第二章 洞穴栖息地

洞穴是什么？

当你向任何一个紧裹着防寒服、头顶着安全帽、行走于门迪普丘陵、约克郡谷区或是巴伦闪亮的石灰石路面的人提出这个问题时，你会发现，洞穴就是一个在石灰岩中天然形成的、大小足以使一个洞穴探险者进入的洞。

如果你再问他或她是否注意过洞穴里面的生物时，答案很可能是“我见到的不多”。也许会让很多洞穴探险者（以及博物学家）震惊的是，在英国和爱尔兰，记录在册的将洞穴作为永久栖息地的无脊椎动物超过100种，这还没算上例如蝙蝠、飞蛾等将洞穴作为临时居所的生物物种。对于洞穴探险者而言，这些生物究竟属于哪个神秘的群体很大程度上仍然是未知的，因为它们通常会避开那些相对宽敞的通道，比如对洞穴爱好者十分有吸引力的繁茂的洞穴、闪闪放光的方解石流石（calcite drapery）、奔流而下的瀑布，相比之下，它们更喜欢温暖舒适的狭缝和裂隙。无论你是住在格拉辛顿还是格拉斯哥、利敦瓦纳抑或是伦敦，我希望这本书可以使读者对我们脚下这个未知的世界多一分了解，同时也为博物学爱好者们在未来有更为丰硕的研究成果提供一些帮助。

要揭开任何一个洞穴或者栖息地的自然历史，我们必须尽量从它的栖息者的角度去理解。对于我们这样依赖于视觉的生物来说，去领悟穴居动物在黑暗的迷宫之境里的生活，必须得有丰富的想象力。我们需要一些启发性的猜想来寻找“正确”的问题，从而可以用全新的视角来看待我们脚下的神秘世界。

我们可以首先想象一下洞穴动物可以进入到哪些栖息地，然后再考虑这些地方有哪些环境特点可能影响到它们对于居住地的选择。似乎一下子我们就遇到了难题，因为虽然我们已经熟知了英国和爱尔兰许多宽度为人体大小的、充满空气的石灰岩洞穴里的环境，但是对于那些位于狭缝和裂隙、地下水位（water-table，译注：地下水在地面以下可以分为上下两带，上带为充气带，下带为饱和带，其分界面为地下水位）以下的洞穴，我们所知甚少，而对于海底洞穴我们所了解的就更少了。幸运的是，这些信息很容易从世界其他地方获得。因此，在本章中，我们首先采用国际方式对洞穴环境进行定义和分类，在后面的章节中，我们将具体分析我们已认知的洞穴动物。

那么，洞穴栖息者所认为的“洞穴”是什么呢？字典上的定义是“一个天然的地下空腔”，以此作为出发点对我们来说似乎没有太多帮助，比如我们为什么要假设洞穴动物可以区分天然和人造的通道、地下和地上的封闭腔体呢？只要在居住的空间里有足够的食物供给和适当的微气候条件不就可以了吗？再者，我们是否可以将矿洞、平硐、地下管道、涵洞、地窖、墓穴、伦敦地铁系统，甚至可能是房屋和其他封闭建筑物列入潜在的洞穴栖息地的预选列表里呢？我们需要多少具体地去定义洞穴四壁的材料呢？洞穴必须是岩石林立的吗？还是我们应该将定义扩展到动物自己挖的地洞以及土壤里的其他空间呢？把土里的洞与岩石里相同大小的泥洞区分开来实在有些武断。

恰好，我们对土居动物有着完善的记录，虽然看起来许多动物群体在土壤和洞穴里（也包括热带地区的落叶层和苔藓丛）都很常见，但在有机物丰富的表土层中的动物与大多数岩石缝隙里栖息的动物还是有很大区别的，可以单独进行分析。因此，从现在起我将土壤从我们对洞穴栖息地的定义里排除掉（但请参见本章后面“洞穴栖息地的分类”小节里的“洞穴沉积物”）。同样，在其他有机的、有生命的或曾经有生命的物质的空隙中也有着它们与众不同的狭生性动物群，比如在木材、动物的内脏或血管里，这些动物与无机物质中的栖息者有着明显的区别，虽然一些狭生性食木虫如白蚁、体内寄生虫如绦虫和吸虫与特化程度较高的洞穴动物具有某些相同形态的特化（如盲眼、褪色等）。当涉及人类制造的洞穴时，最主要的生物标准使我们必须将其划分到我们的洞穴范畴里。与天然洞穴相比，人造洞穴里动物种类稀少并不主要因为它们是人工的，而是因为它们通常与天然的生物群落隔绝开来，而且微气候条件往往不适宜动物生存。

我们已经将洞穴环境的定义缩小到“由岩石或类似的无机材料包围着的可栖息的空间”，现在让我们来考虑一下确定它们是否是栖息地的物理标准：光、物理空间（洞的大小）、空间里的填充介质（水或气体混合物），介质中的微气候（温度、pH值等随时间的变化方式），以及可获取的食物的性质与数量。

首先我们来分析光，这是一个具有显著生物学意义的变量。除了微量的透射光，洞穴动物不得不依赖于视觉以外的其他感官并且吃绿色植物以外的食物。持续的黑暗是大部分石隙栖息地的特点，所以让我们选择将“洞穴”定义为一个完全没有自然光照的栖息地。这将大大简化我们的任务，我们可以排除一大批将洞穴入口作为遮蔽处，但也可以生长于其他阴凉、有遮盖物的栖息地的生物体，比如林地或河流峡谷、房屋或人类使用的其他建筑物。稍后，我们将考虑那些人体大小的洞穴里有光照的部分，它们是一种重要的“与洞穴相关的栖息地”（洞穴的入口），只是因为洞穴探险者们对此较为熟悉并且可以进入，而其他所有有亮光的、与洞穴相关的栖息地我们都将忽略掉。

在黑暗的洞穴世界里，一个潜在栖息地的物理尺寸很大程度上决定了什么生物可以在里面繁衍。只要想想各种生物躯体的直径大小，一个人（比如整个肩膀约450毫米）、一只马铁菊头蝠（Rhinolophus ferrumeqinum）（60毫米）、一只洞穴蜘蛛（6毫米）、一只跳虫（0.6毫米）或是一条线虫（0.06毫米），你就会明白，某种生物的宽敞的栖居空间对于另一种生物而言可能狭窄得无法进入，洞穴生物学家因为身材的原因无法进入所有的洞穴栖息地，除了极少数空间非常大的洞穴。弗兰克·豪沃思是一位昆虫学家，他主要研究夏威夷火山熔岩洞穴里的动物。他将对于地下生物群具有重要生物学意义的洞穴按尺寸分为主要的三大类，大型洞穴（直径大于200毫米）、中型洞穴（直径介于1～200毫米）和微型洞穴（直径小于1毫米）。

豪沃思的微型洞穴里典型的栖居动物有时也被称为“间隙动物群”（the interstitial fauna）。它们包括一类特化的、躯干由甲皮包裹的甲壳类动物（例如地虾和各种哲水蚤）以及其他喜欢与四周土壤表面接触、通常栖息在如河床和海边的砂砾等松散细沙中的小生物（例如轮虫、线虫和水熊虫）。我自作主张地建议，将这些动物从本书后面的讨论中排除掉（除了那些也经常在较大洞穴里栖息的物种），将洞穴栖息地的定义限制在直径1毫米以上的洞，即中型和大型洞穴栖息地。

各种脊椎动物将大型洞穴（包括较大的中型洞穴）作为遮蔽的场所，它们连同其他也居于其中的物种形成了典型的生物群落，在热带地区，这类生物群落的多样性和丰富性达到了惊人的水平。我永远无法忘记第一次探访位于沙捞越（译注：马来西亚的一个州）姆鲁山国家公园里壮观的鹿洞，接近黄昏时分，几十万只蝙蝠如一大片望不到边际的乌云一般从洞穴涌出，盘旋于空中，它们挥动翅膀的声音就像尼亚加拉大瀑布一样。英国的蝙蝠观察家对于这种罕见的翅膀拍打声应该感到心满意足了，尽管穴居蝙蝠的数量在不断下降，但是它们仍然很普遍，蝙蝠洞穴为居于其中的一组与“围绕着蝙蝠”的穴居动物提供了生存所需。其他的穴居动物中有的可能已经特化为与穴居蟋蟀的粪便相关联，有的可能与伏流带来的洞穴沉积物伴生。

中型洞穴不仅可能形成于岩溶岩中，也可能形成于岩屑堆中、粗砾石中、高地河流的岩石河床中、海岸边的卵砂石间、土壤表层下非岩溶岩的裂隙间、熔岩流冷却后产生的裂缝中以及其他的火成岩中。与大型洞穴相比，中型洞穴代表了相当一部分可栖居的地下空间，因而中型洞穴中进化出了种类丰富的、特化程度较高的动物群，这些物种通常是此类栖居地所独有的，具有眼睛尺寸缩小、褪色及其他各种特化现象。这些“中型洞穴穴居动物”也可能出现在土壤中、动物挖的洞穴中，甚至可能出现在较大的大型洞穴中，只要那里有充足的从高处冲下的有机食物供给以及湿度相对稳定的微气候。在中型洞穴穴居动物当中，并不是所有的物种都可以在相关栖息地被找到，有的物种可能不会出现在土壤的空隙间，有的可能会避开人体大小的洞穴。

由于人类拥有巨大的身体尺寸，我们无法进入到某些极有可能藏着狭生性动物群的栖息地中。在没有合适的工具去窥探中型洞穴栖息地的情况下，目前，洞穴生物学家不得不根据那些偶然出现在人体大小的洞穴中可进入的部分里的同一种生物群的状态去推断中型洞穴栖息地里的情况。这就像是为中型洞穴世界建立了一扇窗，但是看起来这些窗户提供的却是扭曲了的视角，使得人们对于所观察到的现象的本质有着相差甚远的解释。洞穴生物学的现状有点儿像一个世纪前天文学家之间普遍存在的情况，那时地球上没有足够好的光学望远镜，于是便有了一个被人们广为接受的观点，即火星表面纵横交错地覆盖着由火星人建造的复杂的灌溉渠网络。在洞穴生物学文献中，猜测和争议比比皆是，与此同时，仍有很多生物群落如谜一般未被记录在册。因此，在世界的各个角落，包括不列颠群岛，大多数的地下栖息地中有许多新物种等待着被人类发现。总而言之，洞穴生物学整个学科仍然处于起步阶段。我桌上来自于弗兰克·豪沃思的报告就是一个很好的例子，他声称在澳大利亚热带地区的熔岩洞中发现了一个高度特化的洞穴动物的全新多样性动物群。多年来，澳大利亚一直被认为缺乏狭生性洞穴动物群，有几篇文章曾试图从理论上做出解释。例如，有人认为，在更新世时期，澳大利亚的气候并没有严酷到足以消灭洞穴动物中那些生活在地面之上的种群，因此，地下生命的特化趋势会被来自洞穴以外的基因流（gene flow）持续消除。豪沃思故意将文章的小标题命名为“为什么澳大利亚有这么多高度特化的穴居动物（真洞穴动物）”，为的是形象地说明“在提出穴居动物可能不存在的理论基础之前，人们需要真正进入到洞穴中并且亲自寻找穴居动物”。这是我为各位读者在研究英国洞穴生物群时提出的信条。作为博物学者，让我们努力去寻找居住在我们的地下世界中的生物，弯下身来，亲自进行研究。

我将“间隙（微型洞穴）”和“洞穴（中型及大型洞穴）”栖息地区分开，是因为它们的生物群完全不同。在“水生的”和“陆生的”洞穴生物群落之间，我们也可以认为有这样大的差别。当然，也有一些穴居动物基本上是水生的，另一些基本上是陆生的。然而，在大部分中型洞穴以及某些大型洞穴充满气体的栖息地中，空气永远都饱含着水蒸气。这给许多陆生节肢动物族群造成了生理性难题，除非它们天生具备从器官中排除多余水分的能力（就像水生物种一样），否则它们会因体液被稀释引起“水中毒”而快速死亡。不足为奇的是，人们发现“陆生的”中型洞穴穴居动物在生理结构上已经产生特化足以应对潮湿的空气，它们似乎能够长时间浸泡在淡水中，这是一种生活在经常被朝地下渗透的雨水淹没或地下水面波动剧烈的栖息地中必须具备的适应性。有些动物对空气或水同样地适应，人们经常看到它们与其他水生动物一起在洞穴水潭的底部觅食。相反地，许多淡水的水生中型洞穴穴居动物看起来也可以应对“陆生”生活，没有太多生理应激，根据记录，它们可以在缺水的情况下连续生存几个星期。由此我们可以看到，陆地和淡水的洞穴栖息地之间的差别并没有想象得那样严格，不过这两个区域内出现的生物群落与海蚀洞栖息地内的群落还是有明显差别的。

不是所有的陆地洞穴栖息地都是潮湿的。具有多于一个入口的较大洞穴里通常会有干燥的气流吹过，使环境变得如沙漠一般，这对于栖息于中型洞穴里的亲水动物而言是致命的。然而，这类洞穴通常容易进入，对脊椎动物很有吸引力，并且可能（尤其在热带地区）为蝙蝠、鸟类以及与鸟粪有关的无脊椎动物等一大群动物提供生存所需。以粪便为食的动物几乎不具备被欧洲洞穴生物学家认定的“真的穴居动物”或“真洞穴动物”标志性的形态特征，但它们却和任何中型洞穴的狭生性动物一样只能居住在洞穴里。在地面上，人类的建筑结构通常被设计得尽可能干燥并且很少是完全黑暗的，这使得它们只适合作为极少数的居于洞穴入口处的狭生性动物的栖息地，例如一种称为家幽灵蛛（Pholcus phalangioides）的长腿蜘蛛，它大概起源于地中海地区的某个地方，但在英国只在房屋中被发现过。在干燥通风的大型洞穴与潮湿密闭的中型洞穴之间，还有许多具有变化的微气候的过渡性洞穴栖息地，这给栖息于其中的生物群落制造了各种不同的问题。这些地方里的陆生栖息者必须时而应对干燥带来的生理应激，时而应对生理溺水。在热带地区，过渡性洞穴栖息地尤为丰富，它们具有独特的狭生性动物群，并由“强盗”控制着，一群以鸟粪型生物群落的残渣为食的掠夺性食肉动物和食腐动物。类似的气候也可以在人造的涵洞及其他人工隧道中找到，这些地方经常会吸引过渡性区域的穴居动物，例如分布广泛的洞穴蜘蛛。在后面部分，我们将主要根据微气候状况来区分一系列天然的与人工的洞穴栖息地。

在前面关于哪些标准会影响穴居动物选择栖息地的讨论中，我引入了一个显得有些学术的词语“气体混合物”，而没有使用“空气”来描述填充中型洞穴空间的介质。我之所以这样做，是因为中型洞穴里的气体成分看起来可能与通风良好的大型洞穴的气体成分（通常与外面世界具有大致相同的气体成分）有很大的不同。细菌在狭小空间中分解有机物经常会产生高浓度的二氧化碳。前面提到的弗兰克·豪沃思新发现的澳大利亚穴居动物，它们栖息在通风很差的熔岩洞里，那里的气体成分与被玄武岩围壁的中型洞穴空间里的气体成分相同。这些洞穴里的空气中水蒸气达到了饱和状态，二氧化碳含量比正常的空气高250倍。英国也有空气混浊的洞穴，但是人们还未曾从生物学角度研究过。

最后，我们试图从食物供给方面来区分洞穴栖息地与非洞穴栖息地。早期的洞穴生物学家的经验主要局限于较大的、易被探索的位于欧洲温带石灰岩地区的大型“化石”洞穴（那里不再存有当年形成那些洞穴的水道）里的动物群，他们得出的结论是洞穴动物长期处于饥饿状态。在这样的洞穴栖息地中，食物资源的确可能分布稀疏，然而在另一些洞穴中（尤其是热带地区），食物资源可能十分充裕。食物匮乏的洞穴里的生物群习惯了依靠微薄的能量勉强度日，而食物充足的洞穴里的生物群习惯了充裕的生活。洞穴里可能存在各种各样的食物资源，包括活的植被（树根、腐生植物以及通过分解有机物而不是靠阳光和脊椎动物带来的水果来获取能量的真菌）、活的无脊椎或有脊椎动物以及各种岩屑。穴居动物可能是吃植物、真菌、岩屑和细菌的，可能是食肉的、寄生的，也可能是这些形式的组合。总之，洞穴的生态形式比大多数生物学家所认为的更加多样化。

我们现在做以下总结，洞穴栖息地可被定义为“直径大于一毫米（往往会更大）、由岩石或类似的无机物围壁、里面充满气体（‘新鲜’或者‘混浊’的空气）和淡水或咸水、永久黑暗的空间”。在这样的栖息地中，微气候的状况以及食物供给的种类和数量很大程度上决定着洞穴生物群落的物种组成。人类观测者们只能进入最大的洞穴栖息地（在我们的岛屿上，通常是物种稀少的洞穴），因此，与我们对于自己岛屿上的其他大部分自然生物群落的了解程度相比，我们对于英国和爱尔兰的洞穴生物群落的组成和运作所知甚少。