第四章
蚂蚁如何通信

这里，我们从一个非洲织叶蚁的研究开始，这是我们所做过的最冒险的研究之一。一天，非洲织叶蚁的一个集群被带进了威尔逊的办公室。这个集群是由我们的两个同事，卡特勒恩·霍顿（Kathleen Horton）和罗比特·西尔伯格利德（Robert Silberglied），从肯尼亚带给我们的。捕获带有母蚁后的整个集群很不容易，稍后我会解释其中的原因。霍顿和西尔伯格利德，偶遇一个年轻的蚂蚁集群，它们生活在一棵小的、独生葡萄柚的枝条上，他们把整个巢剪下，并在巢没有受到严重受损时包装起来，再用胶带把集群封装在一个匣子内，用他们的皮箱将其带回了美国。

威尔逊打开了匣子让蚂蚁透气，并放在办公室远处的一张桌子上。然后，他坐在办公桌前写信和打电话。两小时后，他看了一下那个匣子，发现一群分散的织叶蚁正在从桌子远处过来。约几毫米大小、大眼睛、鲜黄色的织叶蚁，在观察他每一举动的同时，还谨慎地向他爬来。

当威尔逊前倾为能更仔细地观察时，它们没有后退，而是发起挑战，要他后退，一边抬起其触角以扇动空气，一边高高抬起其腹部并张开其下颚，这些是该物种广泛应用的、特定的恐吓姿势。后来在野外由霍尔多布勒拍摄的同一恐吓姿势的相片，用来做了我们1990年那部百科全书《蚂蚁》的封面图。

昆虫学家惊奇地看到，该物种如此自信，并不是惊讶于其傲慢，而是因为其大小只有人的百万分之一。临危不惧是非洲织叶蚁——更准确的科学名称应为长结织叶蚁（Oecophylla longinoda）——魅力的一部分。它们在态度上是无畏的，在行动上是果断的，这些品质再加上个体大（相对于蚂蚁）和它们多数社会行为是在阳光下进行的，这样就便于研究者观察和拍照，这些对我们科学研究者来说都具有不可抗拒的诱惑力。我们抓住这个机会对该物种进行仔细研究，断断续续地延伸到20世纪70年代末80年代初。我们的“奥德赛”①开始于威尔逊的实验室，结束于霍尔多布勒在肯尼亚的野外调研。后来，霍尔多布勒将这一研究扩展到亚洲和澳洲的织叶蚁——红树蚁（Oecophylla smaragdina）。

通过对织叶蚁的研究，我们发现了可称为动物界某些最复杂的社会行为。它们建立的，基于来回传递可让同类尝到或闻到化学分泌物的信息通信系统，经证明是迄今为止在动物界已发现的通信系统中最复杂的。我们一次次地和它们一起待上数小时，并得到了丰富的回报。

在非洲撒哈拉沙漠的林区，织叶蚁是树冠层的统治者。其成熟集群十分巨大，有一个母蚁后和至少50万只子代工蚁。肯尼亚的辛巴山，是霍尔多布勒进行野外研究的地方之一，在那里各单个集群共占领17棵大树的树冠层和树干表面的领域。如果人类也像织叶蚁那样组织起来，且将尺度调节到人体的大小，那么织叶蚁就相当于人类的一个母亲和其孩子将“至少”占有100平方千米的领域。这里我们说“至少”，是因为蚂蚁的真正领域不是它们占领森林的平面面积，即不是我们平常以二维方向测得的面积，蚂蚁实际上占有全部植被的巨大面积，其中包括每平方毫米的叶、枝以及上至树干和下至地面的面积。

织叶蚁把它们的领域当作要塞那样来保护。它们会恶狠狠地攻击领地内的哺乳动物和其他干扰者，它们会搜寻进入其领域的邻近织叶蚁的集群成员并将其猎杀。它们也会毁灭多数其他蚁种以及附近能找到的任何昆虫，然后，把几乎所有的小猎物都运回巢内作为食物。邻近织叶蚁集群之间的战斗非常激烈，以致在两个领域间还设立了一条狭窄的、非占领的边境走廊——“无蚁走廊”。

这种非洲织叶蚁，与关系密切的红树蚁相邻生活时，在边境设有兵营巢，由老工蚁站岗。这些老工蚁由于不再有能力哺育年幼工蚁、修补蚁巢和从事其他家务劳动，就在前线迎击前来侵犯集群边境之敌。工蚁在它们生命的尽头，为了集群利益，承担起了最危险的任务。可以断言：人类社会是派青年男子上战场，而编织蚁社会则是派老年女士上战场。

为了能在可控环境下更紧密地研究非洲织叶蚁的行为，我们把来自肯尼亚的一些小集群转移到我们实验室的盆栽柠檬树上。前不久，我们注意到了蚂蚁的一个特殊习性，这是先前的研究者没有发现的。多数蚂蚁排便，或在巢内远端的一角，或在巢外的一特定垃圾区，排出的是一堆风化物，昆虫学家称之为“厨房垃圾堆”。织叶蚁可不会如此谨小慎微，它们是走到何处就排到何处，毫无定所。事实上，它们似乎决心要把排泄物的气味弥散到其领域的广大地区。非洲织叶蚁试验集群进入从未访问过的一棵盆栽树或用纸板围成的一块领域时，它们排粪的频率就猛增。每次排泄时，工蚁均以腹部尖端（其身体的最末端）触及地面，并随即通过肛门排出一大滴黄色液体；每相邻两次排泄间隔时间之短，超过了其生理需要。这些液体或迅速地被地表吸收，或变硬形成光亮的像纽扣一样的虫胶。当观察这些类似杰克逊·波洛克的“涓滴画”②时，我们想到如下情况是否可能：织叶蚁采用狗和猫的方式，即利用它们的排泄物（尿或粪）标识其领域的所有权。

我们是通过浮桥试验战争③来检验上述想法的。我们把织叶蚁的两个集群相互靠近，两个蚁巢可与在中间的一个竞技场（用壁封闭的一个开放空间）连接，任一集群都可进入这一场地竞技。集群的蚂蚁进入竞技场要通过集群巢与竞技场间的两个浮桥，如同城堡的吊桥一样，浮桥可依情况安上或移除。试验开始，我们允许一个集群的工蚁进入竞技场，并允许其用排泄物完全标记该竞技场。数天后，我们把浮桥搬走，并从竞技场把蚂蚁逐个移出放回原来的巢。然后我们让另一个集群的工蚁进入竞技场。当这一集群的工蚁碰上前一集群留下的排泄物时，它们停下来并显示出织叶蚁典型的敌对姿态——张开上颚和抬高腹部。一些工蚁返回蚁巢后带领巢内一些工蚁又回到竞技场。它们发出嗅觉和触觉信号，似乎在喊：“跟我来，快！我们已经发现了敌对者的领域！”相反，当原来自己集群的工蚁被允许进入这一竞技场时，返回蚁巢招来工蚁进入竞技场的情况就很少。显然，对每个集群来说，其排泄物的气味都是特定的。

每个人都知道球赛有主场优势。当球赛在主场时，主场队对客场队有心理优势，在势均力敌的比赛中，有时主队甚至可以凭借这一心理优势赢得胜利。当我们让两个织叶蚁集群同时进入试验竞技场时，两巢的工蚁都利用自己的行迹和其他的信息素各自招来大量的工蚁，并开始了惨烈的战斗。颚对颚战斗是规则，战斗时或是一对一，或是两个或更多个结成一帮对单个的激战。第一批蚂蚁与敌方一只蚂蚁接触时，其中一只用其附肢逮住敌方的蚂蚁，并迫使其肢散开而不能动弹，其他蚂蚁则前来断肢分尸。在我们设置的10次类似战争中（我们的作用相当于奥林匹克运动的运作者），通过把对手从浮桥逐回原蚁巢而获得最终胜利的集群，总是在战争前就已进入竞技场用其排泄物做了标记的集群。

我们对织叶蚁的战争和日常生活越熟悉，就会发现它们的通信系统越复杂。我们发现，织叶蚁的工蚁不仅能相互彼此指定它们在巢外的位置，而且还可用5类不同的“信息”指定有关目标的性质。每个信息是有关信号的组合。产下的化学物质可看作一种痕迹，当痕迹产下者遇到巢内同伴时，产下痕迹后还会有特定的身体运动（跳舞或触动触角）。我们第一次在研究中发现蚂蚁具有两个腺体，上述化学物质就是从这两腺体其中一个分泌的，它们位于紧挨蚂蚁最后体节末端的肛门内。实际上，当一只工蚁说“跟着我，我已经发现了一些食物”时，在从食源地回到巢的途中，它就会从上述两分泌腺之一——直肠腺——存积一个痕迹。当它遇到其他工蚁时，就会摇摆自己的头并用其两触角触碰其他工蚁。如果食物为液体，它就会张开其上颚反哺一点液体食物给相遇者。对方尝到食物后，就会沿着痕迹到达新发现的食源地；第二类募集信息则传递着完全不同的含义。当一侦察工蚁选定一个地方建立新巢时，它又会留下直肠腺分泌的痕迹。但是，这一次，它用触摸信号与痕迹组合来“告诉”其他工蚁：它准备招募同伴或独自前往（它发现的）新巢址；第三类信息是，当在附近遭遇敌对者时，工蚁就发出警报，即在入侵者周围留下短暂的环形痕迹，这种痕迹是由胸腺分泌的物质（募集物质的第二个来源）。在这一情况下，无须做出特定的触碰动作。工蚁利用剩下的两类募集信息、通过不同信息的组合来指引蚁巢同伴去往新的未开发的领域，或是告诉同伴在远处遭遇了敌人。

在20世纪70年代，英国昆虫学家约翰·布拉德肖（John Bradshaw）及其两位同事，在非洲织叶蚁中又发现了另一报警系统，其原理是利用了不同含义的多种信息素。当一工蚁在巢内或在集群领域发现敌人时，它就会从多种腺体（位于头部开口于上颚）释放出4种化学物质的混合物。这一混合物以不同速度在空气中扩散，使其同伴检测到混合物的不同浓度，这样它的姐妹工蚁们便会逐一地感知到这4种化学物质：最先是己醛（一种醛）唤醒了这些蚂蚁促其警觉，使它们的触角前后摆动以搜寻其他气味；然后当己醇（一种醇）达到足够量时，会使它们去寻找敌人的源头；接着是十一烷，它会引诱工蚁接近敌人源头并刺激工蚁与敌人战斗；最后，当最接近目的地时，工蚁感知到了油酸辛烯醇，这更促使它们与敌对者进行撕咬。

总结近20年的研究，织叶蚁的化学语言很接近人类的句法，即利用化学“单词”的不同组合传递不同的“短语”。它们甚至还能调节其他信号（主要是由触角和声音组成的）的强度。

这些引人注目的昆虫都是古老类型，被发现于从欧洲波罗的海发掘的3,000万年前的美丽琥珀中。它们从非洲跨越到昆士兰和所罗门群岛的整个旧大陆热带的低地森林，一直占据优势，它们成功迁徙的秘密必定与其有效的化学通信有关系。但是，更有把握的是基于更精细的通信形式蚂蚁就可在树冠层构筑大型的阁楼。只有利用这些阁楼式的巢才能使这些以庞大的群体为集群的物种得到庇护。为了离开地面生活，像织叶蚁这样大的多数蚂蚁需要以植株中的洞穴为巢，如在大片树皮下的空处或由木栖甲虫开凿的废弃的洞穴。但这样的地方相对少见，也极难容纳数以千计蚂蚁的集群。织叶蚁通过自身筑巢能力的进化已经克服了这一障碍。它们把小枝和叶编织在一起就创造了具有底部、墙壁和顶层的“大房子”。

约瑟夫·班克斯（Joseph Banks）是见证织叶蚁筑巢的第一位欧洲人。1768年，他伴随库克船长航行到澳大利亚时就发现，织叶蚁是“在树上筑巢，巢的大小在人的头和人的拳头大小之间。它们把一些叶片弯曲在一起，并用浅白色黏性物质把树叶紧紧地胶合在一起。在做上述工作时，它们的技巧相当稀奇：它们按自己选择的方向弯下4片宽度大过人手掌的叶子，单个个体是无法完成的，要筑成这样的巢，需要数以千计的个体方能完成。我曾经看到它们拉下一些树叶的情形——许多蚂蚁在尽力地拉和压，同时还有其他一些蚂蚁在忙于黏合”。④

对早期读者来说，班克斯的上述记载似乎很奇怪，但几乎都是正确的。数以百计的织叶蚁确实像士兵列队那样，一个接一个地排成一行行。它们用其后足的爪和爪垫紧紧抓住一片叶片的边缘，而用其前足和上颚抓住另一片叶子，并且把这两片叶子的边缘靠在一起。当这两片叶子间的空隙宽于一只蚂蚁的长度时，工蚁就利用一个令人印象更为深刻的战术，班克斯从没见过这种战术（他毕竟要忙于发现澳大利亚其他的奇事）：一只领头工蚁用其上颚紧紧夹住一片叶子，然后第二只工蚁趴在第一只工蚁下面并紧抓其腰部，接着第三只工蚁趴在第二只工蚁下面并紧抓其腰部，如此继续直至10余只工蚁的链条形成，这样的链条往往还会被风吹得自由摆动。当链条末端的那只工蚁最终能到达远处的叶子的边缘时，它就用上颚咬住叶子把两片叶子连起来。然后，所有工蚁的力量都往后拉以将两片叶子靠在一起。有时两片叶子靠得较近时，只用一根链条就可把两片叶拉在一起，但通常要用数条并排的这样的链才能把两片叶子拉在一起。其中一些工蚁，通过行迹从筑巢地返回原巢以募集伙伴来筑巢。它们不仅在叶片和枝上留下痕迹物质，而且在形成链条的蚂蚁身上也有。很快，一张由蚂蚁组成的网状物就这样形成了——它令人惊奇，其表面有数以千计的足和触角在小幅度活动！

但是，以上所有的描述都留下了一个重要问题尚待解答：蚂蚁如何决定哪片叶子该放在第一位置？英国昆虫学家约翰·萨德（John Sudd）于1963年发现，这一过程其实很简单而且很有效：试图建立新巢的蚂蚁，可能被生活在旧巢的拥挤状态而促动，就单个地沿着叶片边缘搜寻且偶尔停下来去拉拉叶片的边缘。当它们成功地把叶片向上卷起时，哪怕是卷起一点点，一些蚂蚁就快速前来抓住并继续往上卷。这一成功活动又吸引着附近其他工蚁前来参与卷叶工作。当叶片继续弯曲时，又有更多的工蚁参与进来。上述过程就是一个简单重复的公式：工作引起成功——成功引起继续工作——继续工作引起更大成功。开始把两片叶子拉卷在一起可能是由少数工蚁组成的部队参与的，而把三片或更多片叶子拉卷在一起就要大部分工蚁参与了。

现在，其他织叶蚁的工蚁就开始准备涂抹如约瑟夫·班克斯所说的白色“黏胶”了。这种黏胶不是如他所说的糨糊，而是由集群中的像蛆和蛴螬的幼虫所吐出的丝线，这是由德国动物学家弗朗茨·多夫莱茵（Franz Doflein）于1905年发现的。如何利用这些丝线是在织叶蚁信息库中最迷人的行为，而且织叶蚁这个名字也来源于此。被招募来的幼虫处于发育的最后阶段，随后蜕皮成蛹，最后变成具有6足的成体。在筑巢过程中，这些幼虫被两个体型较大的成年工蚁托起，被运送到上述卷起的叶片边缘处。工蚁让幼虫用其上颚轻轻钳住叶片并在叶片边缘来回移动，幼虫则从其口器下方的管状物中渗出丝线。数以千计这样的丝线被并排放入两叶的边缘间，作为一片整体覆盖物，最后成了把叶片黏合在一起的强力黏合剂。

通过工蚁和幼虫间的默契配合，工蚁自身成了活梭子，而幼虫丢弃了用来做茧以保护自身的丝线。然而幼虫的这种牺牲不是纯真的利他主义——它们受到了用它们丝线所筑的巢的庇护，而无须茧的帮助就可更安全地蜕变为成体工蚁。

为了记录幼虫吐丝的细节，我们对所拍影片的整个过程进行了观察分析。我们观察到幼虫最明显的一个特点（仅次于吐丝）是保持自身状态的严格性。织叶蚁幼虫发育时没有如下信号，即吐丝做茧时整个身体尽力伸缩或头向上猛伸和左右摆动；而这是除织叶蚁以外的蚂蚁、蝴蝶和其他完全变态昆虫在非成熟阶段吐丝成茧时的典型信号。织叶蚁幼虫被成年工蚁从巢中带出，大体上就变成了成年工蚁的被动工具。当幼虫快被带到新巢叶片表面时，才会把头稍稍伸出，这显然是接触叶片前的一种自我定位方式。除此之外，它只是静止不动地在吐丝。

幼虫吐丝的“舞蹈编排”确保了这是一个快速而准确的双人舞。工蚁用其上颚咬住幼虫接近新巢的叶片边缘时，恰好使幼虫的头在其前伸出，仿佛幼虫就是其身体的延伸。其触角的顶端向下聚集在叶片的边缘，并且沿着叶面活动0.2秒，就像一个被蒙住眼睛的人在摸一张桌子边缘，以便获得桌子的位置和形状的概念一样。然后，工蚁把幼虫的头朝下以触及叶片表面，1秒钟后它再举起幼虫。这期间，工蚁用其触角的顶部在幼虫头部的周围轻敲约10次。这种微妙的轻敲显然是向幼虫发出的吐丝信号。不过我们不能确定这种轻敲是否代表上述信号。但是当被轻敲时，幼虫确能释放出少量的丝，且能自动地粘住叶片表面。

在幼虫被工蚁的触角从叶片边缘夹起来的一刹那，它的触角就向上举起并张开。然后工蚁转过身，带幼虫直接到对面叶片的边缘，使吐的丝成为线状。当工蚁到达第二片叶片的表面时，它几乎精确地重复着原来的动作。这次，幼虫把丝放在叶片上并压牢固。然后工蚁和幼虫像跳探戈舞那样重回第一片叶片的边缘重新开始下一轮工作。如此，由工蚁和幼虫组成的大型有节律的部队，日复一日地辛苦劳作，在庞大的树冠帝国中把树叶拼在一起并黏合，筑下了数以百计的“阁楼”。织叶蚁还在“阁楼”内添加丝制隧道和房间，以建造出更紧密和精致的住处。

1964年，玛丽·利基（Mary Leakey）是肯尼亚研究古生物学的老前辈，她在人类化石史方面做出了重要贡献。她把织叶蚁属（Oecophylla）这种已灭绝物种的部分化石集群送给了威尔逊，这是她在调查早期人类遗迹期间发现的。该化石的年代约在1,500万年前，由具有不同生活阶段和类型的许多片段组成，很像现代非洲和亚洲的织叶蚁。化石中的蛹是裸露着的，也就是说，化石的幼虫，并不会像现代物种那样织茧。化石中还有叶片碎片，与蚂蚁混杂在一起，因此，我们可以推断，在很早以前，织叶蚁的一个“阁楼”从树上落入一汪水池中，后来水池被快速凝结的含钙物掩盖——就有了今天的化石。如果这一推测为真，则现在织叶蚁在热带树冠层占优势的这一独特的社会系统，在人类起源的1,000万年前就出现了。

一般来说，在蚂蚁的通信系统中，信息素是常用的介质，但是它们还可通过其他若干渠道传递信号。在多数物种中，一类简单的信息是通过一只蚂蚁轻拍或轻敲另一只蚂蚁的身体传递的，这种传递方式既简单又直接。例如，一只工蚁可简单地伸出其前足触及另一只同巢蚂蚁称为下唇的头部部分（相当于人的舌头部分），就可使后者反哺液体食物。蚂蚁对触碰的反应相当于呕吐反射，若反哺的液体为美食（至少对于其他蚂蚁是这样）则可被接受者贪婪地吞下。霍尔多布勒发现，用自己头上拔下的一根毛发去触及所饲养蚂蚁的下唇，也可触发反哺动作。显然，这些蚂蚁关心的不是它体型大和奇怪的形象，而是把它看作一位友好的巢蚁伙伴。

大多数蚂蚁也用声音通信。蚂蚁腰部有一个薄的横向刮削器，紧靠腹部有一个“洗衣板结构”，由一些纤细的、如同锉刀样的平行脊组成，通过刮削器与洗衣板结构的摩擦会产生吱吱的尖锐的声音。昆虫学家称这一行为为摩擦发音。人类很难听到这一信号，只有在蚂蚁极为不安并使劲鸣叫时人类才能听到，如用镊子钳住一只工蚁或者一只蚁后，紧靠耳边即可听到。

这种尖叫声具有多种功能，但到底具有哪种功能依物种和环境而定。有些类型的蚂蚁会用它来求助，这是德国动物学家休伯特·马克勒（Hubert Markl）首先在切叶蚁属（Atta）的切叶蚁身上发现的。下大雨期间，坍塌的土壤往往会把工蚁埋在迷宫似的地下巢穴中，陷入困境的蚂蚁就会发出尖叫声，召唤蚁巢同伴把它们挖出来。这种求救信号不是通过空气传播到地面的那部分声能，而是救助者利用其足内极为敏感的探测器，探测传到地面的振动实现的。

阿根廷昆虫学家弗拉维奥·罗塞斯（Flavio Roses）在和霍尔多布勒以及于尔根·陶茨（Jürgen Tautz）在维尔茨堡的共同工作中，发现了切叶蚁摩擦发声的另一功能。工蚁在它们收获植物性食物时具有高度选择性。一旦觅食者找到了一片非常理想的叶片，就“唱歌”以邀请附近的同伴前来回收。由摩擦器官产生的振幅先经过自己躯体，再经过头部在叶片表面向前传递，这一振幅的声音可被方圆15厘米内的其他工蚁“检测”到。叶片的营养价值越高，所传递的振幅就越大。

盘腹蚁属（Aphaenogaster）中栖居于沙漠的蚂蚁发出尖叫声则另有原因。当一只觅食工蚁遇到一大块食物，诸如一只死蟑螂或一甲虫时，它就“呼叫”以唤起同伴注意。这种呼叫声是一强化剂而不是一个原始信号；它不是通过本身吸引其他工蚁，而是诱导其他工蚁对常规的化学信号和身体接触做出更迅速的反应。

听觉通信的另一模式是用自己的头在硬的东西的表面上敲击，以木工蚁属（Camponotus）的木工蚂蚁为例，敲击声通过表面传递以警示同伴存在危险。利用这一听觉通信的物种多数是生活在朽木或是用自己咬碎的植物纤维所构筑的类似纸箱的蚁巢中。

蚂蚁的轻敲、触摸、尖叫和一起跳舞等行为，令观察者印象深刻，但在构成蚂蚁完整工作的流程中，它们所占的分量仍十分有限。蚂蚁不能依赖视觉，其中绝大多数物种都没有发育出这一感官，它们多数永久地生活在地下。在土巢无光和空气稀少的条件下，更有效的通信方式是通过信息素完成。实际上蚂蚁是外分泌腺的步行电池，可以通过外分泌腺制造出大量的信息素物质。我们估计，蚂蚁这个物种一般利用的化学“单词”或“短语”在10～20个，其中每一个都具有独特但普通的含义。在这些含义的类别中，研究它们的生物学者最了解的有：吸引、募集、警告、识别其他职别、识别幼虫和其他发育阶段，以及同巢同伴和异巢陌生者间的区别。来自蚁后的其他信息素能够抑制其女儿产卵以及抑制其女儿幼虫发育成与自己竞争的蚁后。兵蚁是特化成专门保卫集群安全的大型蚂蚁，兵蚁产生的另一些信息素也是抑制信息素，可以减少幼虫发育成兵蚁的百分比。这种抑制不是一种自私行为，抑制幼虫发育成兵蚁避免了它们在工作中的相互竞争，从总体看这有利于整个社会。这一稳定保卫力量大小的负反馈回路，确保了负责集群日常工作的其他蚂蚁总是能足够好地完成各自相应的工作。

利用化学物质进行通信的普遍性，并不代表智力上的优势。对人类来说，我们对蚂蚁的好奇源于我们的生理限制。在识别化学物质方面，我们只能区分少数几种气味。我们只有少数几个词语来表达甜、臭、咸、酸、麝香味、辛辣和少数其他的几种味觉。当我们用完上述词语后，就要通过特定对象的可视特点，诸如铜色、玫瑰香、似香蕉和呈方形等加以识别。与上形成鲜明对比的是，我们的听觉和视觉通道很好，借此我们建立了人类文明。而蚂蚁走的是另一条进化路线，在听觉上进化很慢，而在视觉上则毫无进化。

当我们以反常的身高（对蚂蚁而言）俯视蚂蚁集群时，我们就像电影中出现的庞然大物，一开始对蚂蚁的组织模式几乎一无所知。我们眼中的蚂蚁仿佛是被蒙住了眼，寂静地在周围乱跑。在化学家和生物学家联合起来，研究蚂蚁如何利用有机化合物的微量痕迹进行通信之前，蚂蚁的组织规则一直是个谜。在给定时间内，每只工蚁所带的信息素不超过百万分之一克或千万分之一克。在大多数情况下，人的鼻子是感觉不到这个量的。

然而我们不要就此认为蚂蚁很特别，至少当我们将其与其他生物进行比较时，蚂蚁就没那么特别了。大量的物种，如果把微生物包括在内的话，99%以上的物种几乎都是或完全在分子水平上进行通信的。单细胞生物，必然是通过环境中精细的化学变化而进化的，这种变化包括接近捕食者、猎物和潜在同伴的气味。它们微小的身体具有正确解读化学物质（不是光和声的模式）的能力。当较大的有机体出现时，构成其组织的细胞继续通过激素进行通信，这些激素作为化学信使从身体的一部分流向身体的另一部分。激素调节生理反应使组织和器官很好地保持协调。只有比微生物大得多的昆虫和其他动物才有足够的细胞去创造具有复杂结构的视觉和听觉器官，并且只有用这一扩展性能，才能使有机体在视听通道内进行有效的沟通。蚂蚁没有冒险进入人类占据优势的感觉世界，它们仍然在更原始的环境中掌握着古老的技能。包含哺乳动物的脊椎动物，是突然改变传统进化方向的生物，脊椎动物进入了一个新的感觉领域。在这一领域，（比起蚂蚁）我们至少现在能够估量脊椎动物和人类占领了一个更大范围的世界。

①来自古希腊史诗，意为长途冒险。——译者注

②杰克逊·波洛克是20世纪美国的抽象画的奠基者之一。他常用棍棒蘸上油漆，任其在画布上滴流而成画，俗称“涓滴画”。这里作者把织叶蚁的排泄物形象地比喻成涓滴画。——译者注

③详见本书附录。——译者注

④J. C. Beaglehole, ed., The“Endeavour”Journal of Joseph Banks,,1768-1776, vol. 2, p.,196, Sydney, Halstead Press,,1962.——原书注