8.交换，特性的定位

根据前文的介绍，我们认为一条染色体要么是从祖父那里完整继承下来的，要么是都来自祖母。即，染色体遗传是单条整个地传递下去的。但是事实却不总是如此。在新出生的后代中常常出现祖父母遗传性状的混合，而且比例也远超我们的预测。染色体在减数分裂之前，父亲体内的任意两个“同源染色体”彼此连在一起。在此过程中，它们可能会发生部分交换，如图6所示。经过交换以后，一条染色体的两个性状在孙辈中出现分离，从而既得到祖父的遗传特性，也得到了祖母的遗传特性。虽然这种交换既不频繁也不罕见，但是为我们观察染色体定位提供了宝贵的信息。

倘若不出现这种染色体交换过程，一条完整的染色体拥有的两个特性将永远同时遗传给后代的所有子孙。继承者也同样要同时获得两个特性，而无法分离地继承。在实际的遗传中，同一条染色体上存在的两个特性分离的概率是50∶50，这样就导致两条染色体可能不会一起被遗传给后代。当然也存在那种在遗传中必然被分开的情形。染色体交换打乱了这些规律和概率，为了确定交换的概率，我们精心设计了繁育实验。经过收集到的后代中性状的数据证实了最初的假设：即处在同一条染色体上的两个特性彼此越靠近，它们之间的“关联”就越不容易被染色体交换打断。因为它们越靠近发生交换的位点，出现在两个性状之间的概率越小。而位于染色体两端的特性几乎在每次交换中被分离。这个规律在同一祖先的同源染色体性状的重组上也适用。

在进行验证的实验中主要的物种是果蝇。实验中将受试群体分成了染色体相同的群，群与群之间没有关联。每个群都可以描绘出一幅特性分布的直线图，它定量地表达了本群内任何两个性状之间的关联程度，从而可以确定这些特性准确的位置。可见性状是有精确定位的，它们排列在一条直线上，就像棒状染色体那样。

显然用直线描绘的形式过于单调而空洞，我们还未实际讨论过通过性状可以了解到什么，将一个作为不可分割整体的生物性状分解成单个“特性”，这样的方法似乎不妥当。在实际的案例中，假如一对祖先的染色体确实存在着差别，比如一个是蓝色眼睛，另一个是棕色眼睛，那么他们的后代，可能继承蓝色眼睛，也可能继承棕色眼睛。我们要找到的就是在染色体上这种差别所在的位置，专门术语称之为“位点”。我们认为基本的概念是特性差别而不是特性本身，虽然这样的表述在语法和逻辑上比较混乱。实际上特性的差别是不连续的，这一点在下一章会详细说明。