第一章
有希望的怪物：真核细胞的起源

第一个真核生物——20亿年前，一个细胞吞噬另一个细胞，形成了一种奇特的嵌合体

地球上所有真正的多细胞生命都是由带有细胞核的细胞，也就是真核细胞构成的。这些复杂细胞的演化过程是一个谜，可能是整个生命史上最不可能发生的事件之一。关键性时刻并不是细胞核的形成，而是两个细胞的结合，其中一个细胞将另一个细胞吞噬进入体内，产生一个含有线粒体的嵌合细胞。然而，一个细胞吞噬另一个细胞是司空见惯的；真核细胞的合并到底有什么特别之处，以至于它只发生过1次？

我们在宇宙中是孤独的么？自从哥白尼提出地球和行星围绕太阳公转之后，科学已经引领着我们摆脱了人类中心的观点，并且接受地球可能只是宇宙中无关紧要的一个边缘村落。从统计学的角度来看，宇宙其他地方存在生命的可能性是很大的，但是基于同样的推测，它们可能离我们相当遥远以至于对我们毫无意义，因为能遇到的可能性是微乎其微的。

最近几十年，理论风向开始发生了变化，这种改变和越来越多的有关生命起源的研究密切相关。生命的起源长期以来被作为一个禁忌话题，总是被贴着不敬神的和不科学的标签，而现如今生命的起源已经被认为是一个不管在过去还是未来都进展缓慢但是可以解决的科学难题。从一开始，宇宙学家和地质学家就尝试推测宇宙早期的环境是否可以诞生生命，从小行星引起蒸发作用和火山运动所带来的地狱之火再到无机分子的化学性质和物质的自我组织特性。从现在往前追溯，分子生物学家通过详细比对微生物的基因序列，尝试构建出一棵包含所有生命并追溯其根源的生命树。尽管有关生命到底如何产生、究竟何时产生的争论一直持续不断，但是可以看到生命的起源似乎并非我们之前所想象的那么不可能发生，相反它的进程可能比我们想象的还要快。甚至有人根据“分子时钟”推测生命起源的时间可以追溯到40亿年前在地球和月球表面造成坑洞的那次撞击。既然生命能在这么一个如沸腾着的破烂大蒸汽锅般的地球上产生，那么为什么别的地方没有产生生命呢？

这幅关于生命诞生于早期遍布火与硫黄的地球上的画面可以从如今显著数量的细菌在极端恶劣的环境下的兴旺繁荣，或者至少是能生存下来得到肯定。在20世纪70年代，人们发现了位于深海的硫黄热液喷口（又被称为“黑烟囱”）存在着耐高压和极端高温的细菌群落，这极大地震惊了科学界。在这之前，我们一直自鸣得意地相信地球上所有生命的能量最终来源只能是太阳，并通过细菌、藻类或是植物的光合作用储存在有机物中，结果一下子就被推翻了。从那以后，一系列令人震惊的发现使得我们对生命的认识有了颠覆性的改变。无数自给自足（自养型）的细菌生活在“深热生物圈”中，被埋在地壳以下几英里的岩石当中。在那里它们靠着仅有的矿物质苟活着，它们生长如此缓慢以至于1万年才能繁殖出一代细菌——但它们毫无疑问是活着的，而不是死了或是处于休眠状态。据估计它们的生物量和地球表面直接或间接靠太阳能而存在的细菌的生物量相当。有一些细菌暴露在外太空足以使得基因致残的射线下却坚强地活着，还有一些甚至能在核反应堆和灭菌后的罐头里存活。更有一些在南极洲干燥的峡谷里，在西伯利亚永久冻原中，忍受着足以腐蚀橡胶的酸碱环境繁衍生息。很难想象这些生命如果被放在火星上不能生存，或者是不能搭载彗星在太空深处四散分布。如果它们能在那里生存，为什么不可以在那里演化？而大家从NASA的宣传中也可以知道，人类一直仔细地检查火星表面并且致力于探索太空深处、寻求生命的迹象，在这过程中，细菌可以在极端环境下生存的发现可以说极大地带动了太空生物学这个新兴科学的发展。

在恶劣环境中可以产生生命使得太空生物学家们将生命体归为普遍物理法则中的一个涌现特质(1)。这些法则似乎对宇宙中生命的演化是友好的，我们可以看到在我们周围，如果那些自然常数不是一直稳定的，那么恒星就不会形成，或者在很久之前就已经燃尽，也就不会产生养育了我们的、温暖的太阳光线。或许我们生活在一个平行多元宇宙当中，每一个宇宙都有不同的物理常数，而我们无可避免的如皇家天文学家马丁·里斯所说的那样，生活在很少的亲生物的宇宙当中的一个，它的自然常数有利于生命的形成。再或者由于粒子物理的一个不可知的行为，或仅仅是让人屏息的一个极低的概率，再或者是仁慈造物主的有意为之，产生了亲生物的物理定律，我们幸运地生存在一个有利于生命形成的宇宙中。不管怎么样，我们的宇宙都显而易见点燃了生命。有一些思想者甚至走得更远，认为人性的出现或者是人类意识的出现也是普遍法则（也就是说是物理基本常数的精确设定）导致的必然结果。进而形成了莱布尼茨和牛顿的机械式宇宙观(2)的现代版本。这种机械式宇宙观被伏尔泰诙谐地调侃为“在所有可能的世界中，一切都是最好的”。一些有生物学背景的物理学家和科学家在这种宇宙观中发现了一种精神上的壮丽，并认为其促成了智能的形成。这些被认为是对自然界最深处的运行规范的洞悉让人们觉得是窥探上帝心灵的“窗口”。

大多数生物学家更加小心或者说是宗教性没有这么强。演化生物学比其他任何科学都有更多的警世故事，而生命的不规律在历史上造成了很多奇怪的甚至是不可能的生命的成功，也曾轮流消灭各个门类的生物，看起来生命的成功更应该归功于历史的延续而非物理法则。斯蒂芬·杰·古尔德在他知名的著作《奇妙的生命》中问到：如果生命的演化重演一遍，那么历史是会重复，并且每一次都会不可避免地以人类作为其演化的巅峰，还是我们会每次都碰到一个全新的、陌生的、奇异的世界？如果是后面这种情况的话，“我们”都不会被演化出来见证这一切。古尔德因没有给予趋同演化的力量以应有的尊重而受到批评，趋同演化指的是因为适应相似的环境，不同祖先来源的生物演化出相似的外观或功能结构。比如所有需要飞行的生物都演化出看起来类似的翅膀，所有需要看的生物演化出相似的眼睛。最激烈并有说服力的批评来自西蒙·康韦·莫里斯，在他的《生命的解答》一书中，康韦·莫里斯反对《奇妙的生命》中所得出的笼统的观点，且具有讽刺意味的是，康韦·莫里斯却是《奇妙的生命》书中的一名英雄般的人物。按照康韦·莫里斯的设想，如果生命的演化重演，生命每一次都会沿着相同的通道演化。因为对于相同的问题只有几种可能的解决方案，自然选择意味着生命总是会发现相同的解决方法。所有这一切都归为到底是偶然还是必然，或者说演化到底多大程度上由偶然性决定，而这当中必然性又占了多少？对于古尔德而言，一切都是偶然，而对于康韦·莫里斯，问题是，最终出现的双脚智能生命是不是依然有四个手指和一个拇指？

在讨论智能在宇宙中这里或那里演化时，康韦·莫里斯关于趋同演化的观点是相当重要的。我们可以想象如果高等智能都不曾在宇宙中的任何地方出现过，那该是多么令人失望的一件事情。为什么？因为不管差异多大的生物，都应该将智能作为解决普遍问题的一个好的方法。智能的价值在于使得那些足够聪明的生物能够发现新的生态位。我们不应该只想到我们人类自己，一定程度的智能以及在我看来自我意识的知觉，在很多动物中都存在，从海豚到熊再到大猩猩。人类快速演化占据了最高的生态位，毫无疑问很多偶然的因素加快了这个急速上升的过程，但是谁又能说，腾出生态位再留有几千万年的时间，那种闯入汽车和垃圾箱中觅食的熊就不能演化到填补空缺的生态位？或者为什么不是高智能巨型鱿鱼统治世界？可能智能的出现要比单纯用概率和偶然性来解释更复杂一些，尽管人属下的其他分支都灭绝了，但是趋同的力量一直偏好着占据这个生态位。虽然我们为拥有非常发达的智能而感到自豪，但演化出智能本身并不是特别不可能的。高等智能完全有可能再次演化出来，在宇宙的其他地方也一样，生命将持续趋同直到找到最佳的解决方案。

趋同演化的力量可以用演化中一些“好招术”来加以阐述，比如飞翔能力和视觉能力。趋同的力量使得生命不断重复采用相同的解决方案。当然重复的演化并不意味着必然，但是它着实改变我们对可能性的看法。尽管面临显而易见的工程学上的困难，飞翔能力至少独立演化出了4次，分别在昆虫、翼手龙、鸟类和蝙蝠当中。尽管它们的祖先各不相同，飞行的生物都发展出了相似的翅膀，作为飞行翼面——我们也把这个设计运用在了飞机的设计上。同样地，眼睛独立演化出了40次之多，每一次都遵从一套有限的设计规范：我们所熟悉的哺乳动物和鱿鱼独立演化出的“相机式的眼睛”，昆虫和已经灭绝的三叶虫的复眼。再一次我们借鉴生物成像的方式发明了照相机。海豚和蝙蝠独立演化出了用于导航的声呐系统，而在我们发现这些之前，人类发明了与其类似的我们自己的声呐系统。所有这些系统都极其复杂且完美地适应生物的需求，但是每一种特征都在不同情况下独立演化出多次的事实暗示我们，这些特征不被演化出来的可能性并不大。

如果是这样，那么趋同演化盖过了随机应变，必然性超过了偶然性。正如理查德·道金斯在《祖先的故事》中所概括的那样：“我很赞同康韦·莫里斯的观点——我们应该停止将趋同演化看作一种值得惊叹的绚丽多姿的罕见现象，可能我们更应该将其视为常态，例外的情况才值得我们惊讶。”因此如果生命的演化被反复重演，我们可能不一定能在这里看到我们自己，但是依然有具备智能的两足动物能够凝视着飞翔的生物，思考着天堂存在的意义。

如果在遍布火与硫黄的早期地球上生命的起源并不是一个如我们曾经以为的那样不可能的事件，并且生命大多数的创新都重复演化出多次，那么有理由相信高等智能的生命体应该可以在宇宙的其他地方独立演化出来。这听起来很有道理，但是实际上疑点重重。所有这些工程学上华丽的特征都是在过去6亿年里演化出现的，大约只占了生命存在于地球上的时间的1/6。在这之前，如果我们追溯到30亿年前，只有细菌和一些原始真核生物（比如藻类）的存在。是不是演化中存在某种阻碍，使得必须要克服某些偶然性，生命才能够真正地开始。

在简单的单细胞生物主导的世界里最显著的阻碍莫过于大型多细胞生物的演化，在这当中，很多细胞联合起来形成一个单独的个体。但是如果我们将相同的重复性标准应用到多细胞生物的形成上，那么不形成多细胞生物的可能性似乎也不特别高。多细胞生物很有可能独立演化出来多次。动物和植物独立演化出了大型个体，真菌也很有可能是这样。相似的是，多细胞集落在藻类中演化出不止1次——红藻、褐藻和绿藻在10多亿年前分支，而那个时候单细胞藻类依然占据绝对优势。没有任何有关它们细胞组织与基因的证据显示多细胞只在藻类里演化出1次。并且很多多细胞藻类如此简单以至于它们仅仅被看作相似细胞的集落而非真正意义上的多细胞生物。

最基础形态的多细胞集落其实就是一群分裂后没有适当地分开的细胞。多细胞集落和真正意义上的多细胞生物之间的主要区别在于基因完全一样的细胞的特化程度（分化）。在我们体内，比如说，大脑细胞和肾脏细胞携带有相同的基因而特化成为不同的细胞以完成不同的任务，这种特化的过程是通过打开和关闭相关的基因而实现的。在相对简化的层面，有相当多的集落的例子，甚至是在细菌集落中细胞分化的出现也是常态。这样一个存在于集落和多细胞生物之间的模糊的边界使得人们在理解细菌集落的时候感到迷惑，因而有些专家也声称可以将细菌集落理解为多细胞生物，即便大多数人认为它们和黏液并没有太大区别。但是重要的一点是演化出多细胞生物并非生命进程中一个了不起的障碍。如果生命一成不变，也并不是因为难以把细胞聚在一起使其通力合作。

在第一章中，我要论述的是，在生命的进程中有一个事件是真正难以发生的，正是这个事件使得生命形式绽放出千姿百态的进程被极大地推迟了。如果生命的演化一遍遍重演，在我看来每一次都会滞留在相同的地方，我们将看到一个布满细菌和少量其他生命的地球。那个造成这一切改变的事件就是真核细胞——第一个含有细胞核的复杂细胞——的演化。真核细胞这个深奥的术语听起来像是微不足道的例外，但事实上地球上所有的多细胞生物包括我们人类都只由真核细胞组成，所有的植物、动物、真菌和藻类都是真核生物。绝大多数专家认同真核细胞仅仅只演化出过1次。所有真核生物都相互关联——所有的真核生物在遗传上都有共同的祖先。如果我们还是着眼于发生的可能性，那么真核细胞的起源在演化上发生的可能性会远远小于多细胞生物、飞行能力、视觉以及智能的出现可能。这看起来像是一个如小行星撞击地球一样难以预测的纯粹的偶然事件。

你可能会问，这些都和线粒体有什么关系？答案就根源于一个令人震惊的发现——所有的真核生物都有或者曾经有过线粒体。直到不久以前，线粒体似乎还被看作真核细胞演化中的一个附带事件，是精细而非必要的。真正重要的发展是细胞核的演化，这可以从真核细胞的命名中看出。但是现在一切都不同了。最近的研究显示，获得线粒体远远比给一个已经包含有细胞核的复杂细胞加入一个更有效率的能量供给重要得多——线粒体的获得是得以演化出复杂真核细胞的前提。如果这次合并没有发生，那么我们和其他任何形态的智能或者多细胞生命都不会出现。现在偶然性问题归结为一个实际问题：线粒体是如何演化出来的？

(1)　通常是指多个要素组成系统后，出现了系统组成前单个要素所不具有的性质。——译者

(2)　即认为世界如钟表般运转，每一个发生的事件均由一条必然的因果链决定。——译者