三、保护组织
保护组织位于植物体各器官的表面,由一层至数层细胞构成,通过控制气体交换、防止水分过度蒸腾和外界各种侵害,对植物体进行保护。根据其来源的构成的不同,保护组织分为初生保护组织(表皮)和次生保护组织(周皮)两类。保护组织及其附属物的形态特征常作为植物鉴别的重要依据。
【实验材料】
菊花〔Dendranthema morifolium(Ramat.)Tzvel.〕叶、茵陈蒿(Artemisia capillaris Thunb.)叶、石韦〔Pyrrosia lingua(Thunb.)Farwell.〕叶、胡颓子(Elaeagnus pungens Thunb.)叶、洋地黄(Digitalis purpurea L.)叶、忍冬(Lonicera japonica Thunb.)花冠、石竹(Dianthus chinensis L.)叶、薄荷(Mentha haplocalyx Briq.)或唇形科其他植物的叶、落葵(Basella rubra L.)叶、茜草(Rubia cordifolia L.)叶、菘蓝(Isatis indigotica Fortune)叶、龙葵(Solanum nigrum L.)叶、毛茛(Ranbunculus japonicas Thunb.)叶、细辛(Asarum sieboldii Miq.)叶、茶〔Camellia sinensis(L.)O.Kuntze〕叶、淡竹〔Phyllostachys nigra(Lodd.)Munro var.henonis(Mitf.)Stapf ex Rendle〕叶等下表皮制片,松(Pinus massoniana Lamb.)茎纵、横切片,甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch)根等。
【实验步骤】
1.表皮
表皮通常仅为一层细胞,但有一些植物形成复表皮,有些单子叶植物形成根被。除根的表皮外,通常具有角质层、蜡被、毛茸、气孔等附属物。表皮存在于植物幼嫩部位的表面,有些植物或某些器官终生只有表皮。
(1)表皮细胞的表面观 取落葵叶或薄荷叶等,撕取叶片表皮用水装片,显微镜下观察可以看到表皮细胞的垂周壁形态变化较大,多为不规则波状等,彼此紧密嵌合,除气孔外,无细胞间隙,除气孔器的保卫细胞外,细胞不含叶绿体,呈无色透明状。
(2)表皮细胞的横切面观 观察石斛茎的横切永久制片,或其他幼茎、叶等的徒手切片,可见表皮为最外一层细胞,这层细胞排列整齐而紧密,细胞多为长方形,外壁通常增厚并角质化形成一层明显的角质层。
2.气孔(器)
观察植物叶表面制片时,可看到一些星散或有规律分布的气孔,选择一个清楚的气孔做进一步细致观察。双子叶植物的每一个气孔器是由两个半月形的细胞对合而成,中间有一缝隙,称为气孔,这个半月形细胞称为保卫细胞。靠近保卫细胞的表皮细胞,在大小和排列上,常与其他表皮细胞不同,这些细胞称为副卫细胞。许多单子叶植物的保卫细胞呈哑铃状。在高倍镜下观察,将会看到保卫细胞有较大的细胞核,细胞质也较丰富,与其他表皮细胞明显不同的是保卫细胞还具有大量的叶绿体,并且细胞壁薄厚不均,靠近孔隙的细胞壁增厚。另外,根据植物种类的不同,还会看到有的气孔与表皮细胞在同一平面,而有的气孔保卫细胞低于表皮细胞等(图2-8)。
图2-8 气孔器构造(洋铁酸模)
保卫细胞与副卫细胞的不同排列方式表现了气孔轴式的多样性,常见的双子叶植物气孔轴式有以下几种类型:
(1)直轴式气孔 用石竹叶或薄荷叶片作实验材料,撕取叶片的下表皮制作临时表面装片,在显微镜下可以看到两个半月形保卫细胞和与其相连的两个副卫细胞的长轴垂直。另外,还应注意观察副卫细胞的特征以及与其他的表皮细胞有何不同。
(2)平轴式气孔 撕取落葵或茜草叶片的下表皮制作临时表面水装片,镜下可以观察两个副卫细胞长轴与气孔长轴平行。注意和石竹叶的气孔类型不同。
(3)不等式气孔 撕取菘蓝或龙葵叶片的下表皮制作临时水装片,镜下可以观察到保卫细胞周围有3~4个副卫细胞,大小不同,其中一个特别小。
(4)不定式气孔 撕取菊花、毛茛或细辛叶片的下表皮制片观察,可见到保卫细胞周围副卫细胞数目不定,但其大小基本相同。注意与不等式相比较观察,找出两类型有何不同。
(5)环式气孔 反复用水合氯醛液透化或直接撕取茶叶的表皮,然后制片观察,气孔周围的副卫细胞数目不定,细胞形状均沿保卫细胞切线延长,呈环状排列在气孔周围。
另取淡竹叶等禾本科植物叶下表皮制片观察,其气孔由两个哑铃形保卫细胞围合而成,保卫细胞的两端略呈圆球形,细胞壁较薄,而中间部分的细胞壁较厚,两边各有一个略呈三角形的副卫细胞(图2-9)。
图2-9 气孔的类型
1.平轴式(落葵) 2.直轴式(薄荷) 3.不定式(白菜) 4.不等式(菘蓝) 5.环式(茶)
3.毛茸
毛茸为表皮上常见的附属物,常可分为腺毛和非腺毛两类,其中腺毛是可以分泌黏液、树脂、挥发油等物质并有腺头和腺柄之分的毛茸。
(1)腺毛 取金银花花冠一小片,经水合氯醛液透化后制片观察,也可直接取金银花叶下表皮制片观察。可看到许多具有多细胞腺头的腺毛,有的腺头呈橄榄球状,有的腺头呈三角形状等,腺柄也由多细胞组成。另取车前叶片的表皮细胞制片观察,可看到许多较小的腺毛呈保龄球状或瓶状等。
另取薄荷叶(或唇形科某一植物的叶)的表皮制片观察,可见由8个分泌细胞呈辐射状排列形成的腺头,侧面观为扁球形,具明显的角质层,极短的腺柄由单细胞组成,腺鳞周围的表皮细胞多呈放射状排列(图2-10)。
图2-10 腺毛和腺鳞
1.腺毛(1a车前,1b薄荷,1c金银花)
2.腺鳞(薄荷,2a顶面观,2b侧面观)
3.间隙腺毛(粗茎鳞毛蕨)
(2)非腺毛 非腺毛广泛存在于植物体的表面,种类极多,形态变化较大,不能分泌物质。
在以上所观察的金银花、薄荷、车前等植物体的表面都可同时观察到大量的非腺毛。如金银花的非腺毛由单细胞组成,较长,从基部向上逐渐变细,呈牛角状弯曲;薄荷叶表面的非腺毛由多细胞组成,也常呈牛角状弯曲。这些单细胞和多细胞组成的单列非腺毛是较为常见的类型,多种植物体的表面都可看到,此外也有多种形态和结构更为复杂的类型。
取茵陈叶片,撕取表皮细胞或刮取表皮制片观察,可看到许多丁字形的非腺毛,其两臂不等长,壁厚,基部仅有1~3个细胞。
取石韦叶片,用刀片刮取叶背毛茸,加1滴蒸馏水制片观察,可见许多放射状星状毛。
鳞毛:取胡颓子叶片,用刀片刮取叶表面银白色毛茸制片观察,可看到由许多小鳞片组成的放射状鳞毛(图2-11)。
图2-11 各种非腺毛
1.薄荷 2.葎草 3.白花曼陀罗 4.密蒙花 5.艾叶 6.石韦 7.广藿香
4.周皮
周皮是许多双子叶植物和裸子植物的根和茎经次生生长形成的,代替表皮起保护作用。典型的周皮自外而内由三部分(木栓层、木栓形成层和栓内层)组成。
(1)横切面 取椴树或桑茎横切永久制片,可见木栓形成层由被染成淡红褐色的一层细胞组成,其外侧的多层细胞为木栓层,这些细胞整齐而紧密地排列,无细胞间隙,细胞壁厚并木栓化,大多呈切向延长。木栓形成层以内是栓内层,由一些薄壁细胞组成,有时细胞大小、形态不同,具细胞间隙。茎的栓内层细胞常含有叶绿体,所以又称为绿皮层。
(2)表面观 取马铃薯块茎表面的栓皮制片,也可取甘草根用刀片沿木栓层表面纵切其极薄片,经水合氯醛液透化后加1滴稀甘油封片,也可加苏丹Ⅲ试剂经加热后观察。从表面观察木栓细胞为多角形,彼此排列紧密,无细胞间隙,细胞壁厚,经苏丹Ⅲ染色后可见细胞壁呈橘红色(图2-12)。
图2-12 周皮构造(清风藤)
1.木栓层 2.木栓形成层 3.栓内层