1 寻找食物 Finding Food

从头武装到尾

鸟喙是觅食的工具。每当看见一只鸟，你可以仅凭喙形猜出它的食物类型；当然，其他身体部位的形状、出现的场所和行为也是附加的线索。比如，专门以种子为食的雀类要比以昆虫和蜘蛛为食的莺类拥有更粗厚的喙。

有经验的观鸟爱好者会留意喙的大小和形状，从而自信地判断出某些棕色小鸟是麻雀而不是鹪鹩。然而，利用喙这样的工具来对鸟类进行分类是有缺陷的。在提出自然选择理论之前，年轻的博物学家查尔斯 · 达尔文（1809—1882）认为自己在加拉帕戈斯群岛收集到的小鸟至少来自四个不同的亚科，包括了蜡嘴雀和莺。直到大英博物馆的鸟类学家约翰 · 古尔德对这些标本进行了检查和分类，达尔文才得知它们都是雀类。

以夏威夷旋蜜雀（真雀类）[1]和达尔文地雀（非真雀类）[2]这两个著名的岛屿辐射进化产物为例，它们的头骨和喙在形状上的协同演化比其他类群显著得多。与同时定居在岛上的其他鸟类相比，这两个类群在夏威夷和加拉帕戈斯群岛上进化出数量繁多的物种——而这种令喙快速进化以适应特定功能的突出能力恰好可以解释这一现象。然而，并不是所有工具都以相同的速度发展。一项研究对进化树上的352种鸟类进行了分析，比较了它们的三维头骨和喙形。结果表明，一些鸟类的头骨进化速度较快，而这取决于它们的饮食。取食种子和花蜜的鸟类能够以最快的速度进化出不同形状的头骨。相比之下，雕、鹰、猫头鹰等猛禽的变化最为缓慢。其中的原因可能在于，这些猛禽用脚来作为武器和狩猎的特化工具，它们的双眼视觉和锋利的喙可以基本保持不变。

与这一规律背道而驰的是一种食性特殊、高度特化的猛禽。佛罗里达的食螺鸢已经适应了从壳中取食螺肉。而在2005年前后，一种外来的福寿螺入侵了佛罗里达，比食螺鸢原本的猎物大2~5倍。此前，由于栖息地的丧失，食螺鸢已经处于极度濒危的状态。但出乎意料的是，经过两代的时间，它们适应了体型更大的猎物——这些外来入侵物种反而增加了食螺鸢的数量。食螺鸢的喙形之所以会发生异常迅速的变化，部分原因在于强烈的自然选择保留了能使喙形变大的基因，而另一部分原因在于它们发育出了具有适应性的喙，即幼鸟取食的螺越大，它们的喙也就长得越大。

尾部也能极大地改变鸟类运动的物理过程。这对于它们捕捉猎物的方式来说十分重要，尤其是水鸟。为了寻找食物，水鸟必须在飞行和游泳之间进行优化。就互不相关但都在水下觅食的四个类群而言，一根又长又直的尾综骨充当了它们的“船舵”。而尾综骨在形状上的差异更大，这取决于这些鸟是猛地跳入水中（如鲣鸟）、涉水游泳（如海鹦），还是利用翅膀在水下推进（如企鹅）。但是，在飞行或奔跑中觅食的鸟类的尾综骨相对较短。

多样性促进共存

无论是在人类经济领域还是在自然界中，都有一种解释多样性的进化和共存的方法，那就是让某些个体变成生态位宽度狭窄的“特化种”。不同鸟类拥有不同形状的喙和身体，可以选择不同的食物。在其他情况下，“软件”（比如鸟类的行为）的改变比“硬件”更多。

许多观鸟爱好者都会在听到莺类合唱时感到兴奋，并试图分辨出在同一棵树上觅食的这些小鸟。而生物学家面临的一个关键问题是，这么多形态相似的物种是如何在这样紧密的群体中共同生活的？

美洲的森莺（Parulidae）就是生态位多样化的一个很好的例子。每一种森莺都有自己独特的生存手段，在森林中占据自己的位置，甚至占据一棵树的特定部位。20世纪50年代，生态学家罗伯特 · H. 麦克阿瑟（1930—1972）仔细观察了缅因州森林中的5种森莺，并通过它们的觅食行为证明了这一点。他花了许多时间来计算每只森莺在云杉（Picea）上进食的确切位置、时间和方式。于是，一种清晰的特化模式出现了——关键不在于喙形（它们看起来都很相似），而在于它们的觅食行为。

为了便于理解，我们可以将一棵几何形状的云杉分为几个部分，并仔细观察在这里觅食的森莺。你会发现，每个物种最常出现的位置是不同的，而且它们各自拥有适应于这个特殊位置的觅食方式。这就是达尔文所说的“自然经济”。

森莺经济

在麦克阿瑟的研究中，处于云杉最顶端的是栗颊林莺（Setophaga tigrina）和橙胸林莺（Setophaga fusca）。然而，栗颊林莺大部分时间都在寻找昆虫——它们飞离云杉，在树梢的边缘游荡。相比之下，橙胸林莺会仔细地在每一根枝条上寻找食物，通常会待在离树干较近的地方。栗胸林莺（Setophaga castanea）则更为保守。它们基本上只潜伏在每棵云杉的中央，有条不紊地在枝条之间长时间穿行，然后再移动到下一棵树。这一物种飞离云杉觅食的次数最少。

黑喉绿林莺（Setophaga virens）拥有一种独特的手段，可以窥探上方厚厚的云杉针叶层，然后腾空、盘旋，精确地捕捉到猎物。它们的觅食习性是最活跃的。麦克阿瑟还指出，当其他种类的森莺默默进食时，黑喉绿林莺吵吵闹闹，几乎连续不断地发出叽喳声。在活动习性和空间利用上泛化程度最高的是黄腰白喉林莺（Setophaga coronata）。它们在云杉底部花的时间比其他任何物种都多，但也会出现在树顶。它们会像栗颊林莺那样寻找昆虫，也会像橙胸林莺和栗胸林莺那样躲躲藏藏。黄腰白喉林莺在树与树之间的移动是最频繁的。

如今，观鸟爱好者重复了麦克阿瑟的研究。但他们即使站在完全相同的地点，也可能看不到完全相同的物种组合占据着一棵树的相同部位。因为，无论是作为种群还是个体，鸟类都具有适应性。在20世纪50年代，当麦克阿瑟进行这一开创性的博士课题研究时，大量色卷蛾（Choristoneura）提供了过剩的食物，导致栗颊林莺这一典型的罕见种数量暴涨。

关键在于，生态位并不是静态的。在资源、竞争者和整体气候不断变化的环境中，它们是灵活可变的“专业领域”，可以适应动态的觅食经济。

从性别分离到个体特化

有些鸟类进一步发挥了生态位分化的作用。它们利用变异和特化，最大限度地减少同一物种内部的成员竞争。两性之间的觅食分化可能与体型差异有关。例如，某些种类的雄性鸬鹚比雌性更大，可以在捕鱼时潜得更深，时间更长。巨鹱（Macronectes giganteus）的雄鸟欺凌雌鸟，霸占食物，迫使雌鸟到更远的海域觅食。

相比之下，没有证据表明黑眉信天翁（Thalassarche melanophris）和灰头信天翁（Thalassarche chrysostoma）的雄鸟更占优势。但在各自的觅食海域，这两个物种都表现出了明显的两性空间分离。不过，这一现象只出现在觅食路程相对较长的孵卵期。这两个物种的雄鸟都比雌鸟大，需要更快的风速才能翱翔于高空。与体型较小的配偶相比，雄鸟只能在风最大的地方捕鱼。

觅食行为的性别分离并不仅限于捕鱼的鸟类。绿林戴胜（Phoeniculus purpureus）的雄鸟也比雌鸟大，而且两性的觅食方式存在差异。雄鸟的喙比雌鸟长36%，它们专门在树皮底下寻找食物，而雌鸟主要为啄食。由于异性伴侣更有可能在一起觅食，这种做法或许能减少两性之间的竞争，缓和冲突。幼鸟在喙形上并没有表现出性别差异，所以这种觅食分化只出现在它们发育成熟之后。

猛禽的情况恰好相反——雄性往往是体型较小的一方。在鸟类中，两性间的最大体型差就出现在猛禽身上。体型较小的雄鸟更加灵活，因此，捕猎对象较小、环境障碍物较多或领地意识强于群居物种的猛禽往往会有不成比例的小型雄性。这一现象可能有两种成因：一是雄性猛禽在繁殖季通常承担着食物供应的主要责任，而雌鸟负责孵卵和抚育雏鸟；二是雄性猛禽经常在领地上方展开“空战”。

虽然蛎鹬（Haematopus ostralegus）当中也存在具体性别的特化，但两性成员的特征属于一个连续统一体。这其中也包含着大量的重叠：很多雌鸟和雄鸟的喙是中间形态的，能够很好地获取两种类型的食物。在最寒冷的年份，位于连续统一体两端的个体拥有更大的优势；而在大多数年份，极端特化的喙与中间形态的喙都能为个体带来相差无几的生存成功率。与其他因素相比，我们还不清楚这种特化在多大程度上是由资源竞争所驱动的。通常来说，雌鸟的体型较大，而体型较大的个体往往拥有更长的喙。

在下一节中，我们将发现物种内部的竞争并不总是塑造鸟喙多样性进化的主要因素。

交嘴雀的协同进化

在一些鸟类当中，特化的个体被人们划分为不同的变异型。它们看起来不同，发出的鸣声不同，对食物的偏好也不同。在少数情况下，这些具有差异性的食物选择会导致新物种的诞生。交嘴雀（Loxia）得名于它们的喙，其尖端交叉的结构非常适合撬开针叶树的球果，取食鳞片中的种子。

交嘴雀给生物学家和观鸟爱好者带来了巨大的分类挑战。它们的出现形式总是带有许多微妙的差异——每一群交嘴雀取食种子的方式似乎都适应于某一特定的针叶树种。在落基山脉，特化的个体拥有各自最擅长取食的树种，包括铁杉（Tsuga）、花旗松（Pseudotsuga menziesii）、西黄松（Pinus ponderosa）和扭叶松（Pinus contorta）。20世纪80年代末，生物学家克雷格 · W. 本克曼对这四种变异型的喙都进行了测量，并举行了小型的球果处理竞赛。他甚至根据另一种常见的针叶树巨云杉（Picea sitchensis）预测了第五种变异型的最佳喙形。10年后，当人们再次发现这些交嘴雀时，它们的喙形确实与本克曼的预测结果相符。

每个族群的交嘴雀都会在任意种类的针叶树上取食，但它们更偏爱自己最擅长打开的那种球果。有些鸟类依赖于不可预测的、在丰年与荒年随机出现的食物来源，会经历局部的种群爆发，例如红胸（Sitta canadensis）。这一现象被称为“入侵”。如果你曾注意到交嘴雀突然大量出现，那就是一种入侵。来自不同族群的交嘴雀聚集到一起，共同享用数量可观的针叶树球果。

每个交嘴雀族群都有独特的飞行鸣叫。区分这种鸣叫的最佳方式就是将录音资料转译为图片，即声谱图。对于试图识别交嘴雀变异型的人们和交嘴雀本身来说，这些鸣叫都具有非常重要的作用。为了寻找食物，交嘴雀终年都在嘈杂的、游荡的族群中活动。它们从这些觅食的族群中选择配偶，一旦有足够的球果就开始繁殖，即使这意味着要在冬天筑巢。在北美，至少有11个截然不同的交嘴雀族群；只有飞行鸣叫相似的个体才会进行繁殖，这些族群从而在基因上保持着某种差异。而欧亚大陆至少有20种变异型。

停下来过安稳的生活

与大多数族群的流浪生活方式不同，少数交嘴雀族群坐拥稳定的食物来源，更倾向于过安稳的日子。在落基山脉附近的几座孤山上，交嘴雀可以奢侈地在一个地方定居，因为它们最擅长取食的针叶树正是缓慢而稳定地释放着种子的扭叶松。这种逐步释放种子的习性是对火灾的一种适应：树脂将鳞片牢牢地粘在一起，除非它在高温下开始软化，否则扭叶松不会释放所有的种子。在入侵期间，游荡的交嘴雀族群会与定居的族群在同一个地方觅食。然而，由于它们的鸣声大相径庭，不同的族群之间很少杂交。

爱达荷州南山是另一位主要的球果取食者——欧亚红松鼠（Sciurus vulgaris）未曾涉足的地方，所以，栖息于此的定居型交嘴雀与扭叶松展开了一场进化军备竞赛。这里的扭叶松能够进化球果、加强防御，以抵抗交嘴雀对种子的伤害，但没必要提防松鼠。交嘴雀难以撬开大球果的鳞片，而欧亚红松鼠喜欢装满种子的大球果。因此，在落基山脉的大部分区域，扭叶松的球果较小，种子较少，以减少松鼠带来的损失；但在南山地区，球果可以长得很大。这又反过来促使交嘴雀进化出更大的喙，以便打开更大的球果。长此以往，一场协同进化的军备竞赛不断升级。

定居在南山的交嘴雀与它们的食物发生了协同进化；最终，它们的体型、鸣声、习性和基因都变得十分独特。因此，它们成为一个独立的新物种——喀细亚交嘴雀（Loxia sinesciuris）。然而，气候变化正在导致这一新物种的数量迅速减少。在2003年至2011年间，它们的数量减少了80%。这是由于上升的气温模拟了火灾的影响，导致球果过早地释放种子，令定居在此的交嘴雀失去了它们赖以生存的稳定食物来源。针对瑞典和苏格兰的交嘴雀，气候预测的结果也同样令人沮丧。

交易的收获

并非所有鸟类和其他物种之间的关系都像交嘴雀和针叶树的进化军备竞赛那样激烈。美洲的牛鹂（Molothrus）总在牛群附近活动，因而得名。当成群的家牛和美洲野牛（Bison bison）从草地上走过时，牛鹂就可以趁机捕食被驱赶出来的昆虫。与之相似的是，许多没有亲缘关系的南美鸟类被统称为“蚁鸟”，因为它们跟随行军蚁穿过雨林，利用蚁群造成的混乱和伤害来获得食物。这些关系是单方面的，鸟类的收益纯粹是其他物种行为的副产物。

与之相比，在撒哈拉以南的非洲地区，人类与黑喉响蜜（Indicator indicator）之间的合作依赖于一种复杂的种间交流形式。黑喉响蜜以蜜蜡为食，但若没有哺乳动物的帮助，它们很难得到想要的食物。哺乳动物能够让蜜蜂安静下来，并打开蜂巢。人类社会一直对蜂蜜情有独钟，但蜂巢的位置却时常不为人所知。黑喉响蜜会发出特别的鸣声来吸引潜在人类合作者的注意。它们还能通过交流，向采蜜人指示蜂巢的距离和方向。

2016年，鸟类学家克莱尔 · 斯波蒂斯伍德在莫桑比克进行了一系列巧妙的实验。她发现当地的采蜜人有一种特殊的呼喊，可以用来吸引饥饿的黑喉响蜜；而后者对于这种呼喊的反应强度是对其他人类叫声的3倍。年幼的黑喉响蜜只需要静待合作者的召唤，因此，这是一种必须学习的信号。不同的人类社会用于吸引合作者的呼喊声截然不同。通过二者之间的合作，黑喉响蜜令人类找到蜂蜜的机会提高了3倍。

在互利关系中，个体的性格会产生一定的影响。例如，生活在落基山脉的北美喜鹊（Pica hudsonia）喜欢从大型食草哺乳动物身上啄食寄生虫。然而，并非所有的北美喜鹊和加拿大马鹿（Cervus canadensis）都喜欢待在一起。生物学家煞费苦心地对两种动物进行了外向程度和风险偏好测试，结果发现，只有最勇敢的北美喜鹊和最害羞的加拿大马鹿才会成为搭档。性格羞怯的北美喜鹊过于紧张，不敢冒险停在加拿大马鹿的背上；具有攻击性的加拿大马鹿也无法容忍北美喜鹊骑在自己的背上，即使对方能帮它去除身上那些恼人的虱子。

特殊的食性可能会要求鸟类与微生物互利共生。北加岛地雀（Geospizaseptentrionalis）已经进化为吸食其他鸟类血液的特化种。这种食性需要特殊的肠道菌群，其中一些菌群与吸血蝠的肠道细菌相同。在奉行“素食主义”的另一个极端，麝雉（Opisthocomus hoazin）只吃植物的叶子；它们拥有自己的共生菌群，能够分解植物纤维。麝雉甚至进化出一些与牛相同的遗传变异，以便更好地消化食物。

是合作还是利用？

合作关系很容易受到欺骗的影响。哪怕是在鸟类当中，互利共生与寄生之间的界限也常常是模糊的。例如，在非洲大草原上，牛椋鸟以大型食草动物背上的寄生虫为食。大多数情况下，这对双方都有利；但实验也表明，当寄生虫的数量不足时，牛椋鸟也不介意直接从对方的伤口上吸血。

卡拉哈里沙漠的叉尾卷尾（Dicrurus adsimilis）经常为觅食的混合群充当哨兵。混合群可能包括许多种类，比如狐獴（Suricata suricatta）和斑鸫鹛（Turdoides bicolor）。这种附加的安全措施可以让群体中的其他成员把注意力集中在觅食上，而不必同时扫视天空，警惕随时可能出现的危险。虽然这些混合群中的大多数物种都是群居性动物，并且擅长在地面挖掘食物，但叉尾卷尾总是独自停栖于树枝上，在高处捕食昆虫。叉尾卷尾的喙短而直，非常适合捕捉半空中的飞虫；但面对埋在地下的食物，比如肥美的甲虫幼体，它们就显得力不从心了。相比之下，斑鸫鹛的喙更细、更弯，更适合探入土壤进行挖掘。

为了不把时间和精力浪费在自己不擅长的挖掘工作上，叉尾卷尾利用了其他物种的优秀技能。当斑鸫鹛挖出一只鲜美多汁的幼虫时，叉尾卷尾就会发出虚假的警报。受益于欺骗的手段，它们得到了自身的喙所无法获取的食物，扩大了觅食生态位。有趣的是，不同的叉尾卷尾个体对那些表面上获得了警戒帮助的物种的剥削和寄生程度存在着差异。

在最需要的时候，叉尾卷尾也会灵活地施展这些骗术，比如当天气太冷，它们所捕食的飞虫无法活动时。个体会有策略且选择性地使用虚假警报，这样有助于防止其他物种识破它们的虚张声势。

如果你看到一个混合群，不要以为那就是一个完美、和谐的团队，所有物种都受益于邻里守望相助，同时坚持着特定的觅食生态位来使冲突最小化。所有的合作团队都容易被欺骗渗透，尤其是在叉尾卷尾这样充满天赋的成员存在时。

植物的力量

其实，植物也能操控互利共生的关系。你如果曾被偷吃鸟食的松鼠所困扰，可能会选用呛人的红辣椒来驱赶它们。市面上甚至有“火辣籽油”等产品，你可以用它们给鸟食裹上一层火辣辣的红油。其中，起作用的物质是辣椒素；这种化合物能使食用辣椒的人类产生灼痛感，它也是这类植物用以选择种子传播者的方式。鸟类缺乏感受辣椒素的味蕾，可以食用沾有辣椒油的种子，但松鼠的舌头可就遭殃了。

原产于美洲的辣椒（Capsicum annuum）是多个人工种植品种的祖先。在索诺拉沙漠，这种植物依靠小嘲鸫（Mimus polyglottos）等鸟类来传播种子。鸟类更有可能把种子放置在潮湿、阴凉的地方，这有利于籽苗的茁壮成长。

更有甚者，一些兰花（Orchidaceae）也进化出了甜美且肉质丰满的红色果实，以吸引鸟类传播种子。大多数兰花的种子很小，可以随风传播。然而，在日本温带雨林的下层植物中，有一种生长于潮湿环境的兰花。由于没有足够的阳光用于光合作用，它们只能依靠真菌获得营养物质，并依靠鸟类传播种子。除了结出诱人的果实之外，这些兰花还进化出一根特别结实的茎，供鸟类停栖。生物学家投入了大量时间来观察这些兰花。他们发现，一种常见的东南亚鸟类——栗耳短脚鹎（Hypsipetes amaurotis）吃掉的果实最多。而且，它们的粪便中也有许多兰花种子。

其他植物与各自的传种鸟类发生了更为密切的协同进化。这种特异性可能会成为一个保护问题。新西兰秧鸡（Gallirallus australis）是新西兰特有的一种大型秧鸡科（Rallidae）鸟类，不具备飞行能力。少数本土植物依靠它们来传播种子，例如齿叶杜英（Elaeocarpus dentatus）。二者的合作十分顺利，直到露营的人类为新西兰秧鸡提供了更有吸引力的选择——残羹剩饭。生物学家运用了对待宠物的方式，往大而笨重的齿叶杜英种子里植入芯片，以记录种子通过新西兰秧鸡消化系统的时间。在大多数食果鸟类中，种子从入口到变成粪便只需要几分钟的时间，但硕大的齿叶杜英种子平均需要5天。野生的新西兰秧鸡原本可以在这段时间内走到更远的地方觅食，但露营者的残羹剩饭令它们放慢了脚步。对于齿叶杜英来说，这可不是件好事，因为它们的幼苗最终会落在离母树较近的地方。

正如我们将在下一节中看到的，也有许多植物进化到利用鸟类传粉的案例。

不同颜色的花尝起来一样甜吗？

取食花蜜的特化类群

• 太阳鸟、花蜜鸟

• 蜂鸟

• 吸蜜鸟、食蜜鸟等

• 吸蜜鹦鹉

通过散播种子，鸟类帮助植物将后代移动到有利于生长的位置。除此之外，它们在植物的成功交配中也扮演着重要的角色。猴面花（Erythranthe）之类的植物依赖于传粉者，以避免与异种个体发生杂交。

由蜂鸟传粉的猴面花具有鲜红而狭长的花朵，生殖部位突出，可以达到蜂鸟的前额，还带有大量的花蜜来作为“贿赂”。相比之下，由熊蜂（Bombus）传粉的猴面花具有粉红而宽大的花朵，花蜜也较少。生物学家将这两种亲缘关系密切但又截然不同的植物进行了杂交，结果证明，少量的遗传差异就足以令一朵花对鸟类或蜜蜂产生相应的吸引力。这种遗传上的灵活性意味着猴面花可以通过吸引一个独特的传粉者而迅速进化为新的物种。只要猴面花所提供的奖励（花蜜）具有足够大的差异，它就可以引导蜂鸟的色彩偏好。不过，蜂鸟对红色存在着与生俱来的偏好。

事实上，大多数鸟类不吃甜食，也缺乏品尝甜味的能力。我的同事莫德 · 鲍德温问道：这些传粉者经历了怎样的进化？对于旧大陆（非洲、亚洲和欧洲）的太阳鸟或美洲的蜂鸟而言，作为一种回报性食物的花蜜是如何被发现的？味蕾的工作原理是通过感受器向大脑发送信号，从而对特定的分子进行响应。例如，酸味是由任意酸所释放的氢离子撞击酸味感受器而引起的。同样地，鲜味（umami，日语中肉或酱油的味道，不同于单纯的咸味）由一些氨基酸的感受器触发，而这些氨基酸正是构成肉的主要成分。人们常用的味精就是一种合成氨基酸。

蜂鸟与雨燕的亲缘关系最近，那么，前者到底是如何进化出感受甜味的能力，并让植物利用花蜜来吸引它们的呢？哺乳动物和鸟类的共同祖先都有对鲜味感受器进行编码的基因。这些基因在进化史上十分古老，其中一种还与令大多数哺乳动物能够品尝甜味的基因相重叠。然而，在恐龙向鸟类进化的过程中，这种基因在某个地方丢失了。因此，大多数鸟类品尝的是鲜味，而不是甜味。值得一提的是，蜂鸟独立进化出了品尝甜味的能力。在蜂鸟体内，鲜味感受器的序列出现了6处变异，令其重新转化为甜味感受器。

发臭的食物

嗅觉是哺乳动物感知世界的一种主要方式，但人们普遍认为人类和鸟类在这方面的能力都很差。然而，1985年的一项实验表明，当葡萄干沾上鱼肝油后，北美喜鹊找到它们的概率高于找到普通葡萄干的概率。喜鹊类（Pica）和乌鸦类（Corvus）经常偷偷摸摸地到食物贮藏处进行盗窃；对于它们这样的鸦科（Corvidae）鸟类来说，嗅觉功能尤其有用。但与老鼠或狗比起来，它们的嗅球（大脑中负责处理气味的部分）小得不成比例。

相较之下，红头美洲鹫（Cathartes aura）是鸟类中的嗅觉冠军。通过观察该物种的大脑，人们发现，在迄今为止所研究过的鸟类当中，即便是与新大陆的另一种秃鹫——黑头美洲鹫（Coragyps atratus）相比，红头美洲鹫的嗅球体积（相对于大脑容量）也是最大的。通过嗅觉，红头美洲鹫能够在茂密的森林里找到腐肉。而黑头美洲鹫与跟新大陆没有关联的鹫都更多地依靠视觉来寻找食物。

红头美洲鹫拥有一对放大的鼻孔。嗅觉高度发达且鼻孔较大的类群还有鹱形目（Procellariiformes）。但在该类群中，放大的鼻孔也可以帮助个体感知飞行速度。这些海鸟包括信天翁、鹱和海燕，在一生中的大部分时间里，它们都在开阔的海洋上空翱翔，它们运用嗅觉，通过一种气体——二甲基硫来寻找食物。当微型浮游动物开始食用海洋表面的藻类时，这种气体就会释放出来，让人联想到海藻或牡蛎的味道。

以二甲基硫为觅食线索的鹱形目鸟类意外吞食塑料的可能性是其他物种的5倍。二甲基硫可能是食物的可靠指标，所以企鹅也会被它所吸引。在大海中，使用二甲基硫作为远程捕鱼信号的缺点在于，聚集在废弃塑料表面的各类微生物也经常产生这种气体。人类每年向海洋倾倒约800万吨塑料。而生物学家也始终感到困惑：为什么有90%左右的海鸟会吞食塑料？在一项实验中，生物学家将三种常见的塑料放置在海里；三周后，塑料表面累积的二甲基硫的浓度足以引来饥饿的鹱形目鸟类。然而，有些物种似乎并不使用二甲基硫作为指示气体，但仍然死于吞食过量塑料，比如黑背信天翁（Phoebastria immutabilis）。

冬天的食物

生活在高纬度地区的人们经常会提到，在漫长、黑暗、沉闷的冬天里，他们更容易受到酒精的诱惑。也正是在这些地方，我经常遇到一些醉倒的鸟类的尸体。有一次，一群太平鸟（Bombycilla garrulus）从美国花楸（Sorbus americana）上吃掉了大量发酵的浆果，然后撞到了建筑物上。

太平鸟总是过着四处流浪的生活，会在任何一个能找到浆果的地方结成浩浩荡荡的鸟群。而坦氏孤鸫（Myadestes townsendi）选择了另一种策略——在整个冬天里守卫一小片浆果丛。雄鸟和雌鸟都通过鸣唱来宣示领地，而每一块领地都包含几丛珍贵的刺柏（Juniperus）。在冬天听到鸟鸣是很不寻常的，但更不寻常的是同时听到雌雄两性的鸣唱。因此，在北美西部的山区，这种美洲鸟类的悠扬歌声值得我们驻足聆听。

在冬天远离饥饿的另一个策略是贮藏食物。采取这种策略的鸟类，比如山雀，会在每年秋天发育自己的海马体（大脑中负责空间记忆的部分）。这仿佛是一个可移动的外置硬盘，当个体需要额外脑容量的时候便用它来存储数据。然而，如果一个种群需要贮藏更多的食物，那自然选择也可能会扩大它们的硬盘空间。一项研究对数千只山雀进行了终身监测。根据监测结果，生物学家发现，生活在高海拔地区的山雀会经历更为严酷的冬天，它们的海马体比生活在低海拔地区的个体更大。这些高海拔地区的鸟类也更擅长空间智商测试，比如学会判断哪个喂食器提供的奖励最多。

虽然大多数北美白眉山雀（Poecile gambeli）的寿命只有1.5年，但也有一些能活到7岁。而且，年长的山雀并不见得比年轻的记性好。然而，与记忆力较差的同龄个体相比，在空间记忆测试中表现较好的幼鸟更有可能度过第一个冬天。

目前的主流观点，是新陈代谢率较高的小型鸟类在冬天的大部分时间里都处于“经济威胁”的状况下，并且已经进化出各种各样的行为策略来应对寒冷，比如游荡觅食的生活方式或季节性增强的空间记忆。

为未来做规划

有些鸟类将食物的贮藏提升到了另一个复杂的水平。北噪鸦（Perisoreus infaustus）和灰噪鸦（Perisoreus canadensis）会用一种特殊的黏性唾液把一块块食物固定在树皮底下，为冬天打造一个公共贮藏室。当空间资源短缺的时候，一些完全成年的个体会推迟离开亲鸟领地的时间，或者加入另一个拥有既定领地的家庭。这些“寄人篱下”的个体可以帮助主人收集和贮藏食物。

同样地，橡树啄木鸟（Melanerpes formicivorus）的一些种群也会组成群体，共同繁殖、贮藏和守卫橡子。它们将橡子“锤”进树皮上的洞里，而且大小必须刚刚好。适合贮藏橡子的树非常稀少，所以需求量很大。因此，橡树啄木鸟的群体必须足够大，才能守卫自身的资源，免受邻近群体的攻击。

丛鸦（Aphelocoma coerulescens）也以群体的形式繁殖。然而，它们并不贮藏食物，而是守卫大面积的领地，以作为艰难时期的保障。这种鸟类需要恰到好处的火况[3]来获取它们所食用的橡子和节肢动物。领地的面积越大，就越有可能同时包含刚被烧毁和正在恢复的橡树。二者的占比形成适当的组合，就能保证丛鸦在多年里都有足够的食物。不过，如此庞大的领地规模使得刚刚成年的丛鸦几乎无法建立自己的家园。成年后的丛鸦总是留在家中，帮助它们的父母抚育下一代——不仅是因为它们无法拥有自己的住所，也因为它们将继承家族的一部分领地。

西丛鸦也会为困难时期进行食物储备，但它们对心智能力的展示或许是最令人印象深刻的。在实验室里，尼基 · 克莱顿和她的同事已经证明了这些鸟类能够在精神上进行时间之旅。他们首先拿出两种类型的食物供西丛鸦贮藏，然后在它们有机会取出食物的时候进行评估。西丛鸦会率先食用美味但容易腐烂的螟蛾幼虫。如果心爱的螟蛾幼虫已经过了“保质期”，同一只西丛鸦个体就会直奔保存较好但味道较差的花生。换句话说，西丛鸦不仅记住了食物的贮藏位置，还知道每个位置存放的食物类型及保存的时间。

喂食器的反馈

喂食器对鸟类的行为和进化产生了巨大的影响，尤其是在美国和英国。康奈尔鸟类学实验室开展了一项公民科学活动，名为“喂食器观察项目”。他们已经收集了足够的数据，表明一些鸟类的活动范围正在向北扩大，比如主红雀（Cardinalis cardinalis）。这可能是因为人类额外地为它们补充了食物。更不可思议的是安氏蜂鸟（Calypte anna）；它们的活动范围从加利福尼亚延伸到了俄勒冈和华盛顿，并跨过不列颠哥伦比亚省，到达了阿拉斯加。

该项目还发现，喂食器上出现了一些有趣的层次结构。在136种鸟类中，体重较大的物种往往占据优势地位。但也有例外，比如一些莺类、蜂鸟和拟鹂会想方设法地凌驾于体型较大的鸟类之上。绒啄木鸟（Dryobates pubescens）的体型虽小，但特别具有攻击性。生物学家怀疑，这或许是因为它们看起来很像体型更大的远亲长嘴啄木鸟（Leuconotopicus villosus），所以其他鸟类才会受到误导，为它们让路。不过，鸠鸽、鹀和蜡嘴雀的体型也比较大，但它们并不像预想中的那么强势。

英国人对鸟类的喜爱远近闻名。他们花在鸟食上的金钱是整个欧洲大陆总和的2倍。目前在英国，有超过50%的花园装有喂食器。一项研究统计了1973年至2012年的英国鸟类数量，结果表明，在过去的40年里，喂鸟成为一项越来越受欢迎的活动。随着商业的发展，以及食物种类的增加，越来越多的鸟类被喂食器所吸引。该研究发现，不光顾喂食器的鸟类在种群数量上变化不大，但红额金翅雀（Carduelis carduelis）、大斑啄木鸟（Dendrocopos major）、斑尾林鸽（Columba palumbus）、北长尾山雀（Aegithalos caudatus）和黑顶林莺（Sylvia atricapilla）等频繁造访喂食器的鸟类都有所增加。不仅如此，喂食器还为猛禽引来了许多唾手可得的猎物，甚至连雀鹰（Accipiter nisus）和其他鹰属（Accipiter）鸟类的数量都因此而增加了。

有趣的是，英国人对喂食器的钟爱可能已经人为地选择出喙更长的鸟类，从而令频繁造访喂食器的个体更容易获取鸟食。以大山雀（Parus major）为例，英国的个体与欧洲大陆的差异很大，被人们分为两个亚种；其中，英国的大山雀明显拥有更长的喙。为了寻找这一差异的成因，生物学家对英国和荷兰的大山雀进行了基因比对。由于胶原是喙发育的关键成分，他们将范围缩小到了有助于产生胶原的基因。值得注意的是，就这段基因而言，荷兰和英国的大山雀各自拥有不同的版本。

几十年来，牛津大学的生物学家在附近的怀特姆森林进行研究，对林中的大山雀进行了细致的监测。目前收集到的数据表明，随着鸟类喂食器的风靡，这一种群的大山雀在26年里进化出了更长的喙。他们还发现，就这一英国种群而言，个体在染色体复制的过程中重复了这段有助于产生胶原的基因，从而发育出更长的喙；这样的大山雀更有可能造访喂食器。而没有重复这段基因的个体在喂食器上花费的时间较少。上述结果表明，每当给鸟类喂食，我们可能不仅改变了它们的食性，还改变了它们的行为，并最终促进了它们的进化。

觅食经济

鸟类经常在混合群中觅食。当它们浩浩荡荡地穿过森林，观鸟爱好者也会称其为“鸟浪”。在热带地区，这种集群觅食的现象全年都会出现；但在温带气候下，它在冬季最为显著。随着群体规模的增大，鸟类必须在竞争和吸引捕食者的成本，与利用社会信息（如跟随群体）寻找食物和共同警惕危险的收益之间保持平衡。

在牛津大学附近的怀特姆森林中，青山雀、大山雀和沼泽山雀（Poecile palustris）就是特别好的例子，说明了混群觅食的鸟类如何做出对自身有利的经济决策。与其他的山雀近亲一样，这三个物种会在发现食物后鸣叫示意。这种社交信号超越了物种的界限，从而提高了它们在冬季的觅食效率。

清晨，混合鸟群的规模尚且较小。而生物学家发现，混群鸟类在此时的鸣声最为响亮。广泛传播的鸣声引来了更多的成员，它们共同警惕捕食者的威胁。新成员则借助当地的信息网络来寻找食物。

然而，鸣叫示意是有风险的——它同样会吸引捕食者。在当天晚些时候，生物学家回放了“食物召集令”，发现这群山雀仍然会对指示食物的社会信息做出反应。这一现象表明，随着时间的推移和群体规模的增大，鸣叫示意的代价超过了它带来的收益，所以混合鸟群会变得相对安静。但这并不代表食物召集令失去了作用。家麻雀、褐头山雀（Poecile montanus）和卡罗山雀（Poecile carolinensis）当中也存在类似的情况，这可能是因为随着群体规模的增大，它们吸引捕食者的风险也会增加。所以，当你再次看到正在觅食的混合鸟群时，你可以注意它们的叫声，并猜测它们交流的内容和原因。

心灵手巧的鸟类

小鹫（Vultchy）是我最喜欢的鸟之一。它和一些才华横溢的艺术家及生物学家朋友一起住在内罗毕郊区。清晨，它总是乐于分享我碗里的燕麦粥。这确实是一件令人惊讶的事，毕竟白兀鹫（Neophron percnopterus）是以吃蛋而闻名的。1969年，珍 · 古道尔在《自然》期刊上发表了一篇关于石器使用的文章，其中的主角并不是黑猩猩（Pan troglodytes），而是小鹫和它的朋友们。白兀鹫擅长利用石头来砸开鸵鸟的卵壳。而另一种猛禽——澳大利亚的黑胸钩嘴鸢（Hamirostra melanosternon）独立想出了用石头砸碎鸸鹋（Dromaius novaehollandiae）卵壳的方法。

在野外，很少有鸟类惯于使用工具。加拉帕戈斯群岛的拟树雀（Camarhynchus pallidus）恰如其名，经常像啄木鸟一样觅食。然而，它们也会折断尖锐的细枝或仙人掌刺，从树皮的裂缝中撬出昆虫。这种使用工具的行为似乎是所有年幼的拟树雀自己学会的。从目前的证据来看，使用工具的成年个体似乎不能加快幼鸟的学习进程。

相比之下，新喀鸦（Corvus moneduloides）可以称得上是最聪明、最灵巧的鸟类，它们拥有足够的社会学习能力来发展不同的工具文化。狭长的露兜树（Pandanus）叶子是新喀鸦在野外使用的工具之一。它们用喙撕扯树叶，将其塑造成需要的形状。在新喀里多尼亚岛的不同地区，新喀鸦制作的工具至少有三种完全不同的样式，而且与环境之间没有明确的关系。

我们该如何确定这些地区性的工具制作方式是文化的产物呢？生物学家对此感到十分困惑，因为新喀鸦并不会直接模仿彼此的动作。最近的一项实验表明，新喀鸦一边观察着同伴的行为，一边想象着最终期望的成果。于是，它们无须模仿生产过程，就能够复制出同样的设计。

岛屿生活所激发的独创性

关于新喀鸦构思解决方案的能力，最著名的案例莫过于贝蒂所演示的实验。在牛津大学的实验室里，它将一根笔直的铁丝弯成钩状，并取出一只水桶。这段火爆的视频显示，它没有经过任何尝试、没有出错就成功了，然后它的同伴亚伯趁虚而入，偷走了战利品。最近的实验向新喀鸦提供了一些短棍，这些短棍可以像乐高积木一样组合在一起。结果表明，新喀鸦仅仅是看了一眼，就立刻意识到自己需要一件更长的工具来获取食物，于是把短棍拼在了一起。

科学家还知道，同样来自太平洋岛屿的另一种乌鸦也会制造工具。夏威夷乌鸦（Corvus hawaiiensis）的创新能力不如新喀鸦，但在一项圈养繁殖计划中，一旦有机会，超过90%的个体能将木棍改造成工具。与新喀鸦一样，它们有着异常笔直的喙和非常灵活的双眼；生物学家推测，这种特征就像鸦科世界里的对生拇指。夏威夷乌鸦和新喀鸦的亲缘关系非常远，而且从进化上看，它们的近缘物种也都不会制造工具。因此，人们认为，这两种生活在岛屿上的乌鸦是独立进化出这种心智能力的。你可能会问：为什么来自太平洋岛屿的乌鸦如此聪明呢？或许，在摆脱了捕食者的威胁，获得了相应的高热量饮食之后，这种发明创造的智慧才得以自由发展。

尽管如此，还是有许多鸟类展现出了操纵物品的才能。几十年来，动物行为学教科书中总少不了青山雀吃奶皮的故事——它们频频光顾人类家门口的台阶，揭开奶瓶上的锡箔纸，并把顶部凝结的奶皮吃掉。最近有报道称，悉尼的葵花鹦鹉（Cacatua galerita）会打开垃圾箱；日本的乌鸦在十字路口利用来往的车辆碾碎坚果，并在行人过马路时从容进食。所以，即便你不是太平洋岛屿的居民，你也可以观察周围正在进食的鸟类。它们很可能正在发明一个新把戏。