产生鼓翼

米瓦特用以攻击达尔文的工具不是鱼类或两栖动物，而是鸟类。当时，飞行的起源还是一个巨大的谜团。在1859年面世的第一版《物种起源》中，达尔文做出了非常具体的推测。如果他关于地球生命共同祖先的理论是正确的，那么化石记录中应该有中间产物，它们代表了不同生命形式之间的过渡。当时，这些化石尚不为人所知，更不用说将天上的飞鸟与地面的生物联系起来的生物化石了。

但是，达尔文不必等待很长时间。1861年，德国一个石灰岩采石场的工人发现了一枚精美的化石。采石场中细腻的石灰岩是制造平版印刷术（当时的印刷工艺）石板的理想石材。石灰岩形成于非常稳定的湖泊环境中，任何沉积其中的东西都不会受到干扰。因此，这些岩石可以将化石近乎完美地保存下来。

这块石板上留有奇怪的印痕，保存了一种长长的羽状的东西，像一根形状完美的羽毛。但是，为什么在这些岩石里会出现羽毛则不得而知。

这些保留有羽毛的独特石灰岩可以追溯到远古的侏罗纪时代。在此发现之前的几十年，德国贵族、博物学家亚历山大·冯·洪堡（1769—1859）在法国和瑞士之间的侏罗山中发现了绵延数英里的独特石灰岩。鉴于这一石灰岩层的鲜明特征，冯·洪堡称其为侏罗系，表示其可能追溯到地球历史上一个特殊时代。不久之后，其他科学家注意到侏罗系地层经常富含化石，例如被称为菊石的大型螺旋状带壳生物。人们在世界其他地方也发现了类似的化石，这促使研究人员认识到侏罗系是一套更具全球性的独特地层，而不只是局限于法国和瑞士地区。

随后，19世纪初期，在英格兰的侏罗系岩层中发现了大颗牙齿和下颌骨。世界各地开始意外冒出类似的发现。人们很快就清楚地认识到，侏罗纪不仅是菊石的时代，也是恐龙的时代。羽毛印痕还揭示了更多的信息。侏罗纪时期，曾有鸟类从陆生恐龙的头上飞过吗？

这枚单独的羽毛化石令人着迷。也许它曾经附着于侏罗纪鸟类的身上？也许某些未知的生物也有羽毛？我们并不能排除这种假设。

在1861年发现羽毛化石之后的几年，一位农夫出售了另一枚化石，以便换回些钱去看病。该化石与上述单独的羽毛来自同一石灰岩层。购买它的医生是一位训练有素的解剖学家，对化石充满热情。因此，他一眼就看出这不是普通的石灰岩板。里面的化石的身体和尾部有羽毛状的印痕，而且这些羽毛印痕附着在一套几乎完整的骨架上，其骨骼中空，前肢形成翅膀。医生深知这件标本的价值，为之举行了一场竞标，最终大英博物馆出价750英镑得到了这件标本。

随后的15年中，越来越多的此类标本现世。19世纪70年代中期，一位名叫雅各布·尼迈耶的农夫以一头母牛的价格将一枚化石卖给了采石场所有者。采石场所有者听说了前面提到的那位著名医生，又于1881年将化石转卖给了他。后来，柏林自然历史博物馆以1 000英镑的价格购得这具骨骼标本。截至今天，一共发现了7件此类标本。

这种身披羽毛的生物被称为始祖鸟（Archaeopteryx），具有多种奇特的特征。像鸟类一样，它具有长满羽毛的翅膀和中空的骨骼。但不同于任何已知鸟类的是，它具有像食肉动物一样的牙齿和扁平的胸骨，并且在其翅膀末端的骨头上有三个尖锐的爪子。

对于达尔文的理论来说，这件标本发现的时间刚刚好。当托马斯·亨利·赫胥黎查看始祖鸟的牙齿、肢体和爪子时，他发现了始祖鸟和爬行动物之间高度的相似性。他将始祖鸟与另一种发现于侏罗纪石灰岩中的生物［一种被称为美颌龙（Compsognathus）的恐龙］进行了比较。除了是否拥有羽毛的区别之外，这两种生物大小相同，骨骼相似。赫胥黎因此宣称，始祖鸟是达尔文理论的证据，是爬行动物和鸟类之间的过渡。达尔文甚至在他的第四版《物种起源》中提到了始祖鸟：“没有哪一件近期发现比这一件更有力地说明，我们对于过去生活在这个世界上的动物是多么的无知。”

赫胥黎等人进行的比较工作引发了广泛的争论。如果始祖鸟是鸟类与爬行动物有亲缘关系的证据，那么哪种爬行动物是它们的祖先呢？曾经有几个明确的候选动物，每种选择都有其支持者。有些人认为始祖鸟的长尾和头骨形状表明鸟类的祖先是蜥蜴似的小型食肉动物，另一些人则将鸟类与侏罗纪的另一类爬行动物翼龙进行了比较。后一种观点的问题在于，翼龙虽然有翅膀而且会飞，但构成它们翅膀的骨骼与鸟类截然不同。翼龙的翅膀由细长的第四指支撑，而鸟的翅膀则由羽毛和愈合的指部骨骼支撑。还有一些人则赞同赫胥黎对始祖鸟和小型恐龙的比较。

多年来，鸟类的祖先是某种恐龙的观点受到了来自各个方面的不同程度的反对。一位研究者声称找到了鸟类可能起源自恐龙这一理论的致命缺陷：鸟类具有叉骨，而恐龙与其他爬行动物不同，它们没有叉骨。还有其他研究人员认为恐龙和鸟类在生活方式和新陈代谢方面完全不同，因此恐龙绝不应被视为鸟类的祖先。当时的人们认为，除少数类群以外，恐龙多是缓慢移动的大型动物，与高度活跃的小型鸟类并不相似。对许多人来说，始祖鸟只是一只鸟，并没有为（爬行动物到鸟类的）过渡提供多少信息。关于鸟类起源的争论仍在继续，主要是因为米瓦特的关键性批判仍未解决：鸟类（包括始祖鸟）的羽毛以及所有其他独有特征是如何出现的？

恐龙是庞大又笨拙的动物，这一观念由来已久。这种观点的消亡也是如此，始于一位兼收并蓄的科学家的工作。像巴什福德·迪安一样，这位科学家也喜欢穿军装。

弗兰兹·诺普萨·冯·费尔斯-斯兹罗（1877—1933）被称为塞尔茨的诺普萨男爵，他是一个热情洋溢、知识渊博的人。当他18岁时，在位于特兰西瓦尼亚的家族庄园里，他发现了一些骨骼化石。自学了解剖学之后，他于1897年发表了正式的科学描述，将这些骨骼化石鉴定为大型恐龙。诺普萨后续又撰写了厚达700页的关于阿尔巴尼亚的地质学巨著，并用多种语言撰写了数十篇科学论文。他还曾担任奥地利的间谍，并努力组织阿尔巴尼亚人民为获得自由而反抗土耳其。男爵的真正梦想是登上阿尔巴尼亚的王位。可悲的是，后来他背上了沉重的债务，开枪打死了情人，然后将枪口对准自己，就此终结一生。

在1895年从家族庄园中发掘出骨骼之后，诺普萨收集了大量的化石，并研究了特兰西瓦尼亚的恐龙。东欧地区的岩石中保存着这些恐龙的骨骼和足迹化石。凝视着保留在岩石中的足迹，他仿佛看到了活生生的恐龙在泥泞中行走。泥泞中的痕迹表明，留下这些足迹的动物显然可以快速奔跑。这些动物重重地踩在地面上，足迹间的距离表明它们正在大步奔跑。显然，恐龙远不是大象那样缓慢移动的野兽，而是奔跑迅捷且活跃的捕食者。诺普萨进而将这个观点向前推进了一步：由于跑动的恐龙必须快速移动且身体轻盈，因此它们很适合成为鸟类的祖先。在他看来，对速度的需求会促使这些动物跃向空中，而羽毛状的翅膀会帮助这些鸟类的祖先拍打前肢，以便增加奔跑速度并捕捉猎物。

当诺普萨于1923年发表自己的观点时，他遭遇了大多数科学家的噩梦：他被无视了。当时，耶鲁大学著名古生物学家马什强势地发表了长期占主导地位的观点，认为恐龙体型很大且移动缓慢，而鸟类起源于滑翔的祖先。动力飞行大概起源于利用滑翔从一个树枝移动到另一个树枝的树栖动物。随着时间流逝，这些滑翔动物中演化出了动力飞行。从青蛙和蛇到松鼠和狐猴，当今存在的各种滑翔动物都展示着这种理论的直观吸引力。由于滑翔比飞行需要相对较少的复杂发明，因此滑翔似乎是动力飞行起源中合乎逻辑的第一步。

20世纪60年代，当时耶鲁大学的初级研究科学家约翰·奥斯特罗姆正在研究鸭嘴龙的生活方式。这些人们熟悉的爬行动物是博物馆的常客，几乎所有大型博物馆中都有鸭嘴龙标本。它们的头上有巨大的嵴，这些嵴从它们因之得名的喙部以上突起。多年以来，博物馆的展览都将它们描绘为移动缓慢的食草动物，认为它们像大象那样用四足行走。但是，随着奥斯特罗姆对鸭嘴龙的骨骼进行更多的观察，他越发觉得这种描述不合情理。鸭嘴龙的前肢相对较短，对于四足行走的动物来说，弱小的前肢搭配粗壮的后肢会让它们不得不拱起后背，缩成一团。此外，后肢骨骼上的嵴和突起显示，相关的运动肌肉十分强壮。综上所述，这些观察结果暗示鸭嘴龙很可能是双足行走的。奥斯特罗姆进一步指出：他认为鸭嘴龙不是大象那样四足行走的笨拙野兽，而是相对灵活的两足动物。他称之为“两足的野牛”。

20世纪60年代，奥斯特罗姆来到怀俄明州的荒地，这一行动将赋予源自19世纪初的米瓦特—达尔文之争新的意义。像大多数古生物学家一样，奥斯特罗姆也有两种生活：在校园里，他是一位守旧的学者和老师；一旦暑假来临，他则会投入尘土飞扬、崎岖坎坷的探险生活。1964年8月，他正在蒙大拿州布里奇镇附近对一次普通野外工作进行收尾，寻找下一年工作的地点。漫步在峭壁的边缘时，他和助手突然被岩石上伸出的东西拦住了。这东西是一只大约6英寸长的动物前肢化石。后来，奥斯特罗姆在描述这段经历时说：“我们俩都急匆匆跑下了斜坡，冲向化石点。”他们之所以这么急迫，是因为这段前肢上伸出来的东西：锋利而巨大的爪子。他们以前从未见过这样的爪子。

由于这是野外工作最后一天的勘察，他们并没有随身携带发掘工具。读过本段的古生物学生请千万不要效仿他们接下来做的事情：他们激动地打破了古生物学野外工作的重要指导原则，用双手和小刀迅速地挖掘起来，使更多的化石部分暴露出来。第二天，他们带着合适的工具返回，又挖出了一只足和一些牙齿化石。这些牙齿是捕食者的牙齿，具有锐利的尖端和锯齿状的边缘。后来，又经过两年多的挖掘工作，他们清理出了这个动物化石的大部分骨架。

奥斯特罗姆挖掘的恐龙体型近似大狗，但它的骨头轻巧且中空。这只恐龙具有肌肉发达的尾巴，极为有力的后肢上长有爪子。爪子位于关节上，意味着它们可以用来捕杀猎物。奥斯特罗姆将这种野兽命名为恐爪龙（Deinonychus，希腊语为“可怕的爪子”）。在他后来的科学论文里，不同于那些干涩乏味的标准论文语句，他将恐爪龙形容为“酷爱食肉、高度敏捷，并且非常活跃”的动物。

恐爪龙的发现仅仅是一个开始。奥斯特罗姆及其追随者们改变了我们对恐龙的看法，并在此过程中展现了达尔文对米瓦特的回应的力量。他们观察了爬行动物骨头上的每个凹凸、孔洞等特征，并将它们与化石和现生鸟类的骨骼进行比较。他们很快得出结论，恐龙（特别是那些两足行走的类群）和鸟类具有许多共同特征。这些兽脚类恐龙具有一系列鸟类的特征，包括中空的骨骼和相对较快的生长速度。据此推测，它们可能是代谢速率较高且非常活跃的动物。

尽管这些恐龙与鸟类有很多相似之处，但它们缺少一个重要特征：羽毛。羽毛被视为鸟类的必备特征，与鸟类的成功生存和飞行的起源有关。

1997年，古脊椎动物学会在位于纽约的美国自然历史博物馆举行会议。我们参会的大多数人都知道，那次会议上将有奇怪的事情发生。这种国际会议通常有固定的安排，鸡尾酒会和社交活动穿插在演讲和海报报告之间。当时，学会的成员常分为不同的圈子，主要是按照他们所研究的生物来区分，例如研究哺乳动物的人员将参加哺乳动物的报告，研究鱼类的古生物学家将参加鱼类的讲座。我们会互相打个招呼，然后去听自己感兴趣的报告。

但1997年与众不同，每个大厅和每个小圈子都在窃窃私语：“你看到了吗？”“是真的吗？”

来自中国的同行向大家展示了辽宁省的农民发现的一种新型野兽化石的照片。它具有中空的骨骼，前后肢都长有爪子，还有长长的尾巴，具有恐爪龙类的所有特征。这枚化石保存得非常精美，它埋藏在细腻的岩石中，还保留了石化的软组织印痕或碎片。这就是人们窃窃私语的原因：围绕恐龙身体的印痕无疑正是羽毛。这不是现生鸟类典型的羽毛，而是非常简单的绒毛。也就是说，这只恐龙的体表覆盖着一种原始的羽毛。

奥斯特罗姆也出席了这次会议。当时我还是一名初出茅庐的科学家，还记得在会间休息时见到他正与另一位资深的古生物学家交谈。他竟然在哭——30年有争议的工作终于被一枚化石证明了。用他当时的话说：“第一次看到照片时，我真的差点儿跪下。这种恐龙体表的覆盖物明显不同于我们先前在世界任何地方看到的东西。”他后来又说：“我从来都没敢想过，这辈子会见到这样的事情。”

1997年我们在纽约看到了带羽毛恐龙，这只是在中国新发现的化石浪潮的第一波。在随后的几十年中，在中国发现了大约12种带羽毛的恐龙。这些恐龙汇集成了一幅长有各种羽毛的兽脚类恐龙的画卷。其中最原始的恐龙长有简单的管状羽毛，而与始祖鸟和鸟类关系最密切的恐龙长有真正的羽毛——这种羽毛具有中央的羽轴和两侧向外延伸的羽枝。羽毛已经不再是鸟类的独有特征，它们存在于几乎所有食肉恐龙的身上。

鸟类与众不同的地方不仅仅在于羽毛：它们具有叉骨、翅膀和专门适用于飞行的腕部骨骼。鸟类翅膀的骨骼模式为肱骨、尺骨和桡骨、腕骨和手指的组合。鸟类的前肢只有3根手指，而不是5根；中间的手指较长，是羽毛附着的地方。鸟类的腕骨较少，其中一块腕骨形状像一个大的新月，研究者恰如其分地将其命名为半月形腕骨。

我们接触到的证据越多，就越能看到鸟类用来飞翔的解剖学发明（例如羽毛）并不是它们独有的。随着时间流逝，食肉恐龙逐渐变得越来越像鸟类。原始的食肉恐龙曾有5根手指。经过数千万年的时间，它们逐渐失去了一些手指，直到像鸟类一样只剩下3根手指，其中包括一根较长的被鸟类用作翅膀基底的中指。像鸟类一样，这些恐龙失去了一些腕骨，演化出半月形腕骨，类似于鸟类在扑翼飞行中使用的骨骼；它们甚至具有叉骨。这些恐龙不能飞行，但是它们都具有某种羽毛，从原始类群体表覆盖的简单绒羽，到诸如始祖鸟和后来的恐龙等所具有的结构更为复杂的羽毛。那么，羽毛在恐龙身上发挥着什么作用呢？一些古生物学家提出，羽毛可以作为一种展示特征来帮助它们寻找伴侣。还有一些人则认为，原始的绒羽可以作为一种保温材料，使身体内部保持温暖。羽毛可能兼具这两种作用。不过，无论羽毛在恐龙身上的功能是什么，它们的起源都绝对与飞行无关。

就像脊椎动物登陆过程中的肺和附肢一样，用于飞行的发明早在飞行起源之前就已经出现。中空的骨骼、快速的生长发育、高效的新陈代谢、类似翅膀的前肢、铰链关节的手腕，当然还有羽毛，这些特征最初都起源于生活在地面上的恐龙。这些恐龙迅速奔跑，捕捉猎物。这一演化过程中的主要变化不是发明新的器官，而是为旧的器官发明新的用途和功能。

众所周知，羽毛的出现是为了帮助鸟类飞行，而肺的出现使动物能够在陆地上生活。这些概念合乎逻辑、显而易见，但是完全错误。更重要的是，一个多世纪之前，我们就已经知道了。

一个并不太隐蔽的秘密是，生物创新从来不是伴随着与之相关的巨大转变而出现的。羽毛并不是出现在飞行演化的过程中，肺和附肢也不是出现在脊椎动物登上陆地的过程中。更重要的是，如果没有这些创新，生命史上的重大变革以及其他类似的转变将不可能发生。生命史上的重大转变不必等待许多创新同时出现，而是通过给已有的结构赋予新的功能来实现的。早在很久之前，创新的前体就已经存在了。事情并非始于你认为它们开始的时候。

这就是通过演化来实现革新的故事。生命史中变化的道路是曲折的，到处都是弯路、死胡同，以及仅仅是因为它们出现的时机不对就失败了的创新。达尔文提出的5个字，认为许多创新是通过已有特征的功能转变实现的，为我们理解器官、蛋白质甚至DNA的起源铺平了道路。

但是，鱼类、恐龙和人类的身体并不是在受精时就完全形成，而是根据亲代传给后代的基因在每一代中重新构建。这些生物发明的精髓就在于这些基因。正如达尔文所预见的那样，身体构造可能在一种环境下出现，而在另一种环境下被赋予新的功能（正如我们即将看到的那样）。