洞穴栖息地的分类

在上一小节中，我们探究了石灰岩中洞穴形成的过程，层面裂缝与节理因化学腐蚀而逐渐扩张开来，随后水流进入使其进一步扩大、塌陷，接着洞穴被沉积物和洞穴堆积物填充。在这个“生命周期”的过程中，石灰岩洞穴为各种特有的生物群提供了一系列不同的栖息地。

近年来，类似的生物群也在许多其他岩石（岩浆、石膏岩、泥岩、页岩、硅质岩、角砾岩、凝灰岩、流纹岩、闪长岩、石英砂岩等）和沉积物里的相似栖息地中被发现。由此，在文献中也产生了大量具有异国情调的专业术语，看起来任何一个发现新栖息地的生物学家都想给它贴一个令人印象深刻、多音节的标签和一个急于摆脱拉丁物种名字的出生年份。我最喜欢的例子有“河流砾石水层（Parafluvial nappes）”（就像是给水宝宝穿的一样）、“伪沼泽生物栖地（Hypotelminorheic biotope）”、“岩壁湿生生物群落（Petrimadicolous biocoenose）”（喜欢研究语源的读者可能会喜欢整理这些有趣的小东西）。在接下来的小节中，我尽量保持简单，着重于栖息地之间的共性而不是它们之间的差异。

充满空气的大型洞穴（旱洞）

无论以任何标准，最长、最大、最佳的大型洞穴都是在石灰岩中形成的。世界上最长的洞穴是位于美国肯塔基州的绵延540千米的猛犸洞穴系统，而最深的是位于法国比利牛斯深达1600米的让·贝尔纳洞。英国最长的洞穴是约克郡的伊赛吉尔洞穴，长达70千米，在世界排名中只能排到第15位。洞穴的年龄相差很大。最近的估测表明，北美的某些石灰岩洞穴通道可能形成于1000万年以前，而一些热带的石灰岩洞穴通道可能只有10万年左右。

大量的洞穴不只是存在于石灰岩中。其他著名的洞穴有通过溶解大理石、白云石和非碳酸盐岩石如石膏岩（如乌克兰的奥普提密斯提开斯凯亚，长183千米）而形成的，甚至可能是石英砂岩（如委内瑞拉的希马欧达，深362米），而熔岩管是通过熔岩流结壳并随后流走而形成的（如夏威夷的卡祖穆拉洞）。后者包括了所有洞穴中最年轻的一个，即近5年内在夏威夷的基拉韦厄火山坡上形成的洞穴。其他重要的火山可能通过重力滑动（喉洞）、地壳运动、风力或海浪侵蚀以及其他机制而形成于各种不同的岩石中以及大型岩屑巨石的堆积物中（如美国科罗拉多的罗斯特克里克）。最离奇的是肯尼亚的埃尔冈山上的基藤洞，毫不夸张地说，它已经被一代又一代缺少盐分的大象向火山灰层内的水平方向上吃掉了200米。

在洞穴勘查的术语中，“旱洞”指的是人类访客在进行探索时身体可以不被弄湿的洞穴。虽然这些洞穴可能通往一个美不胜收的地下世界，然而一个崭露头角的洞穴生物学家可能会非常失望，因为那里的任何表面都找不到奇异的、盲眼的、长有扫描触角的、用火柴棍一样的腿爬来爬去的节肢动物。正如本章节前面所述，热带洞穴中的干燥通道可能有数量众多的蝙蝠或鸟类以及大量与鸟粪相关的洞穴动物，但是在英国和爱尔兰，穴栖蝙蝠以及依赖于它们而生存的物种近年来已经变得越来越稀少了。尽管如此，在我们数量惊人的大型洞穴中，仍然栖息着一小群蝙蝠以及一些与“围绕着蝙蝠”的相关物种，这些将在第四章和第五章中讨论。

研究“旱洞”的主要生物学意义在于它们可能包含了仅有的可被人类接触到的洞穴生物种群，而这些种群大多可以适应其他相对来说无法被人类接触的栖息地。因此，滴流或渗流的水潭、缘石的水潭以及湿润的流石可能栖息着水生的中型洞穴穴居动物；石堆、流石的凹槽以及“深层洞穴”或“空气滞留”的环境可以让我们罕见地一瞥陆生的中型洞穴穴居动物群。

渗流带大型洞穴（湿洞）

洞穴溪流可能含有来自于长期流动的地表水流中的水，这些水通过一个开放的落水洞进入，洞穴溪流也可能含有渗流水，这些水是由大量中型洞穴的水逐渐汇聚而来。那些完全由渗流水或季节性径流供水的洞穴往往更具有生物学意义，因为它们所包含的种群（与地表栖息地产生基因隔离）可能已经进化出特化的功能。

地表水流连同它们自己的生物群一同进入到洞穴中，这些生物大多可以在黑暗中生存相当长一段时间，不过很少有物种可以进行繁殖。除了缺少绿色植物并且季节性温度变化相对较小之外，作为一个栖息地，这种水流与地表水流差别不明显。水流通道中的陆地栖息地通常是通风且湿润的。其中的动物群可能包括被冲入伏流的水生昆虫幼虫或成虫，以及各种以它们为食的捕食者，比如蜘蛛，再加上一系列的食粪的洞穴动物。

当水流通道进入到潜流层时，通常不难发现由水流带来的有机物碎屑的堆积物。只要有一个适宜的微气候，这些地方可以栖息着大量的特化洞穴动物或“真洞穴动物”。事实上，在许多食物匮乏的洞穴系统中（例如比利牛斯和坎塔布连山区里的洞穴），这些地方可能是存在任意数量的洞穴动物的唯一栖息地。

充水的大型洞穴（潜流带洞穴）

潜流带水中的化学物质、食物供给以及动物群很大程度上是以它们进入洞穴的模式所决定的。地下水被分为自源的（源自扩散渗透水和表层水流通过土壤的渗流）和外源的（伏流）。前者到达潜流带时有机物含量和化学侵蚀性都较低，并且所携带的沉积物也较少。潜流带与为其供水的渗流带水中的化学物质可能非常不同，因为它们无法排出微生物对有机物氧化所产生的二氧化碳，也不能补充这种分解所消耗的氧气。

大口径潜流管中的流速一般来说比潜水带中型洞穴里的更快，但仍然常常缓慢到足以使微小的、慢慢游动的洞穴动物居住其中，例如泉生雪鲺（Niphargus fontanus），这些动物会避开流速较快的渗流带溪流。

近年来，洞穴潜水员已经可以下潜很长的距离，一直到潜流带大型洞穴中相当深的地方，但是至今仍然没有关于这个遥远又迷人的环境中的生物群的详细研究。

充水的中型洞穴

我们对中型洞穴结构的了解主要是通过观察石灰岩矿场中暴露出来的节理或层理面，偶尔是洞穴以及喀斯特地形水文学家的研究成果。我们知道，洞穴形成的最初阶段发生在潜流带的环境中，最终产生了相互连通的排水通道系统，这些通道可能存在于从水平到垂直的任何一个平面。潜流带中型洞穴的形态可能是错综复杂的小口径管道网络，很薄但横向范围广阔的裂缝，或是狭窄的竖井，这些在其他洞穴岩石中可能与在石灰岩中一样常见，比如白垩岩或石膏岩。关于此类空间是动物栖息地的证据来自于几个世纪前在井水中发现的动物。讽刺的是，关于洞穴动物的最早记载来自于一个150多年前发现的栖息地，而今天我们对于这个栖息地的了解一点都不比当年多，那时，菲利普·亨利·高斯写道：

近日，世界各地的调查研究揭示了栖息于黑暗的洞穴和深井中种类颇为丰富的动物们奇特的生存情况，它们甚至连退化的眼睛的痕迹都没有了……即使在这个国家，我们仍拥有至少四种微小的虾，它们都是从英格兰南部乡村的水泵和井里找到的，深度距离地表下方有9～12米。

目前仍然没有办法去直接收集关于水生洞穴动物如何使用中型洞穴岩床裂缝的信息，然而看起来在这些栖息地中氧气浓度、pH值和食物供给存在着巨大的差异。这些因素很可能影响到动物的分布，我们将在第四章讨论。幸运的是，还有一些更容易被人类接触到的、更容易被研究的充水中型洞穴栖息地。它们包括河床鹅卵石之间较深的空隙（潜流层）以及一种出现在欧洲山区不透水的淤泥或黏土沉积物表面的、中型洞穴尺寸的特别的底土潜流带（下层滞水介质）。在这两种栖息地中，食物供给包括溶解或细小颗粒的有机物质，那里的水含氧量相当低，并且都含有与石灰岩中型洞穴相似的动物群。

两栖的中型洞穴

由于人们还未曾尝试对充气中型洞穴栖息地的生物学进行详细调研，我们不得不根据石灰岩洞穴及其他类似的栖息地的内部条件来进行推断。

一旦中型洞穴形成了一个充气空间，它们就会变成陆生洞穴动物的栖居场所。然而，裂缝和网结极其容易被洪水侵袭，每次地面下起大雨时，它们都会被水灌满。与水平裂缝相比，垂直的裂缝可能被冲刷得更加厉害，但是它的充水状态可能持续时间较短，这会导致两者的动物群有所不同。不太能忍受被水浸泡的生物可能趋向于在较为宽敞、排水畅通的垂直裂缝和潮湿的陆地洞穴栖息地中栖息，而更亲水的生物可能喜欢水平的裂缝或洞穴水潭。颗粒状的有机物较容易在裂缝中的某些特定位置堆积（可能在长期被水淹没的地段的上游端），因此栖息地的某些区域的食物供给比其他区域更为充裕。有些区域可能含氧量太低，以至于无法支持除厌氧微生物以外的任何生命，而有些区域可能栖息着相对密度较大的食粪无脊椎动物。正如前面所讨论的，此类栖息地的动物群中“陆生”与“水生”成员的分布可能几乎完全重叠。

法国穴居生物学家朱伯提、德莱和布永认为紧贴土壤下方的裂隙岩体里的中型洞穴空间构成了一个与洞穴不同的栖息地，他们将其命名为“浅层地下空间（superficial underground compartment, SUC）”。他们的观点是基于在这里发现的动物群与深层洞穴中的不一样。他们认为，这种差异的主要原因是“浅层地下空间”与以深层裂隙和洞穴为代表的“深层地下空间（deep underground compartment, DUC）”相比，前者会经历更大的温度变化。虽然对于稀薄土壤区域下方经历着强烈季节性温度气候的浅层地下空间而言这一点可能是真的，但是我怀疑被埋藏较深的浅层地下空间栖息地或热带喀斯特地形中的此类栖息地的微气候与“深层地下空间”的有很大的差别，有证据表明深层地下空间的洞穴动物群会周期性地向上迁徙到浅层地下空间中，以获取那里的资源。因此，出于分类的目的，我建议将“浅层地下空间”作为其他间歇性充满水的中型洞穴空间的一个重要部分来处理，无论它们是紧贴着土壤下方，还是在洞穴通道中彼此相连。

毫无疑问的是，从生物群的数量和多样性角度而言，钙质岩中的浅层地下空间是迄今为止所有洞穴栖息地中最广泛、最重要的栖息地。自从“发现”了“浅层地下空间”之后（这个环境此前被喀斯特地形水文学者作为“表层岩溶带”而熟知），朱伯提和德莱继续进行研究，他们表示这类栖息地及其生物群不仅出现在石灰岩和其他洞穴类岩体中，也出现在“非洞穴类”的页岩、花岗岩、片岩、片麻岩、砂岩等岩体中。在看报纸上关于这个发现的报道时，我的第一反应是拿起镐和铁锹把我的花园土地挖掘一番。令我惊喜的是，在那里我发现了小眼睛的洞穴蜘蛛[小眼洞厣蛛（Porrhomma microphthalmum）]在花床土堆下方仅一米处的大块羽状砂岩的裂隙间嬉戏。据我所知，迄今为止仍然没有对于英国和爱尔兰境内浅层地下空间栖息地内的动物群的系统性研究，相信在不久的将来，这个巨大的知识缺口一定能被弥补。

一种更为人们所熟知的中型洞穴栖息地存在于岩屑堆中，那里的表面常常覆盖着植被和土壤，使其很像朱伯提和德莱所说的浅层地下空间。如果表层没有覆盖土壤，岩屑堆的上层冬天会很冷，夏天会很热，大多数时间很干燥，并不适宜作为洞穴动物的栖息地。然而，如果岩屑堆足够深，下层肯定可以提供一个恰好适宜洞穴动物的环境，虽然我并不知道在英国是否有此类深层岩屑堆栖息地的相关研究。

我只知道洞穴中两种可被人类接触到的“深层地下空间”中型洞穴栖息地。一种位于石堆（地下的岩屑堆）的空隙中，另一种位于洞穴堆积物的凹槽里。石堆有可能有也有可能不能为中型洞穴穴居动物提供一个适宜的栖息地。如果石堆是在一个很老且干燥的“化石”通道中，就像大部分石堆那样，那么它们不太可能含有足够的食物来支持生命（除非该洞穴中有蝙蝠或其他脊椎动物，这样的话，岩石上面可能会布满食粪的动物）。另一方面，如果石堆分布足够广泛，并且有携带着有机物的渗流水贯穿，那么，那里很可能栖息着丰富的中型洞穴穴居动物群，虽然随着周围洞穴空气的干燥度或通风度的增加，进行探寻的生物学家期望能够“突袭虫子们”的深度也会相应增加，正如地上的岩屑堆的情况一样。朱伯特（1983）举了一个关于法国皮埃尔·圣马丁洞穴的拉维纳洞中片岩巨石堆的有趣例子。那里栖息着一种典型的浅层地下空间动物群，即穴居步甲虫，然而事实上很明显它们的片层岩屑堆栖息地大部分位于地下1000米处。

洞穴堆积物的凹槽本质上只是中型洞穴尺寸的空间，就如本节描述的其他种类一样，然而当它们出现在“深层洞穴”或洞穴的“空气滞留”区（参见本章后面的微气候小节）时，它们往往是寻找中型洞穴穴居动物的最佳场所。洞穴堆积物会出现在富含可溶解的石灰的渗流水与洞穴通道的交汇处。当这些堆积物沉积在泥上时，凹槽往往会在两者之间形成；如果沉积的过程不断继续，那么滴落的水流可以维持穴居动物喜欢的微气候环境并能提供食物来源。总而言之，它们完美地反映了中型洞穴的情况。已故的艾伯特·旺代尔在他著名的《洞穴生物学：穴居动物生物学》一书中描述了这样一个位于法国阿列日区域巴拉盖雷圣凯瑟琳岩洞里的栖息地：

洞穴的一侧由石笋壁构成，壁上覆盖一层薄薄的水，这些水从洞顶的开口处流下来……稳定的水流从外部带进来有机物为弹尾目和双翅目中的长角亚目昆虫提供养分，而穴居步甲虫（一种穴居的盲眼甲虫）则以这些昆虫为食……石笋层与侧壁之间隔着几个毫米的空间，那里含有岩石的溶解产物：凝块的红黑色黏土和黑色的镁沉积物。

当人们进入到这个洞穴时，常常可以看到三四种穴居步甲虫在墙上爬来爬去寻找食物……如果它们被逮住，其他的都会消失。近距离观察一下就立马可以解释这个现象了。石灰岩壁由相互平行的石笋柱子组成。在这些柱子之间一些小孔已经被掏空，而这些小孔便是穴居步甲虫藏身的地方……看起来岩石和石笋壁之间的空间形成了穴居步甲虫不去寻找食物时的生物栖息地，它们也在那里繁殖。

洞穴水潭

缘岩或缘石水潭是由漏流注入且富含石灰的水滴落到露天洞穴的斜坡上、随后沉积成一系列弯曲的拦水坝而形成的。这类水潭想必提供了与潜流带中型洞穴里相似的环境，并且常常栖息着相似的动物群，每逢大雨，渗流裂缝中的动物们会被冲到洞穴中，从而增加了水潭中生物群的数量。其他由滴流供水的水潭也可能含有水生的中型洞穴穴居动物，只要它们有食物供给。

水潭表面的凹液面对于土壤和中型洞穴穴居跳虫而言可能是一个致命的陷阱（参见第五章），这为其他脚上具有抓地力的特化螨虫和跳虫提供了一个快乐的狩猎场。

洞穴沉积物

各种沉积物用各自的方式进入洞穴中。许多沉积物连同它们自己的特化生物群一起进入洞穴中：细菌、真菌、线虫、蚯蚓等，它们可能会被洞穴动物当作食物来源。洞穴沉积物也可以作为洞穴动物的卵、幼虫或蛹的栖息地。

月奶石

月奶石指的是石灰岩洞穴中发现的白色、潮湿、像奶酪一样的干燥或黏的、粉状的无定型块状物。这种奇怪的东西可能含有碳酸盐矿石的混合物，包括方解石、霰石、单水方解石、菱镁石、水菱镁石、水碳镁石和碳酸钙镁石，据称其中一些矿石与从月奶石中分离出来的特有细菌相关。有一种在完全黑暗的环境里的月奶石中生长的蓝绿藻称为细长聚球藻（Synechococcus elongatus），这种藻类一定是采用了与在日光下正常光合作用所不同的其他代谢途径，那里也生长着其他藻类[团块黏球藻（Gleocapsa magna）]。我并不知道与月奶石相关联的穴居动物，因此我建议不在本书中讨论这种栖息地。

海底和潮间带洞穴栖息地

位于克莱尔郡杜林的海底格林洞以及潮间带布朗洞都是以常见的方式形成的普通石灰岩洞穴，在末次冰期结束时随着海平面的上升而被淹没——约12000个大气压。毫无疑问，在海平面较低的冷冰川时期，它们间歇地有着几段时间很长的地上洞穴发展史，而在间冰期的温暖期，正如此刻地球所处的时期，它们又周期性交替地浸入海水中。它们为海洋生物提供了一个重要的栖息地——美人鱼洞已被探索了超过1千米，而地狱复合洞合计已被探索了几百米。其他的重要海底洞穴位于德文郡布里克瑟姆区域以及苏格兰最北部的达尼斯。水獭洞是一个涌泉洞，它朝着切普斯托的怀伊河开放，根据海浪的高低以及洞穴河流的水量不同，被潮汐冲洗的洞穴入口系统可能含有淡水或咸水。此类洞穴的动物群将在第五章中讨论。在其他国家，人们在沿海半咸地下水汇总发现了一个有趣的动物群，但是我并不知道英国有这样的动物群。它可能存在着，但目前仍没有相关研究。

如格林洞一样的海底洞穴不应该与“海蚀洞”相混淆，例如赫布里底群岛著名的芬格尔洞就是海蚀洞，它的峭壁上充满了被海浪冲击形成的小孔。后者中可能栖息着一些普遍存在的、快速移动的峭壁居民，例如海蟑螂（Ligia oceanica）以及海蛀虫（Petrobius maritimus），它们可以潜入裂缝中以躲避海水的力量，还有一些前面所提到的栖息于被淹没范围更广泛的洞穴中耐受力更强的海洋生物。总之，海蚀洞的动物群没有很特别的种类。

泥炭洞穴

泥炭（slutch）是温赖特给德贝郡的金德斯高特、布里克娄以及布莱克山上的泥炭沼泽定义的拟声词。显然，泥炭底部与下层的粗砂岩之间流动的水塑造出了许多可被人类探索的洞穴，洞穴探险者史蒂夫·福勒和托尼·莫尔特已经沿着其中一个洞穴在地下走了50米。看起来，泥炭底部充斥着这样的洞穴以及中型洞穴尺寸的狭小的充气或充水通道。毫无疑问，在整个英国和爱尔兰的山地泥炭沉积中一定存在着一个范围很大的栖息地，也许其中还有它们独有的特征性动物群，只不过暂时还没被研究者发现。

矿洞、隧道、地窖和陵墓

作为人造的洞穴，这些空间可能栖息着或寄居着任何穴居动物，它们可能是主动的也可能是碰巧住在里面。主动栖居的目的是为了有一个更适宜的中型或微型气候以及食物供给。栖居地与这些人造洞穴相似的任何穴居动物都有可能碰巧居于其中。