食物供给

叶绿素和阳光是地球上生命的基本元素，也是从太空中识别我们居住的地球时所看到的独特绿色光芒之源。光合作用位于与所有动物相关的食物链的底端：鱼类、家禽、菌类；树木、乌龟和老虎，或者是几乎所有的。

1977年，一艘在加拉帕戈斯群岛南部进行海洋调查的美国船舶定位到了一些位于海底3千米深处的活火山口。一个装有摄像机的机械吊舱被放入海中以记录现场画面。随着探头向火山口移动，进行观测的科学家震惊地发现，他们的监控画面上充满了大量扭动着的大型蠕虫，直径约10厘米，长达3米。附近有一大片长约30厘米的蛤蜊。在它们中间游动着鱼群，白色的螃蟹在黑色的玄武岩上飞快地爬行。在这个阳光无法触及的深度，地上的生命体通常很稀少。一些海星、海百合和甲壳类动物靠着不断落下的岩屑雨生存，而这些动物反过来会被掠食性鱼类吃掉。大型生物的局部数量如此之庞大，这显然意味着有一个异常丰富的食物源存在着。谜团很快就被解开了。火山口似乎正喷出炙热的、含有硫化物的水。当这些水冷却下来时，便形成了云状的黑色硫化物，它们迅速被一大群细菌消耗掉。以这些细菌为食的蠕虫和蛤蜊反过来又给觅食的鱼类和螃蟹提供了食物。与此过程相关的细菌属于化能自养生物（chemo-autotroph），即它们可以从火山的硫化物中汲取化学能量来为它们自身的生命过程提供能量。更重要的是，整个过程以及围绕着“火山细菌”的迷你生态系统完全不需要依靠阳光。

硫细菌以及靠分解三价铁化合物获取能量的亲缘菌在洞穴中很常见，它们在尽可能远离太阳光线的最深的海沟沉积物里。它们所居住的泥浆是线虫的家，这些线虫被称为细菌饲养员，会被细小的、爬来爬去的甲虫捕食。许多见到过洞穴甲虫的游客都觉得他们可能见到了所有生命现象中最罕见的一个捕食者靠独立于阳光的食物链生存，至少有一部分是这样。

洞穴内化学合成所需的能源一般来自于洞外，就像石炭纪石灰岩本身含有非常少的铁矿物和硫矿物。这些化合物以及利用它们的细菌通常作为洞穴沉积物的一部分被冲刷到洞穴中。但是至少有一种能源是来自于洞穴本身的结构。大部分石灰岩中存在着含量可被检测出来的有机物，很大程度上是以碳氢化合物的形式存在。这种物质不能直接被动物利用，但是如果有能够利用它作为能源的细菌存在的话，随着洞穴被流水溶解，这些物质便不知不觉地被持续分解释放到洞穴与岩石交界面上的洞穴生态中。当岩石沉入海底时，由于石灰岩中的有机物是从海里的生物那里来的，那么岩石的能量最初一定来自于太阳。事实上这属于化石太阳能。

有趣的是，虽然化学自养细菌在科学上很有趣，但是它们只为大多数洞穴生物群落的食物基础贡献了很小一部分。迄今为止最大的能源仍然是太阳光线，而第二大能源是地表生物群落引入的岩屑，毕竟没有绿色植物可以在绝对黑暗的洞穴中生存。

洞穴中没有绿色植物，这使早期的洞穴生物学家们得出了穴居动物都是饥饿的动物的结论。1886年，帕卡德坚持认为，洞穴动物可获取的食物不足是导致它们体型小的原因。虽然不言而喻的是，具有高代谢率的大型动物不可能生存在一个完全异养的、食物匮乏的生态系统中，但事实上许多洞穴物种比地面上它们的亲缘物种体积大很多。最近的研究表明，穴内进化的动物（真洞穴动物）具有非常低的新陈代谢和生长率，它们以一切可能的方式节约能源，以流线型的体态运动并采用高效的觅食和繁殖策略。这些显著的特化是用来应对匮乏的食物供给的，看起来这些都是像我们一样的温度范围内穴居动物进化的基本特征。有些洞穴物种代谢效率低得惊人，因此具备耐受饥饿的能力。卡多·迪·凯威尔（Gadeaude Kerville）（1926）报道了斯洛文尼亚洞穴蝾螈的一个标本，它被圈养了十四年半，并且在过去的八年中没有得到任何食物。他没有报道这只蝾螈最终是死于饥饿还是只是年老了。

一些近代的洞穴生物学家们发现，圈养蝾螈定期蜕皮，然后把像覆盖并保护它们整个身体的外皮一样的黏液层吃掉。黏液层是黏性的，显微镜下的检测表明，在圈养两栖动物的身体里，黏液层会包裹着细菌、藻类和原生动物。因此，令迪·凯威尔惊叹的“不吃食物的洞螈”可能一直秘密地吃着黏液中的硅藻，虽然算不上美味，但足以支撑蝾螈缓慢地移动。流入洞穴的溪流一定携带着许多浮游植物，可能正因如此，圈养洞螈在所栖息的地下河流中吃黏液的行为具有一些生物适应性的意义。

在一个封闭的系统中，比如我们的洞螈水族箱，溶解的营养物质的循环利用可以无休止地继续下去，只要洞螈没有把它们作为额外的洞螈组织储存起来。一旦装备上了能源，例如从最近的窗户中透射的阳光，水族箱就成了一个自我持续的“迷你生态系统”。因为洞穴是永远黑暗的，产物无法满足需求，因此它们不可能被看作严格意义上的自我持续的迷你生态系统。但是使洞穴形成、扩大、被填充直到最终被破坏的水却可以几乎不断地带来有机化合物，从土壤或动植物碎屑的分解过程中聚集复杂的化学物质。有机化学物质（溶解于水中或聚集成大块碎屑）充当了洞穴能源的角色。究竟溶解到何种程度的有机物质可以直接被水生洞穴动物吸收，洞穴生物学家们对此进行了很多推测。到目前为止，证据还是不确定的，但是毫无疑问的是，这些有机物被微型真菌、细菌和原生动物吸收，而这些动物至少在某些外源洞穴海域内广泛存在。因此，以这种或那种方式进入到洞穴的所有有机物都可以被最底层的洞穴动物获得，这些食碎屑者与地面上被阳光照射的世界中主要的能源消费者充当了相同的角色。

虽然植物无法在洞穴里进行光合作用，但并不是说它们的树根就不能插入到地下空间中。事实上，紧贴着夏威夷活火山表层下方分布的熔岩管中，树根形成了茂密的地下森林，它们供养了吸食树液的小虫、嚼树根的毛虫以及它们的捕食者，此外还有地上森林中发现的一些物种的褪色、盲眼亲缘物种。在英国，树根不会插入到大型洞穴中，但是它们可能在许多其他的洞穴栖息地中构成一个巨大的食物来源，例如浅层地下空间、涵洞和泥炭洞。似乎还没有人对于此类地点的与树根相关联的动物群进行研究，但是如果说这个广泛的研究领域中连一个昆虫专家都没有，我一定会很吃惊。

间接的植物材料有多种形式：下沉水流中携带的落叶、被猛烈的洪水掷到壶穴里的树干或是在石灰岩表面的裂缝中缓慢向下流动的充分腐烂的腐殖质。通常当这些材料到达真洞穴动物居住的洞穴深度时，它们已经彻底被水和岩石粉碎、被细菌和真菌软化了，还会经常通过一系列无脊椎动物的肠子。

几年前我第一次到门迪普丘陵的GB洞上层参观时，我充分认识到了这一点。洞穴的上层包含一系列狭窄的裂痕，每当下雨时水就会从上覆地面漏下来。当时我正在寻找上层洞穴中的小洞穴动物，并寻找新鲜的泥块，我猜想泥块里一定有着丰富的有机物，因此会包含更多的生命体。我很快就开始意识到，每个裂缝中放射出的每个沉积物锥都是由数千个微小的泥颗粒构成的，就像按比例缩小的米粒一样。它们是节肢动物的粪便，数以亿计，它们形成的堆积物在数百年间逐渐将上层干燥通道填满，可能也填满了地下水位下方的低层通道。幸运的是，大多数洞穴探险者幸福地没有意识到这种物质的本质，他们每个周末在其中爬行，毫无疑问，他们无意间一定吃下了一些这样的东西。

过去研究基于活的植物的生态系统的生物学家们常常把食碎屑者，吃无生命的有机物的动物作为一个单独饮食分类。在洞穴的生态系统中，所有的第一级消费者都是“食碎屑者”，令人惊讶的是，它们当中竟然有如此多的特化分类。这一点在鸟粪生物群落中体现得最为明显，群落中每种特化生物的食物链会利用昆虫尸体的不同组成部分，而这些昆虫尸体形成了大量的蝙蝠粪便。斯图尔特·希尔研究了位于特立尼达蝙蝠洞穴里的一个这样的生物群落。肿鼻筒耳蝠（Natalus tumidirostris）（顺便提一下，它们是臭名昭著的人类疾病的载体，可导致发热及芽生菌病复发）的粪便一落下就被四点金翼蟑螂（Eublabarus distanti）吃掉了，它们会消化粪便中大部分的脂肪及少部分蛋白质（大多是蝙蝠肠道中已被分解的非结合蛋白）。蟑螂的粪便仍然含有丰富的甲壳质，这会被一种称为微紫青霉（Penicillium janthinellum）的真菌分解。分解物又会被名为南圆单翼甲螨（Rostrozetes foveolatus）的螨虫以及其他小型节肢动物食用。反过来螨虫会被其他蜘蛛纲天敌吃掉。英国的蝙蝠洞穴中可能运作着类似的食物链，但是还没有相关研究。

以我们现有的贫乏知识，我们真的不知道在英国洞穴中的食碎屑者们到底从它们的“垃圾食物”中获取了什么。可以肯定的是，它们一定产生了某种程度的特化，因为某些类型的物质大部分会被某些洞穴动物忽略，而另一些物质则会强烈地吸引它们。

研究饮食特化的一种方法是在洞穴里放下诱饵，看看什么物种会被吸引过来。诱饵应该是非常小的，否则它们将导致某些物种非自然的数量激增，从而扰乱了洞穴生物群落的平衡。

在一次对动物群的广泛调查过程中，我在威尔士的黑泉洞穴系统中尝试了一次诱饵计划。根据之前几次标本采集的探访，我已经知道在上层通道中至少有6种蝇类很常见（1种粪蝇、1种棺蝇、1种冬蚊、3种以上的蕈蚊），此外还有11种跳虫、1种千足虫、1种潮虫和各种甲虫、螨虫。它们都与这种或那种形式的碎屑相关联，因此当我把小块生肝或奶酪从各个选择的地点放下时，我预计将收获到一大群无脊椎动物。在接下来的几个星期中，我定期回来检查诱饵，我失望地发现上面没有任何动物。那时肝脏已经开始变得有点恶心，而奶酪已经变得黏糊糊的。放置诱饵的两个半星期之后，我发现每一块肝脏和奶酪诱饵上面蠕动着淡纹冬大蚊（Trichocera maculipennis）的长蛆，但是仍然没有其他物种靠近诱饵。最终，幼虫爬走化成蛹，细菌的异味开始消退，然后才开始有几只符跳虫聚集在该地区。因此，与非特化的食腐动物完全不同的是，这些食碎屑者属于相当挑剔的一群动物。

决定洞穴动物对于一个特定的碎屑源如何反应的一个关键因素似乎是这个碎屑源是否先被真菌或细菌腐蚀过。许多真菌通过分泌抗生素来赶走它们所选择的食物中的细菌，并且会避开因细菌分解而导致pH值异常的其他食物。有时选择这个还是另一个碎屑源取决于潜在食物源的大小。在对夏威夷基拉韦厄火山熔岩洞穴的无脊椎动物的一次研究过程中，我拿出了超市买的白面包作为诱饵，想看看会有什么动物被吸引过来。有一些诱饵是沿着粗糙洞壁分布的面包屑，另一些是我揉到高尔夫球大小的大块面包。面包屑很快就变得湿漉漉的，上面长着一层薄薄的凝胶泥状的酵母一样的真菌，这些真菌吸引来了洞穴特化的千足虫和蟋蟀；而另一些大块面包形成了细菌的臭气弹，上面滋生了抒蚤蝇的蛆，但是却没有吸引任何真正的洞穴动物。

几个欧洲洞穴生物学家注意到以细菌和真菌为食的动物之间存在相似的特化作用。在一般情况看来，“在表面吃食”的节肢动物，如千足虫、等足虫和跳虫，往往是吃真菌的；而“大口吞咽”以及挖洞的动物，如蝇蛆和蚯蚓，往往是吃细菌的。然而，即使是同一组内非常相近的物种也可以对不同食物产生特化，从而避免竞争。有一个例子是关于小鳞跳虫（Tomocerus minor）和它的同类莫名鳞跳虫（T. problematicus）的，它们共同生存于法国阿列日省的圣凯瑟琳岩洞里相似栖息地中。前者主要咀嚼真菌，而后者主要以富含细菌的淤泥为食。

一般来说，存在于包括木材、动物粪便和植物碎屑等各种基材上的微型真菌，构成了大多数陆地穴居动物最重要的饮食组成部分。在对几个弗吉尼亚洞穴的研究中，迪克逊和柯克（1976）发现穴居无脊椎动物的丰度与微型真菌的丰度相关联，并且存在很高的食真菌-食细菌比例，而穴居无脊椎动物与大部分细菌或放线菌没有什么关联。

弗里德里希、斯玛特和霍布斯（1982）对洞穴沉积物和水中细菌数量的相关文献进行了总结。正如所预想的，异养细菌（以被冲入到洞穴中的有机物为食）的数量远远高于自养细菌（利用无机化合物的氧化作用），但是也存在很大的偏差。沉积物始终具有较高的细菌数量，一般数量级为每克千万个，但是具有很大的上下偏差；洞穴水具有非常低的细菌数量，一般数量级为每毫升100个。这些作者所记录的门迪普洞穴中不同类型水源对应的细菌数量很有趣。直接流入开放的洞穴通道中的伏流具有最高的数量（每毫升500个）。汇聚到中型洞穴的裂隙和排水通道中的渗流补给具有中等的细菌数量（每毫升50～300个），而潜流层微型洞穴（通过钻孔取样）的扩散水流具有非常低的数量（每毫升2个）。他们得到的结论之一是，作为门迪普附近饮用供水的主要泉水来自于穿过石灰岩含水层的水流，这些泉水不具有任何显著的微生物过滤过程。虽然门迪普溶岩泉里的细菌数量基本上没有导致公共卫生问题，但其他未经处理就被供应为饮用水的泉水的情况就不一定如此了，特别是在热带国家。落水洞大多会被当成垃圾堆，吸引来了传播疾病的啮齿动物，进入落水洞的水可能在几英里外的地方重新作为泉水出现，也许是在不同的山谷里。已故的奥利弗·劳埃德博士是一位著名的门迪普洞穴探险家，他曾因感染了门迪普隆伍德洞里的钩端螺旋体病菌而患上了钩体病，1980年和1984年远征加里曼丹岛的几名成员（包括我自己）在著名的姆鲁洞穴中也感染了相似的钩端螺旋体病菌，并险些因此丧命。

在缓慢流动着并带着泥底的地下溪流中，以及远离伏流供水的水道而以滴流和渗流供水的水潭中，微型真菌比细菌更常见，并且它们与大型穴居动物的丰度相关联。微型真菌和细菌可以直接被这些穴居动物利用，也可能被原生动物、线虫和其他微型动物吃掉，而这些动物反过来又会被甲壳动物（等足类和端足类）以及水生昆虫的幼虫吃掉。

迄今为止，我曾试着把洞穴生物群落描绘为一个相当有结构性的世界，尽管没有绿色植物，但在这个世界里，食物链底端的低级动物们仍然产生了一定程度的饮食特化性，它们倾向于食用某些碎屑物或靠捕食其他动物为生。事实上的特化程度可能会更加明显：不仅根据食物资源的本质，甚至还根据它们的外形尺寸。在肯塔基州极其复杂的猛犸洞系统中进行研究的托马斯·波尔森和汤姆·凯恩发现，陆生节肢动物将能源的可用率作为饮食特化的主要依据。在他们研究范围内记录下的44个物种中，有30个物种主要与它们可获取的6种自然食物中的一种食物相关，有7个物种与其中两种食物相关，有6个物种与其中3种食物相关，有2个物种与其中4种食物相关。利用1种以上食物资源的所有物种都会根据每种食物的腐烂阶段或食物浓度梯度的不同位置来进行选择，使得它们以很高的能源可用率来进食。举2种千足虫的例子就可以说明这一过程。斑点千足虫以洞穴蟋蟀散落的粪便为食，在较小的程度上以处于腐烂过程最后阶段的、非常稀疏的落叶层为食，也以由洪水沉积在洞穴顶部和侧壁上被滤过的有机物薄层为食。另一种常见的洞穴千足虫只对蟋蟀粪便形成厚厚的堆积物的区域有兴趣。并不奇怪的是，后者的物种被发现具有较高的代谢率，比它节俭的亲戚们产出更多的卵。

波尔森和凯恩的发现可能在一定程度上解释了我在OFD洞中放置的奶酪和肝脏诱饵为什么缺乏吸引力。可能是因为异常浓度的富含蛋白质食物被放入了一个寡营养（食物匮乏）的洞穴中，其中的洞穴生物群落（除了食鸟粪的群落）对此避之唯恐不及，因为它们所具有的能源可用率远远高于洞穴动物所能适应的。但是也可能有一个更简单的解释，伊利诺伊大学的凯瑟琳·拉沃伊指出，某些洞穴真菌在大型粪便（如林鼠的粪便）上比小一些的粪便上生长得更好。真菌菌丝的迅速定殖形成了一个网状屏障，可以屏蔽洞穴节肢动物来分享这个美味的食物资源。因此，与其说是洞穴节肢动物有意避开大型食物，倒不如说是因为更多投机取巧的生物主动地包围住了这些食物。

到目前为止，我们只考虑了碎屑这一种食物来源。单纯从数量上来说，以碎屑为食的动物在洞穴生物群落中肯定占了很大一部分，然而，如果捕食动物和杂食动物可以在低种群密度的情况下生存的话，那么它们的饮食特化程度一定是最高的。英国洞穴里的捕食动物都是些不引人注意的动物：螨虫、蜘蛛、甲虫及其幼虫、片脚类动物、石蛾幼虫和扁形虫。再一次，我们只能推测它们所具有的生态特化程度，在英国还没有任何与此相关的详细研究。然而，美国人已经相当详细地研究了他们自己的洞穴相似物种，既然没有理由相信美国温带洞穴里的洞穴捕食动物与我们自己物种的有很大的区别，那么他们的研究成果在这里具有可重复性。

汤姆·巴尔研究了6种共生于猛犸洞里的穴内进化地面甲虫。其中之一称为Neaphaenops tellkampfii的步甲虫几乎完全以洞穴蟋蟀的卵为食。这种甲虫通过嗅觉寻找卵，并把它们从沙子里挖出来，然后用特别加长的下颚将它们戳开、吸出里面的东西。其他5种甲虫都是伪盲眼步行甲虫属（Pseudanophthalmus）里有紧密亲缘关系的，它们都以不同的被捕食动物为食或住在不同的微型栖息地中。即使是两个外观近乎相同的灰伪盲眼步行甲虫（P. menetriesii）和纹状伪盲眼步行甲虫（P. striatus）的食物也完全不同：一个是捕食腐烂木头里的小型节肢动物，另一个是在洞穴挖掘淤泥的颤蚓科蠕虫。我们自己的穴居步甲虫微型步甲也以相似的方式捕食。我曾在迪恩森林的水獭洞里一个潮汐泥潭上观察过它们捕食的过程，它们将表面挖出上百个小坑，同时将头不停地刺入软质的沉积物中寻找猎物。

水獭洞里的潮汐泥潭是一个罕见的洞穴沉积物，它供养了一个特殊的动物群。布里斯托尔海峡的河口泥浆据估计具有比良好的可耕地高4倍的生产力。它们含有丰富的有机物质以及相应的臭气。泥土不停地上下晃荡，在幅度高达13米的激烈的潮汐推动下，最高的泥土可以到达河口，这是在我们这边的大西洋附近所能达到的最大潮差。在满潮时，当洞穴溪流本身因雨水而上涨时，通常洞穴入口通道里的水会一直高达顶部并且连续几周都保持着充水状态。洞穴探险者们知道这一点，因而会避免在这种危险时期进入洞穴。最终，被困的水慢慢排走，但同时它们留下来的沉积物成了储量丰富的堆积物，遍布洞穴的围壁和顶部，直到满潮留下的痕迹那么高。新泥会迅速被一大群无脊椎动物占领，包括不存在于英国其他洞穴中的千足虫（Brachychaeteuma melanops）和地下隐翅虫（Aloconota subgrandis）。洞穴动物群的丰富性是穴内洪水的直接结果。

很多洞穴生物学家都提到了季节性洪水对无脊椎动物的重要性。在比利牛斯山和西班牙坎塔布连食物匮乏的高山洞穴中，几乎整个动物群都生活在易发生洪水的洞穴通道的“潮间带”里。在封闭的洞穴空间中，洪水可能采用两种形式：“山洪暴发型”和“积水型”。对于前者，水会突然暂时性地接近水流通道的承载能力，在下游区域当暴雨来临时应当严格避开发生此类事件的洞穴。“积水型”洪水发生得更温和些。它们通常会发生在塌陷的石块或泥沙阻碍水流流出的位置，因此任何进水量的增加都会在阻塞物后面形成暂时性的水洼或湖泊。在遇到障碍物前，水可能流动得很快，现在它突然慢下来，就会沉积下来许多泥沙。随着水流退去，那里的无脊椎动物会从藏身处冲出来“赶海”，品尝最美味的食物。

在温带洞穴中，洪水具有强烈的季节性，因此是一种可预测的现象，许多洞穴物种据此算好了它们活动和繁殖的周期。同步化繁育对于密度较低的洞穴物种以及每年只有一小部分雌性可以生育的物种来说具有明显的优势。耶鲁大学的汤姆·波尔森在美国进行了一个有关水生洞穴生物群落的特别研究。他对穴居动物与洪水之间的复杂关系解释如下：

洞穴中每年的生长和繁育周期都是依据春汛来定的，具体是根据洪水的温度、食物供给、溶质的浓度、浑浊度以及流量的变化……弱视（amblyopsia）洞穴鱼，或许还有其他类型的洞穴鱼在洪水来临时会形成年轮，虽然洪水来临时浮游生物和有机物质都会得到补充，但这些鱼会藏起来，不活动，也不吃食。弱视洞穴鱼Chologasler agassizi、Typhlichthys、Amblyopsis spelaea和A. rosae从春季开始繁殖直到每年洪水或满潮结束，幼鱼会在3～8个月之后的低水期出现，那时仍然还有残余的食物并且幼鱼受到洪水伤害的可能性很小……有的蜗牛、等足类动物、片脚类动物和十足类动物也在春季和初夏繁殖……例如，小虾（Paleomoneles ganteri）和小龙虾（Orconectes pellucidus）在满潮之前4～6个月繁殖，满潮时被冲入的有机物最多。

詹姆斯·基思发现了美国洞穴甲虫（Pseudanophthalmus tenuis）明显的季节性繁殖周期，这些甲虫栖息于印第安纳州穆雷斯普林洞洪水易发的泥滩里。跨过太平洋，克里斯·帕格斯利研究了新西兰小真菌蚋（Arachnocampa luminosa），它们闪耀的光芒成为怀托摩著名的萤火虫洞旅游胜地的核心。虽然它们一年四季都可能处于各个生长阶段，然而春末和初夏时幼虫数（哺育期）有一个明显的上升，那时它们食物（水生昆虫幼体的有翼成虫）充裕，而且洞里的蒸发速率最低。

洞穴里食物供给的季节性变化并不仅由洪水引起。蝙蝠会可预见性地、季节性地出现在温带洞穴里，这可能会强烈影响依赖于它们存在的鸟粪群落成员。哈里斯（1970）描述了与澳大利亚弯翅蝙蝠母系群占领洞穴相关的周期。当蝙蝠到达时，食物、温度、湿度关系以及pH值会迅速变化。食物总量、每天的注入量以及新鲜度都会增加。一周内，鸟粪温度升高10℃。新鲜的鸟粪连同蝙蝠的尿液共同作用使相对湿度从60%增加至95%，洞穴里明显变得湿润起来。尿氨的蒸汽和粪便物质改变了洞穴的pH值以及其他的化学性质。与鸟粪相关的穴居动物们如何应对这样的变化目前还没有详细地研究，但是，当新鲜鸟粪存在时，与鸟粪相关的许多物种的种群数量急剧上升，没有鸟粪时则下降。