1.4.3 神经元的信息传递机理

在神经元中，突触承载神经冲动信息传导功能，树突和细胞体为输入接口，接受突触点的输入信号；细胞体类似于一个微处理器，对各树突和细胞体各部位获取的来自其他神经元的输入信息进行组合，并在一定条件下触发，形成神经冲动输出信号；输出信号沿轴突传至轴突末梢，轴突末梢作为输出端，通过突触将这一输出信号传向其他神经元的树突和细胞体。下面对神经元之间信息的产生、传递和整合进行阐述。

1.神经元之间信息的产生

研究表明，神经元之间信息的产生、传递和整合是一种电化学活动。由于细胞膜本身对不同离子具有不同的通透性，所以使膜内外细胞液中的离子存在浓度差。神经元在无神经信号输入时，其细胞膜内外由离子浓度差造成的电位差在-70mV（内负外正）左右，称为静息电位，此时，细胞膜的状态为极化状态（Polarization），神经元的状态为静息状态。当神经元受到外界刺激时，如果膜电位从静息电位向正方向偏移，则称为去极化（Depolarization），此时神经元的状态为兴奋状态；如果膜电位从静息电位向负方向偏移，则称为超极化（Hyperpolarization），此时神经元的状态为抑制状态。神经元细胞膜的去极化和超极化程度反映了神经元的兴奋和抑制的强烈程度。在某一时刻，神经元总是处于静息、兴奋和抑制3种状态之一。神经元之间信息的产生与兴奋程度相关，在外界刺激下，当神经元的兴奋程度超过了某个限度，即细胞膜去极化程度超过了某个阈值电位时，神经元被激发而输出神经脉冲。每个神经脉冲产生的经过如下：当膜电位以静息电位为基准高出15mV，即超过阈值电位（-55mV）时，该神经细胞变成活性细胞，其膜电位自发地急速升高，在1ms内，相比于静息电位上升100mV左右，此后膜电位又急速下降，回到静止时的值。这一过程称为细胞的兴奋过程，兴奋的结果是产生一个宽度为1ms、振幅为100mV的电脉冲，又称神经冲动，如图1-11所示。

图1-11 膜电位变化

值得注意的是，当细胞体产生一个电脉冲后，即使受到很强的刺激，也不会立刻产生兴奋性电脉冲，这是因为神经元在发放电脉冲时，阈值电位急速升高，持续1ms后慢慢下降到-55mV这一正常状态，这段时间约为数毫秒，称为不应期。不应期结束后，若细胞受到很强的刺激，则会再次产生兴奋性电脉冲。由此可见，神经元产生的信息是具有电脉冲形式的神经冲动，各电脉冲的宽度和幅度相同，而其间隔是随机变化的。神经元的输入电脉冲密度越大，其兴奋程度越高，单位时间内产生的电脉冲串的平均频率也越高。

2.神经元之间信息的传递

神经冲动信号沿轴突传向其末端的各个分支，在轴突的末端触及突触前时，突触前的突触小泡能释放一种化学物质（神经递质）。在前一个神经元发放电脉冲并传到其轴突末梢后，这种神经递质从突触前膜释放出，经突触间隙的液体扩散，在突触后膜与特殊受体相结合。受体的性质决定了神经递质的作用是兴奋还是抑制，并据此改变突触后膜的离子通透性，从而使突触后膜电位发生变化。根据突触后膜电位的变化，可将突触分为两种：兴奋性突触和抑制性突触。兴奋性突触的后膜电位随神经递质与受体结合数量的增加而向正电位方向变化，抑制性突触的后膜电位随递质与受体结合数量的增加而向负电位方向变化。从化学角度看，当兴奋性神经递质传到突触后膜时，后膜对离子通透性的改变使流入细胞膜内的正离子增加，从而使突触后膜成分去极化，产生兴奋性突触后电位；当抑制性神经递质传送到突触后膜时，突触后膜对离子通透性的改变使流出细胞膜外的正离子增加，从而使突触后膜成分超极化，产生抑制性突触后电位。

当突触前膜释放的兴奋性神经递质使突触后膜的去极化电位超过了某个阈值电位时，后一个神经元就有神经冲动输出，从而把前一个神经元的信息传递给后一个神经元，如图1-12所示。

图1-12 突触信息传递过程

从电脉冲（神经冲动）信号到达突触前膜，到突触后膜电位发生变化，有0.2～1ms的时间延迟，称为突触延搁（Synaptic Delay）。这段延迟是神经递质分泌、向突触间隙扩散、到达突触后膜并发生作用的时间总和。由此可见，突触对神经冲动的传递具有延时作用。

在人脑中，神经元间的突触联系大部分是在出生后由于给予刺激而成长起来的。外界刺激的性质不同，能够改变神经元之间的突触联系，即突触后膜电位变化的方向与大小，从突触信息传递的角度看，表现为放大倍数和极性的变化。正是由于各神经元之间的突触连接强度和极性有所不同并可进行调整，人脑才具有学习和存储信息的功能。

3.神经元之间信息的整合

神经元对信息的接受和传递都是通过突触来进行的。单个神经元可以与多达上千个其他神经元的轴突末梢形成突触连接，接受从各个轴突传来的脉冲输入。这些输入可到达神经元的不同部位，输入部位不同，对神经元影响的权重也不同。在同一时刻产生的刺激引起的膜电位变化大致等于各单独刺激引起的膜电位变化的代数和，这种累加求和称为空间整合。另外，各输入脉冲抵达神经元的先后时间也不一样。由一个脉冲引起的突触后膜电位很低，但在其持续时间内有另一个脉冲相继到达时，总的突触后膜电位升高，这种现象称为时间整合。

输入一个神经元的信息在时间和空间上常呈现一种复杂多变的形式，神经元需要对它们进行积累和整合加工，从而决定其输出的时机和强弱。正是由于神经元的这种时空整合作用，才使得神经元在神经系统中可以有条不紊、夜以继日地处理着各种复杂的信息，执行着生物中枢神经系统的各种信息处理功能。