导读
INTRODUCTION

如果说生物学的大门是由英国生物学家查尔斯·罗伯特·达尔文（Charles Robert Darwin，1809—1882）打开的，而生物性状的奥秘是由奥地利生物学家格雷戈尔·约翰·孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822—1884）解锁的，那么，基因的世界无疑是由美国生物学家与遗传学家托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945）引入的。

所谓生物学，指的是研究生物（包括植物、动物和微生物）的结构、功能、发生和发展规律的学科，是自然科学的一个部分。生物学的研究目的在于阐明和控制生命活动，改造自然，为农业、工业和医学等实践服务。达尔文从小钟情于大自然中的万事万物，曾经乘坐贝格尔号舰环球航行，历时五年，他对动植物和地质结构等进行了大量的观察和信息采集。1859年，他的著作《物种起源》在伦敦出版。他提出了生物进化论学说，从而摧毁了各种唯心的神造论以及物种不变论，推动了生物学的迅速发展。

所谓物种性状，在遗传学中指的是有生命的物种在形态结构方面、生理功能方面和行为方式方面的特征。同种生物的同一性状常常有不同的表现形式，例如，人的毛发有直发、卷发，虹膜的颜色有蓝色、黑色，人有单、双眼皮，家兔毛有白色、黑色，豌豆有皱粒、圆粒等。而遗传学家把同种生物同一性状的不同表现形式称为相对性状。在偶然的一次实验中，孟德尔发现豌豆的不同性状并不是稳定遗传的。为了探寻生物性状的奥秘，他开始了长达八年的豌豆实验，最终他于1865年发现了现代遗传学三大定律中的两条，即分离定律和自由组合定律。这无疑极大地推进了生物学的发展，孟德尔也因此被誉为“经典遗传学奠基人”，其理论成为摩尔根所提出的基因论的基础。

所谓基因（或孟德尔所说的遗传因子），即遗传信息的基本单位，一般指位于染色体上编码一个特定功能产物（如蛋白质或RNA分子等）的一段核苷酸序列。它支持着生命的基本构造和性能，储存着种族，血型及孕育、生长、凋亡等过程的全部信息。20世纪初期，摩尔根站在巨人的肩膀上，通过果蝇的遗传实验，认识到基因存在于染色体上并以直线排列，从而得出了染色体是基因载体的结论。

摩尔根是现代实验生物学的奠基人。他曾在肯塔基州立学院（肯塔基大学的前身）和约翰斯·霍普金斯大学攻读动物学，获得博士学位，曾任哥伦比亚大学、加利福尼亚理工学院的实验动物学教授，是美国全国科学院院长，美国遗传学会主席、实验动物学和实验医学学会会员。摩尔根一生致力于胚胎学和遗传学研究，因创立关于基因在染色体上以直线排列的理论，发现染色体遗传机制，而获得了诺贝尔生理学或医学奖。其著作有《进化与适应性变化》《评进化论》《遗传与性》《基因论》《蛙卵的发育：实验胚胎学导言》《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》等。

摩尔根的一生是为科学奉献的一生。1866年9月25日，他出生于肯塔基州列克星敦。他自幼热爱大自然，童年时代起就有自己的兴趣和爱好，例如捕蝴蝶、偷鸟蛋、收集化石和矿物标本，等等。他漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村田野，还曾经随美国地质勘探队进山区实地考察、采集化石。14岁时，他考进肯塔基州立学院预科，两年后升入本科，1886年春以优异的成绩获得动物学学士学位，同年秋天，进入约翰霍普金斯大学研究生学院。入校报到前，摩尔根曾在马萨诸塞州安尼斯奎姆的一所暑期学校中接受短期训练，学到了不少关于海洋无脊椎动物的知识和基本实验技术。读研究生期间，他系统地学习了普通生物学、解剖学、生理学、形态学和胚胎学课程，并在布鲁克斯（W. K. Brooks，1848—1908）的指导下从事海蜘蛛的研究。1888年，摩尔根的母校肯塔基州立学院对摩尔根进行考核后，授予他硕士学位和自然史教授资格，但摩尔根没有接受聘任，继续攻读博士学位。

在约翰斯·霍普金斯大学读博期间和留校任教的岁月里，摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题：如果生物的性别肯定是由基因控制的，那么，决定性别的基因是显性的，还是隐性的？不论作答者怎样回答，都要面对一个难以解释的现象：在自然界中大多数生物的两性个体比例是1:1，而不论性别基因是显性的还是隐性的，都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律，摩尔根曾亲自做了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用定律解释；而关于染色体上有基因的说法，当时还只是猜测，用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说，对于坚持“一切通过实验”原则的摩尔根来说是不可信的。

怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年，他开始用黑腹果蝇作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类，但是比我们日常看到的苍蝇要小，体长不过半厘米，一个牛奶瓶就可以装下成百上千只果蝇。果蝇喜欢吃腐烂的水果，所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影，它们的名字也由此而来。作为实验材料，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；果蝇繁殖力强，一天时间卵即可孵化为蛆，两到三天变成蛹，再过五天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”，他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望由于果蝇长期不用眼睛，而出现视力逐渐消失甚至眼睛萎缩或移位的品种。结果，连续繁殖了数十代，始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。当第69代果蝇刚羽化出来时，一时睁不开眼睛，那个研究生兴奋地叫摩尔根去看。还没等两人为实验成功击掌欢呼时，那些果蝇便恢复了常态，大摇大摆地向窗口飞去，留下目瞪口呆的师徒二人。在第二批实验中，摩尔根对这批果蝇“严刑拷打”，使用X光照射、激光照射，调节不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉，各种手段都用尽了，目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了，1910年5月，摩尔根在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他从来没有见过这样的类型，因此判断这只果蝇是罕见的突变品种。摩尔根及其同事、学生用这种果蝇继续做着实验。

1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功，后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现，代表生物遗传秘密的基因的确存在于其生殖细胞的染色体上。而且，他还发现，基因在每条染色体内是以直线排列的，染色体可以自由组合，而排在同一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁”。摩尔根在长期的试验中发现，同源染色体的分离与结合，从而产生了基因的“交换”。不过，交换的情况很少，只占1%。连锁和交换定律，是由摩尔根发现的遗传学第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说，并在1926年出版了其遗传学著作《基因论》。在其理论中，他揭示了基因是存在于染色体上的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的，这在当时还是个谜。

《基因论》是一部遗传学著作，是遗传学发展史上一次伟大的飞跃。它包括以下主要内容：

1．基因位于染色体上。因此，对生物体的性状可以单个地进行分析研究。基因论所有理论是以杂交子代的性状表现作为唯一依据的。也就是说，摩尔根所创立的理论，是对孟德尔遗传定律和染色体理论的继续和发展。

2．生物所含基因的数量庞大，远超染色体的数量。因此，这些基因会以连锁群的形式出现：位于同一连锁群的基因按照连锁和交换定律将性状传递下去；位于不同连锁群的基因，会按照孟德尔遗传定律分离，再自由组合。

3．同一连锁群的基因会在减数分裂时发生交换。在减数分裂的过程中，有序的交换会在同源染色体的等位基因上发生，其结果便是得到重新组合的基因连锁群。在这个新的基因连锁群中，不同基因是按照不同的交换率进行交换的，而基因在染色体上是按一定位置和顺序成直线排列的。这样一来，基因位置图便不难作出。

总的说来，基因论是对个体的生殖质中成对要素的研究，即基因的研究。基因在染色体上互相联合，形成具有一定数目的基因连锁群，并控制着生物性状的表现。当生殖细胞趋于成熟之际，同对染色体上的等位基因按照分离定律彼此分离，使得每个生殖细胞仅含一组基因；而不同的基因连锁群内，其基因又依照自由组合定律进行配对。与此同时，在相对的两个连锁群中，有时也会出现基因的有序交换，其交换率既可证明基因连锁群内的要素以直线排列，也能由此计算出这些基因的相对位置。

具体说来，本书可分为遗传研究、突变研究、染色体研究和性别研究。

第一章到第四章，以孟德尔的遗传学基本原理引入，探究基因在染色体上的位置和作用，提出基因连锁群的概念及其交换机制；第五章到第七章，进一步研究了突变性状的起源，探究了突变性状和基因缺失之间的关系以及多等位基因；第八章到第十三章则是对染色体的大篇幅探索，主要是对由染色体数目的成倍增加得来的三倍体、四倍体、多倍体进行探讨，此外，还对因染色体不规则增减而出现的异倍体，以及种间杂交时染色体数目的变化进行了深入的探讨；第十四章到第十七章，对性别决定机制、性中型以及性逆转进行论述；第十八章到第十九章，对全书进行了回顾，并得出基因具有高度稳定性这一浓缩性结论。

此书的内容远不止此，怀着敬佩之心和求知之欲，让我们一同走进基因的世界。

胡志刚

2022年5月26日