引言
哪种恐龙最大?哪种恐龙最小?而最古老的又是哪一种呢?……绝大多数的孩子(以及很多成人)都曾提过这些问题。想要回答这类问题从来都不是容易的事,放在今天更是如此:接连不断的新发现会推翻之前确定的观点,使之变得老旧过时。当下,古生物学是一门正在以前所未有的速度发展的学科。如果你不想让自己滞后于前沿知识,就需要时刻关注最新动向。每年发布的大量科技研究新成果到达了一个个新的高度:短短几年内,在恐龙古生物学(恐龙学)领域已经发生了一场真正的革命。知识更新的速度是如此之快,以至于如果你买一本1995年的恐龙书,就像看一册2005年的旧式黄页一样落伍。
在这种情况下,我们必须持续关注所有关于这些奇妙生物的最新公布的信息。数年里,我们查阅过成千上万篇科学论文;造访过各类博物馆;翻看过数不胜数的博客、论坛和社交网站——里面有众多关于哪种恐龙最大或最小的非常有意思的争论;甄别过存在虚假数据的各类纸质和网络百科全书中的有效信息(尽管公正来说,这种情况正在一天天改善)。我们发现,只有极少数正式论文给出了本书所涉及问题的答案,甚至著名的《吉尼斯世界纪录大全》几年前都删除了关于恐龙的章节,就是因为不能满足符合事实的要求。所有这些因素让我们下定决心,搜集截至2016年的最新数据,写就一部关于恐龙大纪录的著作。
起初,我们想要把恐龙的所有种类全部汇集到这一本书中,但我们注意到,这需要大约900页的篇幅,因而我们只能从第一卷开始着手,聚焦兽脚类恐龙和其他形类恐龙大纪录。今后,我们将继续编写蜥脚类和鸟臀目恐龙大纪录。
本书以尽可能详备的方式,回答了大量与兽脚类恐龙相关的各类纪录的问题。除此之外,每一个纪录和数据都附有参考书目,以便任何一个读者都能够证实或扩充本书所介绍的信息,让本书更为真实可靠。
另一方面,在阅读过程中,读者将看到许多表格,其中包含了大量分散在浩繁科学论文中的新旧资料,例如,多种现存和已灭绝动物的咬合力列表。我们不仅收集了已发布的数据,还通过兽脚亚目恐龙的估测体型,进行了很多计算。我们还提出了用于测算两足恐龙运动速度的新方法。
本书分为八个章节进行叙述。大部分章节配有基于最新发现精心绘制的插图。实际上,正如我们最初提到的,古生物学在本书编写过程中发展如此迅速,以至于我们必须要重新整理某些恐龙的最新资料,比如,棘龙和恐手龙等。
回到本书的章节上,第一章介绍的恐龙分类是基于不同群组中最突出的分支建立的,这样能整合相当数量的标本,便于它们之间的比较。接下来的两个章节与第一章类似,展示了按照中生代不同时期,以及按照地理区域划分的最大和最小的恐龙,还包含了与这些题材相关,更宽泛的按时间顺序制作的中生代恐龙“日历”。在前三个章节中,每个恐龙纪录的旁边,同时展示了人体的相对尺寸,它们经过严密的调整,以便读者对这些动物的体型有更精确的认知。我们对这方面格外重视,因为我们发现大部分讲恐龙的书中,恐龙与人类的尺寸比较都有很多欠缺之处。
本书的第四章“史前难题”几乎展示了所有恐龙骨骼类别的各种纪录,例如,已发现最大和最小的股骨等。为了更有指导性,用一幅暴龙骨骼的图辅助展示了每块骨头所在的具体位置。接下来第五章介绍了兽脚亚目动物的生活,其中除了展示有关兽脚亚目生物各种类别的纪录之外,还呈现了关于其生长、觅食等方面的有趣信息,并整理了一份已发现的所有兽脚亚目恐龙蛋的列表。
本书第六章着重介绍了恐龙足迹,展示了依据时期划分的不同纪录,以及所有这些足迹的印痕。第七章转向了“恐龙热与大事记”的话题,这一章节对庞杂的各类历史纪录进行了细致的汇编,有些纪录甚至可以追溯到公元前10 000年!这些纪录既有艺术、文学、电影类型的,也有音乐类型的。
最后一个章节是一份记录了截至2016年正式发布的所有兽脚亚目恐龙的清单。任何一位恐龙专家对这张列表都可能会深有兴趣。我们相信,许多人将从中发现一些他们此前从未听闻的恐龙。
本书以术语表、中外文学名对照、参考书目(由于其篇幅巨大,它被放在指定网址的云盘中)等结尾。另外,还添加了网上附录的网页链接,以便读者参阅。该附录包括更全面的恐龙种类统计清单,其中除了已证实的物种,还包括潜在的种类。
阿西尔·拉腊门迪 鲁本·莫利纳-佩雷斯
2016年5月
本书内容导航
本书从介绍性内容开始,解释了如何推测出每种恐龙的大小和形态,还提供了用于理解恐龙形态的整体图画。值得一提的是,在本书中展示出的每一种恐龙的纪录都是已发现的最大或最小的标本,这是因为在同一物种内,恐龙的体型可能有相当大的差异。
接下来,有八个主要章节:“物种比较”“中生代时期”“恐龙的世界”“史前难题”“兽脚亚目的生活”“石头上的见证”“恐龙热与大事记”“兽脚亚目恐龙清单”。书中展现了对应于各个章节的纪录和信息。值得注意的是,足迹的鉴定是一项尚未发表的研究的一部分(莫利纳-佩雷斯等人正在编纂手稿)。最后一章提供了截至本书的原版书出版发行时,已发现的所有兽脚类恐龙的完整清单。本书最后是术语表、中外文学名对照、参考书目和附录等。
每章最后的纪录清单页面展示了按照时间顺序整理的纪录和奇趣事,这些与各章节内容相对应。
在不同的章节展示了不同主题的表格,其中可以找到有趣的摘要式比较资料。上图展示了现存动物和灭绝动物咬合力对比的数据。
每一个恐龙纪录标本(骨骼、足迹或恐龙蛋),按照大小的不同进行分组。这有助于对它们进行分类统计。
方法与计算
恐龙的体型、形态和外观
本书中展现的恐龙的不同体型、形态和外观,是根据各个实例,通过不同的方法计算得出的。我们的计算基于严谨的骨骼重建,除了本书作者外,参与完成复原工作的都是当今颇具权威的专家,如格雷戈里·保罗、斯科特·哈特曼、杰米·A. 希顿、瓦里·斯科南等。
恐龙的化石保存得越完整,就越容易且精确地展现出它在世时的体型和外观。不幸的是,很多恐龙只能通过非常少的骨骼,有时候甚至只能通过一块不完整的、残损的或变形的化石材料(骨头、牙齿、皮内成骨……)来辨识。对于这种情况,兽脚类恐龙的体型和外观可以通过系统发育、地理、形态和构造方面推测,以及通过与其亲缘关系近的动物保存更好的化石进行比较推测。由一块化石材料来计算恐龙的体型,我们力图做到精确和严谨,最大限度减小误差。例如:当我们拿到一颗单独的牙齿时,是通过与系统发育比较相近、骨骼更完整的其他恐龙的标本中最大、最坚固的牙齿进行比较而估算出完整恐龙大小的,这样即假设这块单独的牙齿是标本中最大的牙齿,从而我们可以尽可能保守地进行估算。
一只兽脚类恐龙有多重?
在历史上,人们提出过很多计算恐龙重量的办法。它们主要依据的是两个基础方法:异速生长模型和体积建模法。
异速生长模型依据的是被测量恐龙的躯体中不同骨骼的测量结果与动物体重之间的数学关系。为此,需要测定大量现代生物的数据,然后将这些结果转换成一条回归线,这条线可以转变成一个数学公式,适用于已经灭绝的生物。这种方法的主要问题在于:许多恐龙的体型非常巨大,呈现的比例也与当今的动物大相径庭,因此,在很多情况下,得到的结果是被放大了的。另一方面,获得的估算结果范围通常相当大,这是因为来自同一个体的各种骨头材料可能得出差异较大的数据,从而使结果的精确度较小。例如,一只恐龙的估算体重可能为7〜15 t。
体积建模法是基于所需估算动物的物理或数字模型进行分析。该方法的结果精确度取决于重建模型的精确度。为了使模型更加可靠,需要以科学真实的材料、骨骼测量数据、照片等作为依据,还要有比较广博的解剖学知识作为支撑。随后,一旦确定了模型的体积,将该结果乘以立方体的比例系数,就得到了动物自然尺寸下的体积。最后,用所得的体积乘以估算的活体动物的密度,就得到了它的质量。这种方法的主要问题在于很多情况下,需要计算的灭绝动物化石材料没有充分保存下来,不足以制作出一个精良的三维模型。
如今,在估算灭绝脊椎动物的体重时,人们越来越多地使用体积建模法。最早使用这种方法的人先完成等比例的恐龙复原模型,并将模型淹没在小水箱里,通过渗出的水计算它的体积。现在这种方法已被更新,模型制作通常实现了电子化。
在本书中,我们决定采用体积建模法,例如,双图形整合(GDI)法。在估算恐龙质量时,该方法以其简易、快捷且非常高效的优点为人熟知。GDI法是1973年由杰里森创建的,一开始是用于从背面和侧面估算颅内模型的体积。后来,很多研究者开始尝试将该方法运用于动物整体上。在GDI中,研究的躯体或者部分躯体被当作椭圆柱体,为此,需要从模型的两个面(侧面和背面)进行处理。模型被分为几节,每一节的体积通过每个面的半径或直径计算得出。将每一节所得的数据相加,通过使用以下方程式,获得最终结果:
V=π(r1)(r2)(L)
尽管随着时间的推移,体积建模法正在逐渐完善,但如今仍有人对一些恐龙的估算体积结果提出异议。其中一个例子是估算暴龙标本(FMNH PR2081),也就是大名鼎鼎的“苏”(Sue)的体积。近些年发布的研究估算出它的体积为7〜10 m3;采用GDI法,通过严密的骨骼重建(图1)得到的结果为8.7 m3。
获得了恐龙的体积或各部分的体积之后,想要计算它的质量,就得弄清楚它身体的平均比重,或者不同部分的比重(视情况而定),将其乘以体积,就得出了相应的质量。另外,羽翼丰满的鸟类的羽毛重量通常占到动物总体重的6%,因此,羽毛重量应被加到在恐龙中演化程度较高、覆满羽毛的兽脚亚目恐龙的体重中。
比重
在这里,相对密度或比重(SG)是指相同温度、压力下,动物的身体密度与水密度的比值。作为参考值,水的相对密度等于1.0。
需要说明的是,活体和非活体动物的比重会有所不同,因为在其呼吸系统中的空气量不同。理想情况是在活体动物放松的状态下(正常呼吸时)计算比重,这种状态是动物日常生活中最常见的。这时,肺部没有完全充满空气。然而,在计算不同动物的比重时,通常没有考虑到这一点,因而得到的结果不够精确。
由于恐龙已经灭绝,在模型中采用的比重一般是一个估算值。
为了更好地获取适用于兽脚亚目恐龙的比重,最好是用一些不同种类的现存动物作为例子,因为每个类群之间存在着巨大的差异。在现存动物中,鸟类是唯一一种在颅后骨骼中形成大面积气腔的动物,它还具有由气囊构成的呼吸系统。这些是与蜥臀目恐龙(包括蜥脚亚目和兽脚亚目)共有的,而鸟臀目恐龙不具备的特性。鸟臀目恐龙可能与现存哺乳动物和爬行动物更有可比性,因此,采用的比重在恐龙中变化很大。
分析出人类的密度或比重是很有指导意义的。为此,首先需要知道一个成年人的肺容量。
潮气量(TV):每次正常呼吸时,吸入或呼出的空气容量;每千克大约为500 mL或7 mL。
补吸气量(IRV):在正常潮气量基础上,可以吸入的额外最大空气容量;通常来说约为3 300 mL。
补呼气量(ERV):在一次正常的平静呼气后,通过大口呼气,可以呼出的额外最大空气容量;一般大约为1 000 mL。
残气量(RV):大口呼气之后,在肺部剩下的空气容量;假定平均值约为1 200 mL。
图1 暴龙标本FMNH PR2081
大名鼎鼎的“苏”的骨骼精密复原。通过GDI法推算的总体积为8 700 L,在采用0.95的比重后,推算出的体重约为8 265 kg。
肺总量(TLC)是上述四个量相加之和,得出的结果为6 L空气,相当于人类总体积的8%。该比例(8%〜10%)对于陆生哺乳动物来讲是通用的,潮气量占到肺总量的10%,在陆生哺乳动物里也是典型的情况,但是不适用于水生哺乳动物,它们的潮气量可以达到肺总量的75%。
对于一个放松的成年人来说,在肺部的空气总量为RV(1.2 L)+ERV(1 L)±TV(0.5 L)等于1.7〜2.7 L,占到肺部总容量的28%〜45%。当一个放松的人漂浮在淡水之上时,其比重等于1.0,处于悬浮状态,但是当大部分人呼出潮气量和一小部分补呼气量时,则会下沉,呼出的空气容量仅占身体总体积的1%左右,因此,人类的比重为0.99,实际上相当于淡水的密度。对于绝大多数的陆生哺乳动物来说,比重约等于1.0是通用的。
对于主龙类来说,除了鸟类,它们的肺容量远远小于哺乳动物。不少研究已计算出现存多种爬行动物的比重。科尔伯特1962年计算出的比重相当低,其中美洲鳄为0.89,珠毒蜥则为0.81。然而,科特在分析了9个个体后,计算出尼罗鳄的比重为1.08。这些差异可以通过不同的原因来解释:美洲鳄的低密度可能是因为被测量的是一个很年幼、体重仅为280 g的个体,其骨头密度可能比成年个体更小,肌肉和骨骼的比例肯定也要小得多,因而不应被采纳为代表性数据。而科特是在已死亡的个体上得到的结果,所以做标本分析时的肺可能完全排空了空气,有可能它们中的一些胃部存在胃石,因此,获得的结果数值偏高。在不考虑摄入胃石的情况下,对活体美洲鳄和鳄鱼,包括最年幼个体的观察显示:为了休息,它们有能力保持沉在河底。
在放松状态,美洲鳄与其近亲的比重应该约为1.00〜1.05。
另外,鸟类是当今与大部分兽脚亚目恐龙最相似的类群了。当估算恐龙的比重时,兽脚亚目恐龙可能是最复杂的一个种类。这是因为:不同于哺乳动物,鸟类除了肺之外,它们在呼吸系统中还拥有气囊,并在其后颅骨中出现了气腔,因而鸟类的比重差异很大,并且相对较低。此外,鸟类周身通常覆满浓密的羽毛,这增加了它们的总体积。除了一些科(主要为陆生鸟类),大部分鸟类都拥有一个著名的腺体,那就是尾脂腺。它会分泌一些浸渍羽毛的油脂,形成防水效果,从而增大鸟类的浮力。因此,在计算比重时,排除羽毛就显得十分重要了,之后再加上估算的羽毛重量,并得到最后的总重量。
回到鸟类肺容量的话题,有两个不同的概念经常被混淆。鸟类的肺和气囊体积可以占到身体总体积的10%〜20%(1966),但这并不意味着,呼吸系统的总容量必定是身体总体积的10%〜20%,因为肺和气囊有其自身的体积(包括侧支气管、软组织、体液、血液……)。另外,很多研究并没有明确在总容量计算中,肺和气囊是否为充满了空气的情况。
对于鸟类而言,比重差异相当大,数值可从0.73、0.8、0.9变化到0.937。
黑兹尔赫斯特和雷恩1992年通过测量12个不同种类的25个鸟类样本,得到的平均比重为0.73。为了计算该值,完成对已死亡鸟类的研究,他们通过人工方式向其呼吸系统充气,所得的结果几乎不具有可信度,因为在正常的呼吸状态,鸟类的肺和气囊不可能完全充满空气。
飞行鸟类肺的总容量有可能达到身体体积的20%,高度发育的胸骨为它们的呼吸系统提供了更多的空间。同时,它们的含气骨或骨外憩室中有可能存留一部分空气。在这些情况下,密度较小鸟类的比重在放松状态下约为0.85。
鸵鸟呼吸系统的总容量,与最轻的飞鸟相比还小很多,这是因为气囊的主要功能之一是给肺换气,以适应飞行所需的高代谢率;鸵鸟因体型巨大,同时缺乏飞行能力,其代谢较慢,不需要空间较大的呼吸系统。因此,不难推测它的比重与飞鸟相比要高很多。
一只100 kg的成年鸵鸟呼吸系统的总容量(包括气囊)约占其身体总体积的13.5%。同时,潮气量占其呼吸系统总容量的10%。这些数据可与一些陆生哺乳动物相比。处于放松状态的鸵鸟的呼吸系统并未完全充满空气,而身体的肌肉、骨骼系统,以及大部分组织的比重超过1.0。所以对于这种鸟类可以推测:比重最小为0.9,有可能更接近于0.95。此外,假如你观察到大型陆生鸟类游泳,比如,鸸鹋或鸵鸟,可以明显看出这些陆生鸟类的比重高于飞鸟。前者在游泳时只有头部、颈部和小部分胸部露在水面上,这些占据了身体总体积的10%〜15%(图2)。此外,还可以留意到,它们在浮水时,身体向水面推进;当处于放松状态时,身体便沉向水下。因此,可以推断出,对于现在的大型陆生鸟类来说,其比重大约为0.9,甚至更高,该数据与韦尔蒂(1962)和亚历山大(1983)得出的结果相近。
动物的体型越大,它的代谢率就越低,肺的容量也就越小。这对各种动物都适用。同鸟类一样,在哺乳动物中也很明显;由海豚(鼠海豚)构成的一科,目前最小的鲸目动物,体型与人类差不多,肺容量和身体体积的比例跟我们的也相同,大约为8%。然而,在大型鲸鱼中,该比例减小到1.6%〜1.7%。
上述研究给了我们一些线索,让我们想到:大型兽脚亚目恐龙应该有一套比现在的陆生动物或飞鸟小得多的呼吸系统,并且身体密度更大。此外,兽脚亚目恐龙作为有气囊鸟类的祖先,它们呼吸系统的发育程度可能更低。
最后,值得一提的是,具有半水栖习性的动物演化出对潜水和游泳一定的适应性。例如,半水栖动物的骨头通常比纯陆生动物的骨头密实很多。这一特性有助于它们增加身体密度,以便更好地控制浮力。该类型动物的比重通常会超过1.0。近期一项关于棘龙的研究明确指出,这种兽脚亚目恐龙已完全适应了水生生活。这可以通过它的外部形态得到证实,它长骨的密实程度比其他兽脚亚目恐龙高大约30%〜40%。棘龙的比重可能可以与现存鳄鱼的比重相提并论。
图2 鸸鹋游泳场景的真实还原
鸸鹋大部分的身体(约为85%)没入水中。在放松状态时下沉更多,依靠双翅拍动的动作推动身体向上。这证明了大型陆生鸟类的骨头明显更密实,比重可能超过0.9。
综上所述,演化程度更高、体型更小的鸟类兽脚亚目恐龙是密度最小的恐龙,其比重可能约为0.85。一般来说,随着兽脚亚目恐龙身体体型的增大,比重也会升高,因为它们的呼吸系统体积所占比例将减小,就像现在的鸟类一样,骨骼会变得越发强壮密实。具有半水栖习性的兽脚亚目恐龙可能是密度最大的一种。
在本书中,推算对采用的不同兽脚亚目恐龙的比重根据其体型大小、演化程度和生活习性而定。
鳞片、丝状毛还是羽毛?
人们对每种恐龙的表皮属于哪种类型一直存疑,因为在各个标本上保留下来的结构不同,有鳞片、皮内成骨、丝状毛的遗迹,有些则显现出完整羽毛的痕迹。以前人们认为羽毛是鸟类独有的体表结构,但现在我们知道,羽毛不仅长在似鸟兽脚亚目恐龙身上,甚至还长在它们的一些远亲身上,比如,某些鸟臀目恐龙(库琳达奔龙、鹦鹉嘴龙、天宇龙)。此外,翼龙的丝状毛也有可能与其具有相同的起源,因为翼龙和其他恐龙都是由鸟跖主龙类演化而来(尽管对此还存有一些疑问)。
现在我们知道,和鸟类一样,有些恐龙具有不同于身体其他部分的鳞片和羽毛。由此可知,除了有明确证据,没有理由在复原恐龙时加上鳞片或丝状毛。然而,有必要考虑到这些带羽轴和倒刺的羽毛在似鸟恐龙和现代鸟类的类群身上都有发现。值得注意的是,在始祖鸟身上发现了对称与不对称的羽毛,以及分枝状的丝状毛,而在其他初鸟类甚至与鸟类亲缘更近的恐龙身上,还发现覆盖的是单根以及与基部融合的丝状羽。一个常见的错误就是,把兽脚亚目恐龙都复原为窃蛋龙类或者近鸟类恐龙那样,身体全覆盖着羽毛。
恐龙的颜色
很久以前,想要知道恐龙的颜色几乎是一件不可能的事情,从某种程度上说现在仍然如此,除非在某些标本中,羽毛化石里保存了黑素体(亦称之为黑色素体)。当物种的颜色已知时,我们尽可能精确地表现在了本书当中,若颜色不明,则是根据现代动物的生活方式、体型或生活习惯进行推测,以确保不仅只是为了美观效果,还很有可能与真实活体相符。在20世纪90年代,古生物学家们制作了一些未发表的草图,尝试绘制了各种恐龙可能的颜色,本书的插图中采用了不少这些草图。值得一提的是三只“虚骨龙”的草图(图3),整个身体呈棕红色,只有尾部带有白色条纹,可喜的是这种颜色图案于2010年在原始中华龙鸟身上得到证实。这并不是简单的巧合,而是因为采用了与其生活习性相似的动物种类的颜色,这里依据的是马来灵猫、小灵猫和南浣熊等。
图3 鲁本·莫利纳于1998年完成的“虚骨龙”复原图
该画作使用的颜色在12年后被证实与原始中华龙鸟身上的几种颜色相近,背景由马琳·莫雷诺绘制。
术语定义
古生物学
古生物学是一门生物学和地质学的交叉学科。古生物学可以帮助我们认识史前生物的形态,它们的生活方式,演化历程,与现今物种的关系,在全世界的分布情况, 以及其他方面。古生物学最具有代表性的研究对象有三叶虫、菊石、恐龙和猛犸象。
恐龙
几乎每个人都知道恐龙,我们通常认为它们是巨大的爬行动物,就像在不同文化的传说中出现的龙或羽毛蛇一样。但与传说不同,恐龙确实曾经真实存在过,并且它们的一部分后代——鸟类与我们共存至今。
恐龙的起源:鸟跖主龙类
鸟跖主龙类是一类非常敏捷的主龙类动物,爪子细长,双腿位于身体下方,这样使得它们能够完全以直立的姿势行走,不同于现在爬行动物常见的利用从身体两侧伸展出的四肢行走。它们可能长有某种类型的丝状皮肤结构,就像其后代翼龙和恐龙身上的一样。它们仅存在于三叠纪。
恐龙演化的中间形态:恐龙形态类
恐龙形态类是一种敏捷的肉食性或植食性动物,双足或四足行走。它们在三叠纪末期消失,只有它们的直系后代——恐龙存活下来。突出的演化特征之一是第I或第V跖骨消失,从而有了三趾型或四趾型的足迹。
著名的恐龙
恐龙演化支所表现出来的独有特性,使它们在与同期其他主龙类的竞争中占据优势。这些特质也让它们在上亿年间统治整个陆地环境。它们的一些特点至今仍在现代鸟类身上遗存。
就颅骨而言,它们在颞区(上颞孔)呈现出宽阔的开口,这样能附着巨大的肌肉,从而提高了它们的咬合力。在眼眶区域,颧骨后端分叉形成眶后骨突和方颧骨突,其眶后骨突与眶后骨关节将眼眶与下颞窝完全隔开,其功能尚不明确。
颈椎骨凸起或隆起的神经棘与前后突(骨骺),能让颈部肌肉更好附着,提高行动速度。
前臂骨(肱骨)具有一个巨大的三角嵴,能让它们附着更多肌肉,从而有更大力量抓住猎物的身体。
股骨,也就是大腿骨,以不对称的形式向后呈现出小块凸起,称之为第四转子。这一结构能嵌入尾部肌肉,该肌肉为走路或奔跑提供强大的推进力。
踝关节(跟骨)与腓骨关节的连接明显减少,这是因为腓骨和跟骨对肌肉的附着无太大用处。现代鸟类的跟骨已经与腓骨融合消失。
认识原始蜥臀目恐龙
蜥臀目恐龙(Saurischia)是恐龙的一个类群,包括兽脚亚目恐龙(大多数是肉食类)、鸟类和蜥脚类恐龙(长脖子的巨兽)。它们脖子长、爪子大、脚趾强壮有力。它们出现在中三叠世,是唯一生存至今的恐龙类。
原始的蜥臀目恐龙是双足行走的恐龙,不能被明确归入兽脚亚目或蜥脚类恐龙。它们是肉食性或杂食性恐龙,前后肢的每个爪有四到五个指(趾)头。它们仅存在于三叠纪。
令人惊叹的兽脚亚目恐龙
尽管也存在一些杂食性或植食性种类,兽脚亚目恐龙(Theropoda)仍然是中生代时期著名的掠食性恐龙。现在我们知道它们的体型存在巨大差异,有小型的蜂鸟(吸蜜蜂鸟),其体重大约只有2 g;也有大型的兽脚亚目恐龙,比如,南方巨兽龙或暴龙,大约有8.5 t重。
它们的特征在于其身体后部拥有半僵直的尾巴,并演化出了气囊。
成功的鸟类
现在,“鸟类”这一术语已经带有歧义,因为它最初是为了定义一群带有羽毛、双足行走、有喙和翅膀的脊椎动物而创造的。然而,科学的进步证实了几乎所有这些构造细节在恐龙身上都有发现,因而“鸟类”这个概念消失了。当然,传统上我们仍习惯把能飞行的兽脚亚目恐龙(初鸟类演化支)称为“鸟类”。
从始祖鸟到现代鸟类,我们都将使用这个术语来描述。需要留意的是,身体覆满羽毛是现代鸟类的共有特征,它们并没有发育出近鸟类或伤齿龙类身上那种基部并合的丝状羽。
能飞行的兽脚亚目恐龙的特点有:牙根没有锯齿状的边缘;肱骨和尺骨长于股骨;股骨和髂骨向后伸长。在其演化过程中,现代鸟类演化出了短小的尾部,多块骨头融合,比如,尾综骨、复合的脊骨、综荐骨和颅骨。此外,它们失去了牙齿,演化出大型的气囊、带气腔的骨和有着巨大龙骨突的胸骨,以供飞行所需的强壮肌肉附着。
如今,世界上共有10 157种现代鸟类(包括近代灭绝的153种)。
研究最深入的恐龙形态类恐龙
西里龙
恐龙化石在早三叠世和中三叠世从翼龙化石中分离出来,是恐龙的直接祖先。
分类
中生代兽脚亚目恐龙的演化史
这张演化分支图依次显示了恐龙形态类、原始蜥臀目、兽脚亚目和中生代鸟类的最主要分支。图中显示的是每个生物分类群中已知的最古老的标本所处的时期。