地下的博物学家
早期的人类已经意识到地下动物群的存在,对于这个事实的佐证可以追溯到贝谷安伯爵在法国比利牛斯山的格罗特德三兄弟洞里发现的一块雕刻着洞穴蟋蟀图案的野牛骨。这个雕刻品被认为有18000年的历史,然而上面的蟋蟀图案相当清晰,足以辨认出是穴螽的一种,它们今天分布于意大利至小亚细亚,但已不再栖息于法国。
图1.7 一个史前的犀牛骨雕刻品,由贝谷安伯爵在比利牛斯山的格罗特德三兄弟洞中发现,图案是洞穴蟋蟀(贝谷安提供)
关于欧洲洞穴生物的另一个现存证据,我们要退回到16世纪,在善于观察的特里西诺伯爵写于1537年3月5日的一封信中,他记录了一种只能栖息于洞穴中的片脚类动物(amphipod,译注:亦称为端足目动物),雪鲺(Niphargus)。他指出,在意大利北部的科沃罗迪克斯托萨的尽头,有一汪碧水深潭。“在这水中没有任何的鱼类,除了一些微小的虾类生物,就像威尼斯售卖的海虾一样。”
斯洛文尼亚的洞螈(Proteus anguinus),似乎已被德里雅斯特地区的居民熟知了数百年。这种洞螈偶尔会在洪水之后出现在林特福姆河——维若妮卡附近的贝拉河的一条支流。由于它们有着纤长、粉红色的爬行动物躯干,也算合乎情理地被当作龙崽,居住在河流涌出的咆哮山洞里,因水位上涨威胁到其栖息地而打开水闸引发周期性洪水、神出鬼没的怪物的后代。但在1680年,斯洛文尼亚贵族、见多识广的科学爱好者约翰·瓦尔瓦索男爵打破了这个传承了几个世纪的精彩传说,他向众人揭示这种洞螈只是一种天生盲眼的洞穴蝾螈。
1799年,德国博物学家亚历山大·冯·洪堡爵士在一位名叫邦兰德的法国植物学家的陪同下,探访了位于委内瑞拉卡里佩谷著名的鸟洞。在那里,他收集并记录了一种穴居鸟类油鸱(Steatornis caripensis),它与欧夜鹰属于同一目,长久以来在印度被称为“油鸟”。当它们在洞穴栖息而被惊扰时,这种鸟所发出的尖叫声给洪堡留下了深刻的印象。“它们刺耳的鸣叫穿透岩石穹顶,”他写道,“地底下的回声在洞穴里激荡,久久不息。”亲耳听过它们的叫声后,他觉得这喧闹的声音就好像是把一千只疯狂的母鸡与一只狐狸一同关在谷仓里。
图1.8 在斯洛文尼亚波斯托伊纳溶洞的大型洞室内横跨地下皮夫卡河的旧时路线,来自多布勒根据阿洛伊斯·沙芬拉斯的一幅画的铜版雕刻,发表于1830年(特雷弗·肖提供)
1808年,施赖伯思在奥地利发现了第一个无脊椎洞穴动物,1831年之后,弗朗茨·冯·霍亨瓦尔特伯爵和其他人在波斯托伊纳地区又展开了更为广泛的收集。也是在那个地区,丹麦动物学家希阿特意识到洞穴动物在黑暗中产生了不同程度的特化,这为洞穴生物的生态分类系统奠定了基础。1854年,施耐尔在此基础上发展出一套更为严密的分类形式,此后被洞穴生物学家广泛使用。施耐尔的工作或许标志着“洞穴生物学”(Biospeleology)系统科学的开端,“洞穴生物学”一词由阿尔芒·维尔于1904年提出,用来指研究地下生物的学科。
自1840年开始,一系列重要的工作断断续续在美国展开。那一年,戴维森在猛犸洞里收集了第一个盲眼白鱼标本,德凯、怀曼和特尔卡姆将它称为洞鲈(Amblyopsis Spelaea)。特尔卡姆还记述了猛犸洞里的其他动物,之后科普和帕卡德延续了他的工作,他们在19世纪70年代卓越的研究成果曾一度使美国处于洞穴生物学研究的前沿。与此同时,19世纪40年代,莫兹丘尔斯基报道了在高加索洞穴里面捕捉到的第一只洞穴狭生性昆虫,1857年,德·拉·鲁泽在法国发现了第一只穴居昆虫。
英国洞穴动物群的科学研究在1852年左右以一个曲折的方式开始,那时,韦斯特伍德教授和贝特在1863年出版的《英国无柄眼甲壳纲动物历史(第一卷)》中引用了这样一段资料:
1852年,韦斯特伍德教授幸运地从梅登黑德附近的一个泵井里发现大量雪鲺(Niphargus,一个物种),此后它们又在汉普郡、威尔特郡被发现,最近一次是在都柏林。
不久之后,在欧洲和美洲发现新盲眼洞穴动物的新闻促使博物学家珀西瓦尔·赖特和哈利迪去蒂珀雷里郡的米切尔斯敦新洞寻找类似的生物。他们的搜寻成功了,在1857年都柏林举行的英国协会会议(British Association Meeting)诵读的一篇文章中,他们描述了自己的发现——一种小型弹尾目昆虫,可能是希阿特命名的“水滴跳虫”。
图1.9 来自阿道夫·叙米德的Die Grotten und Höhlen von Adelsber, Lueg, Planina und Laas中最早的洞穴动物群插画。1854年(特雷弗·肖提供)
30多年过去之后,人们再次对爱尔兰的洞穴生物产生一丝热情,来自都柏林、科克和利默里克的野外研究俱乐部展开了一次对米切尔斯敦洞的联合远足考察。参与者之一的乔治·卡彭特记录道,“在路边的一顿非正式午餐会之后,队伍手持蜡烛、沿着通往底部深处的斜坡和梯子向下走。”他们用了两个小时采集洞穴动物标本,虽然没能到达地下河,但他们还是收获了很多动物,包括罕见的盲眼洞穴蜘蛛,现在被称为罗氏洞厣蛛(Porrhomma rosenhaueri)。同年,英国蜘蛛学家先驱开布里奇(F. O. P. Cambridge)在伍基洞里采集到了蜘蛛标本,但没有找到特别有趣的东西。
早在1895年,E.A.马特尔和他的妻子曾高调访问爱尔兰。这个事件促使爱尔兰皇家科学院动植物委员会出资支持詹姆斯以“进一步研究爱尔兰的洞穴动物”。他在弗马纳郡的恩尼斯基林区加入到马特尔一行中,这位法国人在测量洞穴并制订计划的时候,詹姆斯在采集洞穴动物标本。自此詹姆斯的热情似乎一直延续了下去,据了解,詹姆斯1901年还在德比郡的斯皮德韦尔矿洞里进行了动物标本采集。然而,之后的30多年里,英国的洞穴动物再次被人们所忽视。
1936年,英国洞穴协会(British Speleological Association)成立,其职责是协调各个洞穴探索俱乐部并培养公众对洞穴探索科学方面的兴趣。然而,协会运作得并不是很顺利。1947年,另一个研究意义更加明确的机构,大不列颠洞穴研究小组(Cave Research Group of Great Britain, CRG)出现了。两个机构一直并行运作着,直到1973年,两者合并为英国洞穴研究协会(British Cave Research Association),它成了洞穴研究领域的主要出版者。
与此同时,另一个关注洞穴科学的组织于1962年成立,即彭杰利洞穴研究中心协会(Association of the Pengelly Cave Research Centre),也就是现在的威廉姆彭杰利洞穴研究基金会(William Pengelly Cave Studies Trust)。它的总部位于伦敦,但是它的研究地点集中于德文郡,彭杰利洞穴研究中心就在那里的巴克法思特利运作。基金会积极致力于教育和环境保护,还出版了涵盖范围广泛的洞穴主题出版物。
洞穴学的多学科性质使得有才华的业余观测者可以做出与受过训练的专业科学家一样显著的贡献,事实上,我们今天对于英国洞穴动物的了解很大程度上归功于某些异常敬业的业余博物学家。这个群体中的核心人物是准将爱德华·奥布里·格伦尼和他的侄女玛丽·黑泽尔顿,自1938年起,他们陆续对约克郡、德比郡、门迪普地区的洞穴展开系统的标本采集。格伦尼是一个优秀的全方位博物学家,当年在印度服兵役时他就开始对洞穴生物产生兴趣。工作之余,他发表了一篇关于喜马拉雅金丝燕(Collocalia)在洞穴中筑巢行为的研究报告。1946年退休之后,他成为新成立的洞穴研究小组生物工作方面的主力,并很快被确认为英国地下片脚类动物的权威。黑泽尔顿是大不列颠洞穴研究小组旗下的生物记录者(Biological Recorder),在接下来的29年中,她努力协调着对洞穴探险者提交的标本的识别工作,并将成果进行编辑,先后于洞穴研究小组学报、英国洞穴研究协会出版。这一时期对于动物标本采集贡献最突出的是北部山洞与矿洞研究会的吉恩·迪克逊和切尔西洞穴学会的麦克斯韦。
1950年出现了两个特别有影响力的人物,一个是安妮·梅森·威廉姆斯博士,她是一位微生物学家,其对于南威尔士洞穴里微生物群落的开创性研究上一直是这个领域的权威。另一个是杰弗森博士,他是卡迪夫大学动物学的讲师,他迅速成了英国洞穴动物研究的主要权威,后成为英国洞穴研究协会的会长,他也是一位受人尊重的英国洞穴学形象大使。杰弗森于1986年英年早逝,他生前对英国洞穴科学的主要贡献是将他的业余爱好者前辈们收集来的大量观察结果进行整合,建立了一个关于历史生物地理学以及英国洞穴动物生态关系的完整体系。他的工作为本书提供了很多创作灵感。
非洞穴探险者喜欢问洞穴探险者,为什么他们要去地下冒险,通常得到的回答都是围绕着“洞穴探险很有趣”之类。很多人还会补充说,洞穴探险最有趣的是当你在这番体验中再加上一份发现新事物的兴奋之感。对于洞穴运动者而言,这意味着找到一条前人未曾走过的路或是一个全新的洞穴系统。对于洞穴学者而言,更令他们兴奋的是记录新的观测成果,以及获得对于洞穴历史、发展和生物方面的全新见解。在英国和爱尔兰,洞穴生物学科的发展仍不完善,这为业余爱好者和专业博物学家提供了大量发现新事物的机会。无法抑制的好奇心以及发现奇观的惊喜感,也许是令洞穴探险者与博物学家走到一起的两个原因吧。我希望这本书可以让他们相互感受到对方的激情,从而丰富彼此的经历。