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某些蚂蚁养奴隶的本能

查尔斯·罗伯特·达尔文

养奴隶的本能——这种奇妙的本能,最初是于贝尔在红褐蚁[Formica(Polyerges)rufescens]里发现的,他是一位甚至比他著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂蚁绝对依靠奴隶而生活,如果没有奴隶的帮助,这个物种在一年之内就一定会绝灭。雄蚁和能育的雌蚁不从事任何工作,工蚁,即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢,但并不做其他任何工作,它们不能营造自己的巢,也不能哺喂自己的幼虫。当老巢不再适用,势必迁徙的时候,奴蚁来决定迁徙的事情,实际上它们会把主人们衔在颚间搬走,主人们是这样的不中用。当于贝尔捉了30只把它们关起来,没有一个奴隶时,虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物,而且为了刺激它们进行工作,又放入它们自己的幼虫和蛹,它们还是一点也不工作;它们自己甚至不会吃东西,因而许多蚂蚁就此饿死了。于贝尔随后放进一个奴蚁——黑蚁(F.fusca),她即刻开始工作,哺喂和拯救那些生存者,并且营造了几间虫房,来照料幼虫,一切都整顿得井井有条。有什么比这等十分肯定的事实更为奇异的呢?如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类,大概就无法想象如此奇异的本能曾经是怎样完成的。

另一个物种——血蚁(Formica sanguinea),同样也是养奴隶的蚁,最初也是于贝尔发现的。这个物种发现于英格兰的南部,英国博物馆史密斯先生研究过它的习性,关于这个问题以及其他问题,我深深地感激他的帮助。虽然我充分相信于贝尔和史密斯先生的叙述,但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题,因为任何人对于养奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑,大概都会得到谅解。因此,我愿意稍微详细地谈谈我做的观察。

我曾掘开14个血蚁的巢,并且在所有的巢中都发现了少数的奴蚁。奴种(黑蚁)的雄蚁和能育的雌蚁,只见于它们自己固有的群中,在血蚁的巢中从来没有看见过它们。黑色奴蚁不及红色主人的一半大,所以它们在外貌上的差异是明显的。当巢被微微扰动时,奴蚁偶尔跑出外边来,像它们主人一样十分激动,并且保卫它们的巢;当巢被扰动得很厉害,幼虫和蛹已被暴露出来的时候,奴蚁和主人一齐奋发地把它们运送到安全的地方。因此,奴蚁显然是很安于它们的现状的。

在连续三个年头的六月和七月,我在萨立(Surrey)和萨塞克斯(Sussex),曾对几个巢观察了几个小时,但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里,奴蚁的数目很少,因此我想当它们数目多的时候,行动大概就不同了。但史密斯先生告诉我说,五月、六月以及八月间,在萨立和汉普郡(Hampshire),他在各种不同的时间内注意观察了它们的巢,虽然在八月份奴蚁的数目很多,但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此,他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然,经常看到它们不断地搬运着造巢材料和各种食物。

然而在1860年七月里,我遇见一个奴蚁特别多的蚁群,我观察到有少数奴蚁和主人混在一起离巢出去,沿着同一条路向着约25码(1码约为0.9米)远的一株高苏格兰冷杉前进,它们一齐爬到树上,大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫。于贝尔有过许多观察的机会,他说,瑞士的奴蚁在造巢的时候常常和主人一起工作,而它们在早晨和晚间则单独看管门户;于贝尔还明确地说,奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主、奴两种蚁的普通习性如此不同,大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰多。

有一次,我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里,主人们谨慎地把奴蚁带在颚间,并不像红褐蚁的情形,主人须由奴隶带走,这真是极有趣的奇观。另一天,大约有20只养奴隶的蚁在同一地点猎取东西,它们显然不是找寻食物,这引起了我的注意;它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群,并且遭到猛烈的抵抗;有时候3只奴蚁揪住养奴隶的血蚁的腿不放,养奴隶的血蚁残忍地弄死了这些小抵抗者,并且把它们的尸体拖到29码远的巢中当食物;但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢里掘出一小团黑蚁的蛹,放在邻近战斗的一处空地上,于是这班“暴君”热切地把它们捉住并且拖走,它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。

在同一个时期,我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁(F.flava)的一小团蛹,其上还有几只攀附在巢的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的,这个物种有时会被用作奴隶,纵使这种情形很少见。这种蚁虽然很小,但极其勇敢,我看到过它们凶猛地攻击别种蚁。有一件事使我感到惊奇,我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头,在这块石头下是一个独立的黄蚁群;当我偶然地扰动了这两个巢的时候,这小蚂蚁就以惊人的勇气攻击它们的大邻居,当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹,很明显,它们确能立刻辨别它们;因为当它们遇到黑蚁的蛹时,会即刻热切地去捉;当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时,便惊惶失措,赶紧跑开。但是,大约经过一刻钟,当这种小黄蚁都爬走之后,它们才鼓起勇气,把蛹搬走。

一天傍晚,我看见另一群血蚁,发现许多这种蚁拖着黑蚁的尸体(可以看出不是迁徙)和无数的蛹回去,走进它们的巢内。我跟着一长行背着战利品的蚁,追踪了大约40码之远,到了一处密集的石南科灌木(Heath)丛,在那里,我看到最后一个拖着一个蛹的血蚁出现,但我在密丛中没有找到被蹂躏的巢在哪里。然而那巢一定就在附近,因为有两三只黑蚁极度张皇地冲出来,有一只嘴里还衔着一个自己的蛹,一动不动地停留在石南的小枝顶上,并且对于被毁的家表现出绝望的神情。

这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实,无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巢,不会决定自己的迁徙,不会为自己和幼蚁采集食物,甚至不会自己吃东西:完全依赖它们的无数奴蚁;血蚁则不然,它们拥有很少的奴蚁,而且在初夏,奴蚁是极少的,主人决定在什么时候和什么地方应该营造新巢,并且当它们迁徙的时候,主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴蚁似乎都专门照顾幼蚁,主人单独作捕捉奴蚁的远征,瑞士的奴蚁和主人一齐工作,搬运材料回去造巢,主奴共同照顾它们的蚜虫,但主要是奴蚁,并进行所谓的挤乳;这样,主奴都为本群采集食物,在英格兰,通常是主人单独出去搜寻造巢材料以及为它们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以,在英格兰,奴蚁为主人所服的劳役,比在瑞士少得多。

依赖什么步骤,发生了血蚁的本能,我不愿妄加臆测,但是,因为不养奴隶的蚁,据我所看到的,如果有其他物种的蛹散落在它们的巢的近旁时,也要把这些蛹拖去,所以这些本来是贮作食物的蛹,可能发育起来;这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追随它们的固有本能,并且做它们所能做的工作。如果它们的存在,证明对于捕捉它们的物种有用——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么,本是采集蚁蛹供作食用的这种习性,大概会因自然选择而被加强,并且变为永久性的,以达到非常不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得,即使它的应用范围远不及英国的血蚁(如我们所看到的,这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少),自然选择大概也会增强和改变这种本能——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。