欧米伽原则
表观遗传（epigenetic）意味着遗传是发生在“基因组之上”的。我们两人都是在20世纪90年代初读大学期间第一次接触“表观遗传”这个术语的。当时，进化生物学家偶尔会利用它将文化置于严格的进化环境中来讨论。
之所以要说文化位于基因组“之上”，是因为文化塑造了基因组的表达方式。基因描述了构建“身体”的蛋白质和构建过程。而在那些拥有文化的生物当中，文化对“身体”将去向何方、将做些什么有着极大影响。在这个意义上，文化可以说是基因组表达的“调节器”或“调节因子”。
近几十年来，表观遗传这个术语又获得了一种不同的含义。现在，这个术语似乎专指那些直接在分子水平上调节基因组表达的机制，即在表达某些特征的同时抑制其他特征，从而创造使“身体”具有连贯一致的形态和功能的基因表达模式。这些调节机制是我们了解多细胞生命的关键，科学家其实也才刚刚开始了解它们。如果没有了这些机制，那么具有给定基因组的所有细胞都将会是相似的，细胞的任何大型集合都只能作为一个未分化的细胞群存在。只有通过对基因表达进行严格表观遗传上的调节，我们现在观察到的这些由彼此高度协调且明显可相互区分的多细胞组织组成的动物或植物，才有可能存在。
虽然表观遗传这个术语的含义已经经历了一个非常彻底的转变（从描述遗传行为转变为只描述分子“开关”），但我们还是可以提出一个强有力的论证，即从分类上看，表观遗传现象实际上包括两种类型的调节器：表观遗传这个术语在狭义上就是指分子开关，而在广义上则指分子开关再加上遗传行为。
分子开关和遗传行为都属于表观遗传，这就意味着，基因表达的分子调节器和文化调节器是由单一的进化规则控制的。
我们不妨以一位高原牧民为例来说明。作为特定文化的传承者，他的行为会受到文化的限制。他的细胞则会根据基因表达的遗传模式呈现不同的形态并“做出”不同的事情。我们当然会认为这位牧民的基因组中的基因与调节这些基因表达的分子调节器之间是敌对关系，但那是没有任何意义的。如果这位牧民身体健康，那么他的细胞就很好地履行了为他这个生物体的进化服务的“职责”，他的基因的分子调节器通过进化提高了他的适合度。他的眼睛是由多种以特定方式分布的细胞组成的，既能看到危险又能发现机会。他看到的危险是对他的进化适合度的威胁，而发现机会则构成了他可以增强适合度的途径。或者换句话说，基因和它们的分子调节器对于要完成的“任务”是“意见一致”的，两者并没有表现出关系紧张的迹象。那么，这些基因以及它们的分子调节器要完成的“任务”到底是什么呢？这显然是一个进化任务，将牧民基因的副本深深植入未来，恒久留传。任何有推理能力的人都不会反对这一点。
但是，一旦将考虑的对象转移到这位牧民的文化上来，许多原本显得很理智的人就再也看不到这种关系了。这位牧民所坚持的性别角色立场很可能已经在他的世系中延续了数千年，但是科学界的普遍断言仍然是，这类文化模式不太可能是进化的，它们“只可能是由文化塑造的”，就好像文化是一个与进化相竞争的概念一样。
这个问题的源头是理查德·道金斯（Richard Dawkins）(2)在1976年版《自私的基因》（The Selfish Gene）一书中首次提出“模因进化”（memetic evolution）这一概念。道金斯在描述模因（meme）时，犯下了一个致命的错误，尽管这个概念为严格的达尔文式文化适应性研究奠定了基础。道金斯将人类文化描述为一种新型的“原始汤”（primeval soup）14。他认为，在这种原始汤中，文化特征是直接像基因那样自我传递的，而不是作为进化而来的基因组的工具，发挥着增强基因组适应性的作用。
这种误解从未得到妥善的化解。直到今天，它所造成的“先天还是后天”问题的混淆仍然在阻碍科学研究和社会进步。许多人喜欢问，某个特定的特征是先天如此还是后天造就的，但是这个问题本身就是如下这种错误的二分法的体现：一方面是先天、基因和进化，另一方面是后天和环境。事实上，所有这一切，都是进化的结果。
为什么如同分子调节器那样，文化只能作为一种提高适合度的工具而为基因服务呢？关键在于权衡逻辑（logic of trade-offs）。这是一个贯穿本书始终的概念。
从基因组的角度来看，文化绝不是“免费”的。事实上，再没有什么东西比文化更加成本高昂了。学习文化需要容量很大的大脑，大脑运行起来非常耗费能量，而文化在传播的过程中很容易出错。而且，人类文化中包含的许多规定，往往会阻碍或禁止人们利用某些特定“机会”去提高适合度，即不得杀人、偷窃、妒忌等。要是将基因组拟人化，那么我们完全可以说，如果文化没有为基因组付出的极高代价带来相应的回报，那么基因组就完全有理由“伤心恼怒”。文化似乎一直在“浪费”时间、精力和资源，基因组本来是可以很好地利用这些时间、精力和资源的。据此，人们可能会产生这样的印象：文化寄生于基因组之上并侵害了基因组。
但是，处于掌控者地位的是基因组。“文化能力”在鸟类和哺乳动物那里就已经普遍存在了。随着时间的推移，通过基因组进化，文化得到阐释、增强和扩展，这一点在人类这个全世界分布最广、生态上最占优势的物种身上表现得淋漓尽致。这些事实告诉我们，无论文化“做”了什么，都不会以损害遗传适合度为代价。相反，文化通过各种途径极大地提高了适合度。如果文化没有任何作用，那么被文化改变了表达方式的那些基因要么会灭绝，要么必定会进化成像橡树一样对文化全然免疫的状态。
我们在课堂上讲授进化论时，已经将我们对遗传现象与表观遗传现象之间关系的理解总结成了欧米伽原则，它包含两个要素。15
欧米伽原则
· 表观遗传调节器，如文化，更加灵活、适应速度更快。在这个意义上，表观遗传调节器优于基因。
· 表观遗传调节器，如文化，其进化是为基因组服务的。
我们之所以选择使用符号Ω（欧米伽），目的是希望唤起大家对另一个符号π的记忆，以此来显示这种关系的“义务性”本质。文化的各种适应性元素与基因不是相互独立的，它们之间的关系就像圆的直径与周长一样。
根据欧米伽原则，我们马上可以推导出一个强有力的观点：任何成本高昂且长期存在的文化特征（例如，在某个世系中传承了数千年的那些传统），都应该被视为具有适应性。
在这本书中，我们将通过上述进化镜头讨论这类文化特征，比如从丰收节盛宴到金字塔的建成。我们将应用第一性原理来推断是什么让人类变得如此特别，以及为什么当今时代的新奇性会使得人类在精神上、身体上和社交上都处于亚健康状态。当然在应用这些原理之前，我们要先发现它们，而要想发现它们，我们必须找到相关的线索。因此在第2章中，我们将先回到人类自身的久远历史中去，观察人类在历史上曾经“拥有过”的各种“形态”，分析代表人类祖先创新行动成果的一系列系统和能力，并探索是哪些人类共性将所有人团结在一起的。