时间,在第二天的上午9时至下午2时之间,画出一单个小的椭圆形,除去还有大幅度的昼夜运动。在整个24小时内所经过的路线远没有上述举明的情况复杂。第三天早晨,它们下垂得很厉害,然后绕着同一点作着小幅度的转头;到傍晚8时20分,它们没有表现出夜间上举的趋势。同一盆里许多其他实生苗的子叶也都不再上举。在6月5日的晚上也是如此。随后便把这盆苗移回到温室内,这里受到太阳的照射,到次日夜间所有的子叶又都高举到很大的倾角,但是没有达到十分竖直。在前面这几天,每天表示夜间的大幅度上举并不与白天的大幅度下垂相吻合,于是描画了一些狭窄的椭圆形,和转头器官所常有的规律一样。子叶有一个叶枕,它的发育将在以后叙述。
含羞草(Mimosa pudica)(豆科)——这个种的子叶在夜间上举到直立的位置,因而闭合在一起,有两株实生苗在温室(温度为16~17℃或63~65)内观察。它们的下胚轴紧系到小木棍上,把带有小纸三角的玻璃丝固定到这两株的子叶上。11月13日将它们在24小时内的运动在一直立玻璃板上描绘下来。这盆幼苗已经在同一位置上放了一段时间,它们主要是受到玻璃屋顶方面来的光照。一个实生苗的子叶在早晨向下运动,直到上午11时30分为止,此后上举,到傍晚运动很快,直到竖直站立,因此在这种情况下只有一单个大幅度的每日升降运动。另一株实生苗的行为稍有不同,它在清晨下垂直到上午11时30分,随后上举,但在下午12时10分以后又下垂;傍晚大幅度的上举直到下午1时22分才开始;次日清晨8时15分,这个子叶已从直立的位置下垂得很厉害。另外两株实生苗(一株为7天,另一株为8天)曾经先在不利环境下观察过,因为曾把它们移入室内并放在一东北窗前,这里的温度只有56~57。此外,还特地遮去侧面的光线,可能使它们没有得到充分光照。在这样的情况下,从上午7时到下午2时,子叶只简单地向下运动,此后以及夜间大部分时间它们持续上举;在次日清晨7~8时之间,它们又下垂;但是在这个第二天和下一天,运动变得不规律;在下午3时和10时30分之间,它们围绕同一个点作小幅度的转头运动,但是夜间没有上举。不过它们在次日夜间又照常上举。
香金雀花(Cytisus fragrans)(豆科)——对这种植物只作了少数几次观察。它们的下胚轴转头的幅度相当大,但是采取简单的方式,就是,在两小时内向一个方向运动,然后非常缓慢地沿一曲折路线返回,几乎与第一条线平行,并且越过起点。它整夜向同一方向运动,但是次日清晨开始返回。子叶持续作着上下运动和侧向运动,但是它们在夜间上举得很不明显。
黄花羽扇豆(Lupinuo luteus)(豆科)——这种植物的子叶很厚(约为0.08英寸),看上去好像不会运动似的,故此对它的实生苗进行观察。我们的观察不很成功,因为这些实生苗的向光性很强,虽然在前一天已经把它们放在东北窗附近,也不能准确观察它们在那个位置上的转头运动。随即把一株实生苗放在黑暗中,将其下胚轴紧系在一根小棍上,两个子叶起初都略微上举,随后在白天的其余时间内都下降;在傍晚5到6时之间,它们运动得很缓慢;到夜间,一个子叶继续下降,另一个反而略微上举。描图没有放大很多倍,因为它们的路线有明显曲折,所以子叶一定略微作着侧向运动,就是说,它们必然作了转头运动。
它们的下胚轴相当粗,约为0.12英寸,虽然如此,它沿复杂路线回旋转头,不过幅度较小。在黑暗中观察了一株苗龄较大的实生苗的运动,它有两片部分发育的真叶。因为运动放大到约100倍,图形便不可靠,没有付印。但是,没有疑问的是,下胚轴在白天向各方向运动,改变它的路线19次。下胚轴的上部在14.5小时内,从一边到另一边侧向运动的最大实际距离只有1/60英寸,它有时以每小时0.02英寸的速率运动着。
金瓜(Cucurblita ovifera)(葫芦科):胚根——把一粒已在湿沙上萌发的种子固定,使它的略微弯曲的仅长0.07英寸的胚根几乎朝上直立,在这样的位置上,向地性的作用在最初还很小。把一根玻璃丝固定在它的基部附近,伸向水平线上约成45°倾角,在11小时观察期间和其后的夜晚,它经过的大致路线见图26所示,这显然是由于向地性运动;但是也可以清楚看出胚根在转头。次日清晨,胚根尖端向下弯曲得很厉害,以致玻璃丝不再是倾斜向上和水平线成45°倾角,而是近于水平了。又把另一粒萌发种子倒转,并用湿沙覆盖;将一根玻璃丝固定在胚根上使它向上伸出,与水平线成50°倾角。这个胚根长0.35英寸,略微有些弯曲。这次所经过的路线,和上一次情况一样,主要受向地性的控制,但是这条在12小时内描绘的、并和上次放大倍数相同的路线,曲折得更显著,又一次表明有转头运动。
图26 金瓜 胚根由于向地性而向下弯曲所经过的路线:从上午11时25分到下午10时25分在一平放玻璃板上描绘。在夜间的方向用虚线表示。(小珠的运动放大14倍)
让4个胚根在水平倾角为70°的熏烟玻璃板上向下生长,条件和七叶树、菜豆和蚕豆试验中的一样。这里付印出其中两个痕迹的复制图(图27);第三个痕迹较短,几乎和A痕迹一样有明显的盘旋形。也很明显的是,玻璃板上被扫下的黑烟时多时少,因而胚根尖端对它的压力也是交替地变大变小。因此,运动必然在至少两个平面上进行,它们相交成直角。这些胚根很细弱,它们难得把玻璃板上的烟层清扫得十分干净。有一个胚根已经发育出一些侧生或次生的小根,向水平面下几度伸出。有一个重要的事实是,其中三条小根都在熏烟玻璃板上留下了清楚的盘旋形踪迹,这毫无疑问地证明,它们像主根或初生胚根一样,作了转头运动。可是,这些次生根的痕迹很轻,将熏烟表面涂过清漆后,无法把它们描绘和复制。
图27 金瓜 胚根尖端在水平倾角为70°的熏烟玻璃板上向下生长时留下的踪迹。
下胚轴——在湿沙上的一粒种子由两根交叉的铁丝以及它自己正生长的胚根牢固地固定。子叶还包藏在种皮内,在胚根顶端和子叶之间的短短的下胚轴,还只是稍微成拱形。将一长0.85英寸的玻璃丝以35°的向上倾角固定在拱形体连接子叶的那一边。这一部分在下胚轴长成竖直以后,最终会形成下胚轴的上端。如果这粒种子是在正常情况下播种,在这个生长阶段的下胚轴还会是深埋在土层下。玻璃丝末端小珠所经过的路线,如图28所示。图中从左到右的主要运动路线,与两个连生子叶的平面和扁平种子的平面相平行,这种运动有助于把子叶从种皮拖出,种皮是被一种特殊结构向下拉住,下面将叙述。与上述路线成直角的运动是由于拱形下胚轴在增加高度时变拱得更厉害。上述观察是指靠近子叶的拱足,但是连接胚根的另一个拱足在一同等的幼龄时期也一样进行转头运动。图29表明同一个下胚轴在已经伸直,并竖立以后的运动,但是子叶只是部分展开。它在12小时内所经过的路线显然代表4个半椭圆或卵圆形,第一个椭圆的长轴与其他椭圆的长轴相交近于直角。所有椭圆的长轴,都和一条连接对生子叶的线斜交。高的下胚轴的顶端在12小时内从一侧到另一侧的实际最大距离为0.28英寸。原图是描绘在较大标度上,由于视线的斜度关系,描图的外围部分便被过于夸大了。
图28 金瓜 极幼小的拱形下胚轴的转头运动:从上午8时到次日上午10时20分,在黑暗中描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动放大20倍,这里缩小到原来标度的一半)
图29 金瓜 伸直竖立的下胚轴的转头运动:玻璃丝横向固定于其上端,黑暗中描绘于一平放玻璃板上。(末端小珠的运动比原来放大约18倍,这里仅为4.5倍)
子叶——有两次在直立玻璃板上描绘子叶的运动,因上升和下降路线没有完全吻合,便形成了很窄的椭圆形,它们因而是在转头。它们幼小时在夜间直立举起,但是尖端总是下弯着;次日清晨,它们又下垂。存放在完全黑暗中的一株实生苗,它的子叶做着同样的运动,从上午8时45分到下午4时30分下垂,随后开始上举;直到晚10时最后一次观察时,它们还闭合在一起。次日清晨7时,它们已经展开得很大,同前一天白天任何时间一样。另一株暴露在光下的实生苗,其子叶有一天第一次完全展开;但是在次日晨7时,却完全闭合。它们不久后又开始展开,并且继续展开直到下午5时,随后它们开始上举,到晚上10时30分向上直立,并且几乎闭合。第三天清晨7时,它们还是近于竖立的,在白天又再展开。第四天清晨,它们没有闭合,然而在白天展开少许,在当晚略微上举。这时已经有一片极小的真叶发育出来。另一株苗龄较大的实生苗,已有一片发育良好的真叶;将一根硬质的细玻璃丝,固定在它的一个子叶(长85毫米)上,将其运动记录在有熏烟纸的转鼓上。观察是在植物曾生活的温室内进行,因而温度和光照都没有变动。记录从2月18日上午11时开始;从这时到下午3时,子叶下垂;它随即很快上举,直到晚9时,后来上举速度很缓慢,直到2月19日清晨3时,以后它逐渐下垂,直到下午4时30分;但是在下午1时30分左右,有一次微小的上举,或是说一次小振荡,打断了它的下垂运动。下午4时30分(2月19日)以后,子叶上举到半夜1时(2月20日凌晨),随即很缓慢地下垂直到上午9时30分,观察也就到此结束。18日的运动量要比19日或20日早晨大些。
圆南瓜(Cucurbita aurantia)——看到有一个拱形下胚轴浅埋在土表下,为了防止它在解除周围土壤压力时很快伸直,便将它的两足捆在一起。此后又用松湿土轻轻地将这粒种子覆盖。将末端有小珠的玻璃丝固定在基足上,用前述方法观察它的运动两天。第一天,拱形体以曲折路线向基足一侧运动。次日,那时悬垂的子叶已经被拉出土面,被捆的拱形体的运动路线在14.5小时内发生了9次很大的改变。它扫过了一个极不规则的大圆形,到夜间又回到几乎是清晨出发时的原点。路线非常曲折,显然代表5个椭圆,其长轴指向不同方向。至于子叶的周期性运动,有几个幼龄实生苗的子叶在下午4时彼此相交成约60°角,到晚上10时,它们的下部直立并且闭合,然而,它们的尖端却和同属的植物一样,总是下弯着。这些子叶在次日清晨7时又已充分展开。
葫芦(Lagenaria vulgaris,品种是矮瓶状葫芦)(葫芦科)——一株实生苗在6月27日,略微展开它的子叶,在夜晚将之闭合;本实验只单独观察了子叶的运动。第二天(28日)中午,两个子叶成53°角,到晚上10时,已密切接触,因而每个子叶各上举了26.5°。在29日中午,它们形成118°角,到晚上10时,形成54°角,因而每个子叶各上举了32°。次日,它们张开得更大,夜间上举也更大些,但是没有测量角度。另外观察了两株实生苗,它们在3天内的运动极其相似。因此,子叶逐日展开得越来越大,每晚大约上举30°;在它们一生的最初两夜,它们竖直站立并且互相闭合。
图30 葫芦 一个长1.5英寸子叶的转头运动:子叶尖端距直立玻璃板仅4.75英寸,从7月11日早7时35分到14日上午9时50分在这块玻璃板上描绘它的运动。(现图是原标度的三分之一)
为了更准确地了解这种运动的性质,把一株实生苗的下胚轴紧系在一根小木棍上,它的子叶已很好展开,并将带有小纸三角的玻璃丝固定在一个子叶上。这些观察是在相当阴暗的天窗下进行的,整个试验时间的温度是在17.5~18℃(63~65)之间。要是温度更高些、光更亮些,运动的幅度可能会更大。7月11日子叶从上午7时35分(见图30)到上午10时下垂,以后上举(下午4时以后很快),直到它于晚上8时40分已站得很竖直。次日(12日)清晨它下垂,并且继续下垂直到上午8时,这以后,它上举,随后下垂,又上举,以致到晚上10时35分,它站立得比早晨要高得多,但是没有像前一天夜晚那样竖直。在次日(13日)早晨和整个白天,它下垂并转头,但在傍晚观察时还没有上举。这可能是由于缺乏热或光,或是二者皆缺。我们于是看到,子叶逐日变得在中午展开得越来越大;它们每夜都上举得相当高,不过除了最被两夜以外,都没有达到竖直的位置。
囊甜瓜(Cucumis dudaim)(葫芦科)——两株实生苗在白天初次展开它们的子叶,一株展开到90°角,另一株展开得更大。直到晚上10时40分,它们总是保持近于相同的位置;但是,到次日早晨7时,曾经展开到90°的那株实生苗的子叶已经竖立并完全闭合,另一株实生苗的子叶也近于闭合;清晨稍迟些,它们又照常展开。由此看来,这种植物的子叶闭合和展开的周期,略微不同于上述同科的南瓜属和葫芦属的一些种。
褐毛掌(Opuntia basilaris)(仙人掌科)——从这种植物的成熟植株的外观和特性看来,它的下胚轴和子叶似乎很不可能作相当幅度的转头运动,因此,便仔细观察了一株实生苗。子叶已发育良好,长0.9英寸,宽0.22英寸,厚为0.15英寸。近于圆柱形的下胚轴,已经在顶端生出一个微小带棘的芽,只有0.45英寸高,0.19英寸直径。描图(图31)表示,5月28日下午4时45分到31日上午11时下胚轴和一个子叶的联合运动。在29日,完成了一个近于完整的椭圆形。在30日,下胚轴不知为了什么原因以曲折路线朝着大致相同的方向运动起来,但是在下午4时30分到夜晚10时之间,几乎又完成了第二个小椭圆形。子叶只是略微作向上和向下运动,因而在晚上10时15分,它们只比中午时高出10°。因此,至少是当子叶像这例中这样老的情况下,主要运动部位是下胚轴。在29日描绘的椭圆中,其长轴与连接两子叶的线几乎成直角。玻璃丝末端小珠的实际运动量,尽可能确定为0.14英寸左右。
图31 褐毛掌 子叶和下胚轴的联合转头运动:玻璃丝纵向固定在子叶上,在66小时内的运动在一平放玻璃板上描绘。(末端小珠的运动放大30倍,这里缩小到三分之一;实生苗放在温室内,从上面微弱照光)
向日葵(Helianthus annuus)(菊科)——它的下胚轴的上部在白天沿着(图32)所示路线运动。由于路线是朝向各种方向,有几次自相交叉,这种运动可以看做是一种转头运动,所经过的最大实际距离至少是0.1英寸。观察两株实生苗的子叶的运动:一株朝向东北窗,另一株从上面受到微弱光照,几乎像处在暗中一样。它们继续下垂,直到中午才开始上举;但是在下午5时到7或8时之间,它们或者略微下垂,或者进行侧向运动,然后再开始上举。次日早晨7时,东北窗前的植株的子叶只略微展开,因而与水平面所作的倾角仍有73°。没有再观察下去。放在几乎完全黑暗中的实生苗,它的子叶整个白天都在下垂,中午也没有上举,但在夜间向上举起来。在第三和第四天,它们继续下垂,不再作任何交替的上举运动——这无疑是由于缺乏光照的缘故。
图32 向日葵 下胚轴的转头运动:玻璃丝固定在顶端上,从上午8时45分到下午10时45分,以及次日清晨一小时,在黑暗中描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动放大21倍,这里缩小到原标度的一半)
藏报春(Primula Sinensis)(报春科)——在光照近于均匀的一天,把一株实生苗放在东北窗前,使其两子叶与窗平行,并把一根玻璃丝固定在一片子叶上。从以后对另一株实生苗(它的茎紧系在小棍上)所作的观察可以知道,图33所示的运动大部分是下胚轴的运动,不过子叶在白天和夜晚也确实在作着一定程度的上举和下垂运动。次日描绘了同一株实生苗的运动,得到大致相同的结果。毫无疑问,下胚轴是有转头运动。
图33 藏报春 下胚轴和子叶的联合转头运动:从上午8时40分到下午10时45分在直立玻璃板上描绘。(小珠的运动放大约26倍)
仙客来(Cyclamen Persicum)(报春科)——一般认为,这种植物只生出一片子叶,但是格雷斯纳(H.Gressner)博士已经证明,它的第二片子叶要经过一段长时间才发育出来。[19]它的下胚轴变成球茎形,这甚至发生在第一片子叶破土之前,这时它的叶片还是紧卷着,叶柄呈拱形,像任何普通双子叶植物的拱形下胚轴或上胚轴一样。把一根玻璃丝固定在一个子叶上,它高0.55英寸,其叶柄已经伸直而近于竖直站立,但是叶片还没有充分展开。它在24.5小时内的运动,描绘在一平放玻璃板上,放大50倍,在这段时间内它描出了两个不规则的小圆圈,因而它在转头,不过幅度极小。
豹皮花(Stapelia sarpedon)(萝蘼科)——这种植物成熟时很像仙人掌。扁平的下胚轴是肉质的,其上部扩大,并有两片残留的子叶,下胚轴破土时是呈拱形,它的两个残留子叶相互接触,或是说闭合。将一根玻璃丝极其垂直地固定在一株半英寸高的实生苗的下胚轴上,在一平放玻璃板上描绘它在50小时内的运动(图34)。不知为什么它向一侧弯曲,由于这种弯曲有曲折路线,它可能是作了转头运动,但是,在我们曾观察过的任何其他实生苗中,很难看到表现这样不清楚的转头运动。
图34 豹皮花 下胚轴的转头运动:从上面照光,从6月26日上午6时45分至28日上午8时45分,在平放玻璃板上描绘;温度为23~24℃。(小珠的运动放大21倍)
牵牛(Ipomaea caeaulea,又名Pharbitis nil)(旋花科)——观察了这种植物的实生苗,因为它是一种缠绕植物,它的上部节间显著地转头。但是,和其他缠绕植物一样,升出土面的最初几个节间很挺硬,足以支持自身,因此其转头运动并不明显[20]。在这个特殊的例证中,第五个节间(包括下胚轴)是作明显转头的第一个节间并缠绕在一根小棍上。我们因此想知道,如果按我们常用的方法仔细观察,是否能看到下胚轴有转头运动。把两株实生苗放在暗处,它们的下胚轴上部固定有玻璃丝。可是,由于不值得解释的情况,只把它们的运动作了短时间的描绘。一个下胚轴在3小时15分钟内向前运动三次,向后两次,方向近于相反;另一个在2小时22分钟内向前两次,向后两次。因而下胚轴以显著的高速率作了转头运动。这里可以补充一下,曾把一根玻璃丝,横着固定于一株高3.5英寸的小植株子叶上方第二个节间的顶端,并将它的运动在一平放玻璃板上描绘下来。它作了转头运动,从一边到一边所经过的实际距离是0.25英寸,这个数值很小,如果不借助标记的方法,便很难看出来。
子叶的运动,从其复杂性与快速程度,以及其他几个方面看来,是很有趣的。把一株壮健的实生苗的下胚轴(高2英寸)紧系在一根小棍上,将一根带小纸三角的玻璃丝固定于一个子叶。整个白天把这株植物放在温室内,到下午4时20分(6月20日)移放到室内的天窗下,在傍晚和夜晚偶尔观察它。从下午4时20分直到晚10时15分,它以略微曲折的路线下垂到中等程度。在午夜后不久(12时30分)观察时,它已经略微上举了一些,到3时45分,已上举得相当高。上午6时10分再观察时,它已大幅度下垂。这时候开始作一个新的描图(图35),此后不久,在6时42分,子叶已上举一些。这天下午,大约每小时观察一次,但是在12时30分到下午6时之间,则是每半小时观察一次。如果整天都以这样短的时间间隔去观察,那么这个图形就太复杂,难以复制。从图上可看出,这个子叶在上午6时10分到晚上10时30分的16小时20分钟内上下运动了13次。
图35 牵牛 子叶的转头运动:从6月21日上午6时10分到22日上午6时45分,在直立玻璃板上描绘。子叶的叶柄长1.6英寸,叶片顶端距直立玻璃板4.1英寸,因而运动放大的倍数不多;温度为20℃
这株实生苗的两片子叶在两天的傍晚和前半夜都下垂,但是在下半夜便向上举起。由于这是不寻常的运动,便另外观察了12个实生苗,它们在正午的位置几乎或完全是水平方向,至晚上10时都以各种角度下倾。最普通的倾角在30°和35°之间;但是有3株的子叶约为50°,有一株甚至是在水平面以下70°。所有这些子叶的叶片都差不多已经充分长大,沿它们的中脉测量时有1~1.5英寸长。值得注意的是,当子叶年幼时,也就是用上法测量的长度还不到半英寸,它们在傍晚并不下垂。因此,当它们近于充分发育时,本身的重量相当大,这可能在最初决定它的向下运动中起了作用。这些实生苗在白天所受到的光照强度对这种运动的周期性有很大影响:因有3株在阴暗处的实生苗,它的子叶在中午就下垂,而不是在很晚;而另一株实生苗放在同样阴暗条件下两整天,它的子叶几乎麻痹不动。甘薯属中其他几个种的子叶也同样在晚间下垂。
大蜂房花(Cerinthe major)(紫草科)——图36表示一株还未展开子叶的幼龄实生苗的下胚轴的转头运动,此图形显然代表4个或5个椭圆,在略多于12小时内描绘的。也同样观察了两株苗龄较大的实生苗,只是其中之一放在暗处,它们的下胚轴也都在转头,不过运动的方式较为简单。受光照的实生苗的子叶,从清晨起下垂,直到略过正午,此后继续上举直到晚10时30分或更晚。这株实在苗的子叶在以后两天内,以大致相同的方式运动着。以前曾把这株苗放在暗处试验,在这里仅仅放了1小时40分钟之后,子叶在下午4时30分便开始下垂,而不是继续上举,直到很晚才下垂。
图36 大蜂房花 下胚轴的转头运动:玻璃丝横着固定于其顶端,从顶上照明,在10月25日从上午9时20分到下午9时53分描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动放大30倍,这里缩小到原标度的三分之一)
平卧小铃草(Nolana prostrata)(小铃草科)——没有追踪这种植物的运动,但是把一盆已放在黑暗处一小时的实生苗移到显微镜下,其目镜测微计已调节到每小格等于1/500英寸。其中一个子叶的顶端在13分钟内斜着跨过4个小格;它也在下垂,可从它离开焦点证明。再把这些实生苗放回到暗处一小时,这个子叶的顶点现在在6分钟18秒内跨过两个小格,与以前的速率很接近。又在暗处一小时后,它在4分钟15秒内跨过两小格,因而速率加快。在下午,在黑暗中较长一段时间以后,顶端停止不动,但是过了一些时候它又开始运动,不过很缓慢,可能因屋子太冷。从前述情况判断,这株实生苗无疑也在进行转头运动。
图37 番茄 下胚轴的转头运动:玻璃丝横着固定在其顶端,从10月24日上午10时到下午5时在一平放玻璃板上描绘。从上部斜向照明。(小珠的运动放大约35倍,这里缩小到原来标度的三分之一)
番茄(Solanum lycopersieum)(茄科)——我们观察了两株番茄实生苗的下胚轴在7小时内的运动,这两个下胚轴毫无疑问地作了转头运动。它们受到从上面来的光照,但是偶然有少量光从侧面射进来,在图37中可以看出,下胚轴朝着这一侧(图中上面)移动,在它的行程中作出几个小环与曲折线。把子叶的运动也分别描绘在直立和平放的玻璃板上;并且又在各个时间测量它的水平倾角。它们从上午8时30分(10月17日)到中午左右下垂;随后以曲折路线作侧向运动,约于下午4时开始上举;它们一直上举到晚上10时30分,这时它们竖直站立并就眠。没有确定它们在夜间或清晨几点钟开始下垂。由于在中午后不久的侧向运动,下降路线和上升路没有吻合,因而在每24小时描绘出一些不规则的椭圆形。我们在后面将谈到,如果把实生苗放在暗处,这些运动的有规则的周期性就要消失。
巴力那桑茄(Solanum palinacanthum)——观察了几株实生苗的拱形下胚轴,约有0.2英寸升出土面,但是子叶仍埋于地下,所描绘的图表明它们有转头运动。此外,从几个例证中可以看到,在黏质砂土里有开口的小圆形空隙或裂缝围绕着拱形下胚轴,这像是下胚轴在朝上生长时先向一边弯曲,然后向另一边弯曲的后果。在两个例证中观察到,直立的拱形体从子叶埋藏点向后运动了相当距离,这种运动也在其他例证中看到过,好像是可帮助把子叶从包埋的种皮拉出,这是由于下胚轴开始伸长而引起的。为了防止这种运动,当拱顶到达土面时,将它的双足捆在一起;事先把周围的土壤铲除一薄层。图38表示拱形体在这种不自然的状况下于47小时内的运动。在12月13日中午左右,温室中有几株实生苗的子叶呈水平位置,到晚上10时已上举到水平面上27°角;次日晨7时,天还没亮时,它们已上举到水平面以上59°角;当天下午它们又下垂到水平位置。
图38 巴力那桑茄——一个刚出土的拱形下胚轴的转头运动:它的双足捆在一起,从12月17日上午9时20分到19日上午8时30分,在黑暗中描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动放大13倍,但是斜着固定在拱顶的玻璃丝却特别长)
甜菜(Beta vulgaris)(藜科)——这种植物的实生苗对光非常敏感,以致虽在第一天每次观察时只曝光两三分钟,它们都稳步地朝着光进入屋内的那一侧运动,而且所描的图,只有朝向光源的轻微曲折路线。第二天,把植物放在完全黑暗的房间里,并且每次观察时用一小蜡烛尽可能从上面竖直照明。图39表示下胚轴在这种情况下,于9小时内的运动。同时又对第二株实生苗作了同样的观察,而且由于下胚轴常常以近于平行的路线前后运动,这个描图也有同样的特点。第三个下胚轴的运动则有很大差异。
我们力图追踪子叶的运动,为了这个原因,将几株实生苗放在黑暗处,但是它们的运动方式反常:它们从上午8时45分到下午2时持续上举,然后作侧向运动,从下午3时到6时下垂;而整天照光的子叶则在傍晚上举,在夜间竖直站立。但是这种说法,只适用于幼龄实生苗。譬如,温室中有6株实生苗,它们的子叶在11月15日清晨初次部分张开,到傍晚8时45分便完全闭合,因而可以恰当地说,它们已经就眠。另外有4株实生苗,周围用一圈褐色纸包围,使它们只接受从上面来的光线。在11月27日清晨,它们的子叶开展到39°;到晚10时,它们完全闭合;次日(11月28日)晨6时45分,天还黑暗时,其中两株的子叶是部分张开,经过一早晨,全部4株的子叶都张开;但是到晚上10时20分,全部4株(另外还有9株的子叶在早晨张开,有6株在另一次试验中也早晨张开)又完全闭合;29日清晨它们张开,但是到了晚上,4株中只有一株的子叶闭合,而且还只是部分闭合;另外3株的子叶上举得比白天高得多。30日晚上,4株的子叶只稍微上举。
图39 甜菜 下胚轴的转头运动:在黑暗中描绘于一平放玻璃板上。从11月4日上午8时25分到下午5时30分。(小珠的运动放大23倍,这里缩小到原来标度的三分之一)
博尔崩蓖麻(Ricinus Borboniensis)(大戟科)——种子是按上述学名购到,可能是普通蓖麻的一个变种。当拱形下胚轴刚升出土面,将一根玻璃丝固定在连接子叶的上部拱足上,这时子叶仍埋于土表以下,玻璃丝末端小珠在34小时内的运动描绘在一平放玻璃板上。所描的路线非常曲折,因为小珠有两次在两个不同的方向,几乎平行地回到以前的一个路线,毫无疑问的是,这个拱形下胚轴在回旋转头。在34小时终了时,它的上部开始上升并且伸直,这样便把子叶拉出土面,因而不再能将小珠的运动描绘在玻璃板上。
美洲栎(Quercus,美洲种)(壳斗科)——把在邱园植物园萌发的几个美洲栎槲果栽种在温室内的小花盆中。这次移栽抑制了它们的生长;但是过了一段时间以后,有一株已长到5英寸(量到顶端上部分展开的小叶的尖端),看上去很健壮。它有6个很细并且长度不等的节间。考虑到这些情况以及这种植物的特性,我们几乎没有指望它会转头;但是图40表示,它确实作了显著的转头运动,在48小时的观察时间内,多次改变了路线,并且向各方向移动。这个描图看来是代表5个或6个不规则的卵圆或椭圆。从一侧到另一侧(除开一次向左的大弯曲)的实际距离为0.2英寸,但是,这很难估计,因为茎生长迅速,所连接的玻璃丝离下面标记的距离,在观察结束时比开始时远得多。值得注意的是,这盆植株是放在一间东北屋内的一只深箱子里,箱顶最初没有遮盖,因而箱内朝窗的一面比对面照光稍多一些;因此,在第一天早上,它的茎朝这个方向(图中左方)所走的距离,要比以后箱子完全遮光时更远些。
图40 美洲栎 幼茎的转头运动:从2月22日下午12时50分到24日下午12时50分描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动最初放大得很多,但到观察快结束时,只稍微放大,平均约10倍)
英国栎(Quercus robur)——只在早晨观察了这个种的胚根运动,让胚根按前述方式在熏烟的玻璃板上向下生长,玻璃板的水平倾角为65°和68°。在四例中,所留下的踪迹几乎是直线,但是尖端对玻璃板的压力时而大,时而小,这个现象可以从痕迹的厚度不等和穿过痕迹的小条煤烟证明。在第五例中,经过的痕迹略作盘旋形,就是说,胚根尖端曾作过微小的侧向运动。第六例(图41,A)中,踪迹有明显的盘旋,在整个路线中胚根尖端对玻璃板的压力几乎相等。在第七例(B)中,胚根尖端既作了侧向运动,又对玻璃板交替地施加不等的压力,因而它曾在以直角相交的两个平面上作过微小运动。在第八例,即最后一个试例(C)中,它曾作过轻微的侧向运动,但是又曾交替地离开玻璃和再与玻璃接触。毫无疑问,在后面这四个试例中,栎的胚根在向下生长时作了转头运动。
图41 英国栎 胚根在向下生长时由其尖端在倾斜的熏烟玻璃板上留下的踪迹:玻璃板A和C的水平倾角为65°,板B的倾角为68°。
欧洲榛(Gorylus avellana)(榛科)——它的上胚轴破土时呈拱形;但是最初检查的一个样品,顶端已腐烂,上胚轴在土壤中以像根一样近于水平的方向弯弯曲曲生长了一段距离。由于这种伤害,它便在靠近地下子叶的附近生出两个次生茎,值得注意的是这两个次生茎都是拱形的,像普通情况下的正常上胚轴。把一个拱形次生茎周围的土壤移开,将一根玻璃丝固定在其基足上。整个植株是放在一个有玻璃盖的金属箱内保持湿润,这样便只从上面照明。显然由于解除了土壤的侧面压力,这个茎的顶端和下弯部分立即就开始向上运动,以致在24小时后,它与下半部形成直角。固定有玻璃丝的下半部,本身也伸直,并且略微从上半部向后移动。因此,在平放玻璃板上画出一条长线:这条线一部分是直线,一部分肯定是曲折线,表明有转头运动。
次日观察了另外一个次生茎:它的年龄稍大一些,因为它的上半部不再竖直下垂,而是在水平面之上作45°角。茎尖斜着伸出土面0.4英寸,到持续47小时的观察结束时,它已长到0.85英寸,主要在接近它的基部处。玻璃丝是横着固定在这个茎的几乎直立的下半段上,紧靠在最低的鳞状附属物下面。图42表示它的转头运动,从一侧到另一侧所经过的实际距离约为0.4英寸。
图42 欧洲榛 从上胚轴(其顶端已受伤)生出的幼茎的转头运动:从2月2日上午9时到4日上午8时,在一平放玻璃板上描绘。(小珠的运动放大约27倍)
南欧海松(Pinus pinaster)(松柏科)——一个幼小的下胚轴最初只有0.35英寸高,子叶尖端还包藏在种皮内,但是它的上部生长迅速,以致在我们观察结束时,已达0.6英寸高,这时将玻璃丝固定到小茎的偏下部位。不知什么原因,下胚轴向左方移动得较远,可是,毫无疑问的是,它作了转头运动(图43)。同样观察了另一个下胚轴,它也向同一侧作了极其曲折的运动。这种侧向运动不是由于玻璃丝的固定,也不是由于光的作用,因为在每次观察时,除了从上面垂直来的光线外,没有让光进入。
图43 南欧海松 下胚轴的转头运动:玻璃丝固定在其顶端,从3月21日上午10时到23日上午9时,在一平放玻璃板上描绘;幼苗放置在黑暗处。(小珠的运动放大约35倍)
把一株实生苗的下胚轴紧系在一根小棍上;它有九个在外观上清楚的子叶,排成一个圆圈。观察了两个近于对生的子叶。一个子叶的尖端涂成白色,下面放一个标记,所描图形(图44A)表示它约在8小时内作了一个不规则的圆圈。在夜间,它向虚线所示的方向走了一段相当长的距离。把一根玻璃丝纵向连接于另一个子叶,这个子叶大约在12小时内,几乎完成了一个不规则的圆形(图44B)。在夜里,它也沿虚线所示方向移动了相当距离。因此,子叶独立地进行转头运动,与下胚轴的运动没有关系。虽然它们在夜间的运动量很大,但是彼此并没有接近到使站立的位置比白天更竖直。
图44 南欧海松 两个对生子叶的转头运动:从11月25日上午8时45分到下午8时35分,在黑暗中于平放玻璃板上描绘。(小珠的运动放大约22倍,这里缩小到原来标度的一半)
篦齿苏铁(Cycas pectinata)(苏铁科)——这种植物的大粒种子在萌发时先伸出一片单叶,它破土时叶柄弯成拱形,小叶向内卷起。一片处于这种状态的叶子,在我们观察结束时高2.5英寸。在暖和的温室内,用一根带有小纸三角的玻璃丝横向连接在它的尖端,描绘它的运动。描图(图45)表示这些转头运动有多么大,多么复杂和快速。它从一侧到另一侧所经过的最大距离在0.6~0.7英寸之间。
图45 蓖齿苏铁 刚出土幼叶的转头运动:从上部微弱照明,从5月28日下午5时到31日上午11时,在一竖立的玻璃板上描绘。(运动放大7倍,这里缩小到原标度的三分之二。)
紫叶美人蕉(Canna Warscewiczii)(美人蕉科)——观察了一株实生苗,它的胚芽出土一英寸,但是当时的条件不合适,因为它是从温室移出的,又放在不够暖的屋子里。虽然如此,这次描图(图46)表明,它在48小时内作了两三个不完全而且不规则的圆或椭圆形。胚芽是挺直的。这是我们观察到的最先出土部分不呈拱形的第一个例证。
图46 紫叶美人蕉 胚芽的转头运动:玻璃丝斜着固定在外面的鞘状叶上,从11月9日上午8时45分到11日上午8时10分,在黑暗中描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动放大6倍)
洋葱(Allium cepa)(百合科)——从普通洋葱种子伸出的有如一子叶[21]的狭窄绿叶,以拱状形式破土,和双子叶植物的下胚轴或上胚轴的破土方式相同。在拱形体升出土面后很久,它的顶端仍留在种皮内,显然是在吸收其中还很丰富的养料。拱顶或拱冠最初从种子伸出并仍埋在地下时,是简单的圆形,但是,在它到达地面之前,就发育成白色的(由于缺乏叶绿素)圆锥形突起,其相邻部分是绿色的,它的表皮显然要比其他部位的更厚些、更坚韧些。因此,我们的结论是,这个圆锥形突起是为破土的一种特殊适应,[22]与禾本科植物的直立子叶顶端上的刀形白色冠状突起一样,起着相同的作用。过了一些时候,它的顶端从空种皮脱出,且向上举起,与它的下部形成直角,更普遍的是形成一个较大的角,偶然整个子叶变成近于直立。原来形成拱冠的圆锥形突起,这时便位于一侧,看上去像是关节或是根膝,它由于产生叶绿素变成绿色,并且增大了体积。这些子叶很少甚至从未变成完全直立,这一点与双子叶植物的拱形下胚轴或上胚轴的最后状况有明显区别。上段弯曲部分的渐狭的顶端总是枯萎死亡,这也是一种特殊情况。
把一根长1.7英寸的玻璃丝近于直立地固定在一个子叶的直立茎部,在根膝的下方,用通常方法描绘它在14小时内的运动。附在这里的描图(图47)表明有转头运动。同时观察了同一子叶的根膝以上部分的运动,它伸出在水平面以上的倾角约为45°。这次没有固定玻璃丝,而是在顶端下方放一个标记,顶端从开始到枯萎几乎总是白色,就这样描绘了它的运动。所得的图形与上面提供的极为相似,这表明运动的主要部位是在子叶的下段,即其基部。
图47 洋葱 拱形子叶基部的转头运动:从10月31日上午8时15分到下午10时,在黑暗中描绘在平放玻璃板上。(小珠的运动放大17倍)
石刁柏(Asparagus officinalis)(天门冬科)——在土面下深0.1英寸的地方找到一个直立的胚芽或是子叶(因为我们不知道应该把它称做什么)的尖端,随后便把周围0.3英寸深的土层移开。把一根玻璃丝斜着固定在它上面,在暗中描绘小珠的运动,放大17倍。在最初1小时15分钟内,胚芽向右运动,在此后2小时内它以大致平行但又极其曲折的路线返回。由于某种不知道的原因,它在土内是斜向生长的,现在由于背地性,它在近24小时内,仍是朝向相同的总方向运动,只是稍微曲折些,直到它变成直立。次日清晨,它完全改变了它的路线。因此,简直没有什么疑问的是,胚芽还埋在土中时,是在周围土壤压力所允许的范围内进行转头运动。盆内的土壤表面,现在铺上一薄层很细的黏质砂土,并使砂土保持湿润;在这些尖削形的实生苗长高十分之几英寸后,它们周围都出现一圈小空隙或圆形裂缝,这只能解释为,它们作了回旋转头,于是将细沙向周围推开,因为在任何其他部位都没有一条裂缝的痕迹。
为了要证明这种植物的胚芽有转头运动,便描绘了5株实生苗的运动,它们的高度从0.3到2英寸不等。它们是放在一个箱内,并从顶上照明。但是在所有的5个描图中,其长轴几乎都指向同一点。因此,从温室玻璃屋顶透过的光,有一侧来的光像是比其他各侧更多些。所有5个描图在一定范围内彼此相似,举出其中两个就足够了(图48)。在图A中,实生苗只0.45英寸高,有一个节间,它的顶端有一个芽。从上午8时30分到晚上10时20分(就是说,在近14小时内),如果茎不是被拉向一侧,待下午1时后它又向回运动的话,顶端所描的图形可能会包括三个半椭圆。次日清晨,它离开最初开始的点不远。顶端从一侧到另一侧的实际运动量很小,约为1/18英寸。图B所示运动的实生苗高1.75英寸,除去顶端上的芽以外,有3个节间。在10小时内所描的图形代表两个不规则的并且不相等的椭圆或圆形。顶端的实际运动量,在未受光照影响的线段上,是0.11英寸,在受光影响的线段上,则为0.37英寸。对一个高2英寸的实生苗,即使不靠描图的帮助,也可明显看出它的茎梢顺序向圆周的各点弯曲,像缠绕植物的茎一样。如果普通的天门冬的转头本领和茎的柔韧度稍有增加,它便会变成缠绕植物,就像这个属的一个种,即攀援天门冬(Asandens)的情况一样。
图48 石刁柏 胚芽的转头运动:尖端涂成白色并有标记放在下方,在一平放玻璃板上描绘。A.幼胚芽:从11月30日上午8时30分到次晨描绘其运动(放大约35倍);B.年龄较大的胚芽,其运动从11月29日上午10时15分到下午8时10分描绘,放大9倍。(但是这里缩小到原标度的一半)
加那群岛草(Phalaris Canariensi)(禾本科)——禾本科植物的最初出土部分,曾被几位科学家称为小帽状体。关于它的同源性质,有过不同的意见。有几位著名的权威认为它是子叶,这个名词我们将沿用而不拟对这个问题表示意见[23]。在本例中,它是一个略微扁平的淡红色鞘,它的顶端有一个尖锐的白边,它包着一片绿色真叶,这片叶子经过一个缝状孔隙从鞘中伸出,此孔隙就在顶上尖锐边缘的紧下方,与它成直角。这个鞘在破土时不是拱形的。
首先描绘了3株苗龄稍大、高约1.5英寸的老实生苗在叶子就要伸出之前的运动。只让它们受到上面的光照,因为它们对光的作用特别敏感,以后还将谈到这点。如果有一些光甚至是暂时地从一侧射入,这些实生苗便以轻微曲折线向这一侧弯曲。在3个描图中,这里只刊印一个(图49)。如果24小时内的观察次数更多一些,便会有两个卵圆形,其长轴相互成直角。顶端从一侧到另一侧的实际运动量约为0.3英寸。另外两个实生苗所描绘的图形,与图49有一定程度的相似处。
图49 加那利群岛草 子叶的转头运动:顶端下方放一个标记,从11月26日上午8时35分到27日上午8时45分在一平放玻璃板上描绘。(小珠的运动放大7倍,这里缩小一半)
其次,用同样方法观察了一株刚刚破土而只高出土面0.05英寸的实生苗。为了在顶端下方放一个标记,必须将苗周围的土壤铲除得稍深一些。这个描图(图50)表示顶端向一侧运动,但是在10小时的观察时间内改变路线10次,因此它是毫无疑问地作了回旋转头。它大致朝向一个方向运动的原因,很难认为是由于侧面光线射入,因为曾做到严密遮光,我们推测这与清除小苗周围的土壤有某种关系。
图50 加那利群岛草 一个极幼嫩子叶的转头运动:标记放在顶端下面,从12月13日上午11时37分到下午9时30分描绘于一平放玻璃板上。(顶端的运动放大了很多倍数,这里缩小到原标度的四分之一)
最后,用一个放大镜检查了同一盆中的土壤,发现有一株实生苗的白色刀状顶端周围土表正好在一个水平线上。把顶端周围的土壤铲除四分之一英寸深,种子本身仍盖在土下。遮去了花盆的侧面光,将它放在一架有测微计的显微镜下,调整每小格等1/500英寸;过了30分钟以后,观察这个顶端,看到它在9分15秒内,稍斜地跨过测微计两个小格;过了几分钟之后,又在8分50秒内跨过同样距离;过了45分钟后,再观察这实生苗,这时它的顶端在10分钟内更斜地跨过两个小格。我们因此可以下结论说,它以在45分钟内移动1/50英寸的速率在运动着。我们还可以根据这些以及以前的观察下论说,加那利群岛草的实生苗在破土时是在周围压力所允许的范围内作着转头运这个事实解释了(如在前面所述关于天门冬的情况)为什么有些种实生苗从含有均匀水分的极细黏质砂土升出土面后,便在它们周围有清楚可见的圆形狭窄的空隙或裂缝。
玉蜀黍(Zea mays)(禾本科)——把一根玻璃丝斜着固定在一个子叶的顶端,它高出土面0.2英寸,但是,在第三天清晨,它已长到恰好3倍于这个高度,因而,小珠距下面标记的距离便已大大地增加,于是所示描图(图51)在第一天的放大倍数便比第二天的大得多。在这两天内的每一天,子叶上部都改变它的路线多次,至少形成6个矩形。这株植物受到从上面垂直来的微弱光线照射。这是必要的措施,因为在前一天,我们曾描绘一些放在深箱内的子叶的运动,箱子的内侧有一面受到远处东北方向的窗户投来的微弱光线照射,并且在每次观察时用一支蜡烛放在同一侧照射1~2分钟。结果是,子叶整天都朝这一侧运动,虽然在它的路线中有些明显的转折。只从这件事本身我们便可得出它们是在转头的结论,但是我们考虑,最好还是作上面所附的描图。
图51 玉蜀黍 子叶的转头运动:从2月4日上午8时30分到6日上午8时,在一平放玻璃板上描绘。(小珠的运动平均放大25倍)
胚根——把玻璃丝分别固定在两个短胚根上,胚根是几乎向上直立放置,当它们由于向地性向下弯曲时,所经的路线非常曲折,从这种情况看来,可以推断有转头运动,只是它们的尖端在最初24小时后,便略微萎蔫,即使对它们浇过水,并且使空气保持非常湿润。以后用前面叙述过的方法准备9个胚根,使它们在向下生长时在熏烟玻璃板上留下痕迹,玻璃板在水平下的倾角在45°~80°之间。几乎每一条痕迹的各部分都宽窄不等,或是只留下少量的黑烟,这便提供证据证明,胚根尖端与玻璃板的接触,是交替地时松时紧。附图(图52)是一个这样的痕迹的精确复制品。只在两个例证中(在这两个例证中,玻璃板倾角很大),有轻微侧向运动的一些证据。因此,我们推测,顶端在熏烟玻璃板上的摩擦力虽然很小,但已足够阻碍这些纤弱的胚根作从一侧向另一侧的侧向运动。
图52 玉蜀黍 胚根尖端向下生长时在倾斜的熏烟玻璃板上留下的痕迹。
燕麦(Avena sativa)(禾本科)——一株子叶高1.5英寸的实生苗,放在东北窗前,其顶端在两天内的运动描绘在一平放玻璃板上。在10月15日,从上午9时到11时30分,它以稍微曲折的路线朝向光线运动;随后稍微往回运动一些,并且曲折得很厉害直到下午5时,此后以及夜间,它继续向窗口运动。次日晨,它继续作着近于直线的同样运动直到12时40分,这时天气由于雷、云非常阴暗,一直到2时35分。在这段1小时55分钟的时间内,光线阴暗,观察转头运动如何克服向光性是很有意思的,因为它的顶端不再以稍微曲折的路线继续朝向窗口移动,而是返转4次,形成两个窄小的椭圆。这个例证的图表将在向光性一章中提供。
随后把一根玻璃丝固定在一个仅高0.25英寸的子叶上,使它只受到从上面来的光照,因为是在温室中,它生长很快,它在5.5小时内描画了一个“8”字形和两个小椭圆。这便毫无疑问地表明它的转头运动。
柔曲金纷草(Nephrodium molle)(蕨科)——这个种的实生苗偶然在一花盆中它的母株旁生长出来。它的叶子当时只有很浅的裂片,仅有0.16英寸长,0.2英寸宽,是支持在一根细如毛发、高0.23英寸的叶轴上。把一根极细的玻璃丝,它伸出0.36英寸长,固定在这片叶的顶端。运动的放大倍数过大,以致这个描图(图53)使人难以完全相信;但是叶子总是在作着复杂的运动,玻璃丝末端的小珠在12小时的观察时间内,变动路线很厉害,达18次。它常常在半小时内便以几乎平行于原来的路线返回。最大的运动量出现在下午4时到6时之间。这种植物的转头很有意思,因为已知海金沙属(Lygodium)的各个种都有明显的转头运动,并且可缠绕在任何相邻的物体上。
图53 柔曲金纷草 很幼嫩的叶的转头运动:从10月30日上午9时到下午9时在黑暗中描绘于一平放玻璃板上。(小珠的运动放大48倍)
图54 地柏(克罗西卷柏)放在暗处的幼株的转头运动:从10月31日上午8时45分到下午8时描绘。
地柏(selaginella Kraussii?)(石松科)——一株很幼小的植株,仅0.4英寸高,在温室内的一个花盆中生长出来。将一非常细的玻璃丝固定在其叶状茎的顶端,小珠的运动在一平放玻璃板上描绘。在13小时15分钟的观察时间内,它改变路线数次,如图54所示。在夜里回到清晨时的起点附近不远。毫无疑问,这株幼小植物作了转头运动。
中年达尔文肖像