第48章 生命的先行者--藻类

藻类涵盖了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻类有蓝绿藻和一些生活在无机动物中的原核绿藻。属于原生生物界中的藻类有裸藻门、甲藻门（或称涡鞭毛藻）、隐藻门、金黄藻门（包括硅藻等浮游藻）、红藻门、绿藻门和褐藻门。而生殖构造复杂的轮藻门则属于植物界。属于大型藻者一般仅有红藻门、绿藻门和褐藻门等为大型肉眼可显而易见之固著性藻类。此类大型藻几乎99%以上之种类栖息于海水环境中，故大型藻多以海藻称之。另外，有些肉眼可见的固著性蓝绿藻和少数之硅藻严格而言应该亦属于大型藻的范围。

在中国现代的植物学中，仍然将一些水生高等植物的名称中贯以“藻”字（如金鱼藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等），也可能来源于此。与此相反，人们往往将一些水中或潮湿的地面和墙壁上个体较小，粘滑的绿色植物统称为青苔，实际上这也不是现在所说的苔类，而主要是藻类。

藻类是原生生物界一类真核生物。主要水生，无维管束，能进行光合作用。体型大小各异，小至长1微米的单细胞的鞭毛藻，大至长达60公尺的大型褐藻。

藻类可由一个或少数细胞组成，亦有许多细胞聚合成组织样的架构。丝状体可分支，可不分支，有些藻类是单细胞的鞭毛藻，而另一些藻类则聚合成群体。绿藻类的松藻属由无数分支丝体交织缠绕而成，部位不同的丝体形态和功能亦异。藻类虽然主要为水生，但无处不在，分布范围从温带的森林到极地的苍原。某些变种可生活于土壤中，能耐受长期的缺水条件；另一些生活于雪中；少数种能在温泉中繁盛生长。

藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素，利用无机的硫化氢作为氢的供应者，产生了光系统。原始藻类植物，如蓝藻类所具有的叶绿素a，很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者，具有光系统，通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生，光合细菌类逐渐退居次要地位，而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类，释放出来的氧气逐渐改变了大气性质，使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类，同时，类囊体单条地组成为叶绿体，但集光色素基本上一样，仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素，藻胆蛋白，需用大量能量和物质合成，是很不经济的原始类型，所以只能发展到红藻类，形成进化上的一个盲枝。

藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白，进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候，藻胆蛋白仍继续存在，如在隐藻类，但进一步的进化，效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰，所以在比隐藻类较为高级的种类，如在甲藻类、硅藻类，除叶绿素a以外，只有叶绿素c，而藻胆蛋白消失了。迄今，海洋仍为含有叶绿素c的种类，包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类，占据优势。但这个类群不能离开水体，仍是一个盲枝。

藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外，还产生了叶绿素b。据科学家估计，叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统，光合作用效率高出了3倍，也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类（尚未发现）差不多，但由于某种原因，可能与当时的大气光照条件有关，杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来，环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长，从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体，而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器，即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆，进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十，形成了臭氧屏蔽层，阻挡了杀伤生物的紫外线，使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后，光合生物的进化速度大大加快，在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。

一些藻类与其他真核生物一样有细胞核，有具膜的液泡和细胞器（如线粒体），大多数藻类于生活过程中需要氧气。用各种叶绿体分子（如叶绿素、类胡萝卜素、藻胆蛋白等）进行光合作用。地球上的光合作用90%由藻类进行，在地球早期的历史上藻类在创造富氧环境中发挥重要作用。浮游的藻类是海洋食物链中非常重要的环节，所有高等水生生物的生存最终依靠藻类的存在，此外，从史前时代起藻类一直被用作牲畜的饲料和人类的食物。

藻类可进行营养繁殖（透过细胞分裂或断裂）、无性繁殖（透过释出游动孢子或其他孢子）或有性繁殖。有性繁殖通常发生于生活史中的艰难时期（如于生长季节结束时或处于不利的环境条件下）。

藻类虽然主要为水生，但无处不在。某些变种可生活于土壤中，能耐受长期的缺水条件；另一些生活于雪中，少数种能在温泉中繁盛生长。

藻类植物的种类繁多，目前已知有3万种左右。早期的植物学家多将藻类和菌类纳入一个门，即藻菌植物门。随着人们对藻类植物认识的不断深入，藻类学家主张将藻类分为11个门。蓝藻、红藻、隐藻、甲藻、金藻、黄藻、硅藻、褐藻、裸藻、绿藻、轮藻。

按色素的颜色划分，藻类可分为三类：绿藻、褐藻和红藻。绿藻(如海莴苣和水绵)只有绿色色素一叶绿素；褐藻(如墨角藻属植物)只有褐色和黄色色素；红藻则含有红色和蓝色色素。藻类用色素来获得能源，它们的生长也需要水和光。褐藻只能生长在海水中，绿藻和红藻也可以生长在淡水中。有些藻类设法离开了水，如绿球藻属生活在树皮或潮湿的旧墙上。

藻类分布的范围极广，对环境条件要求不严，适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋，而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方。从热带到两极，从积雪的高山到温热的泉水，从潮湿的地面到不很深的土壤内，几乎到处都有藻类分布。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类。

一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类。有的藻类，如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊，称为浮游藻类。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上，称为飘浮藻类。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类，如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上；这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布。一般的说，在潮间带的上部为蓝藻及绿藻，中部为褐藻而下部则为红藻。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季，高潮带常有蓝藻门的须藻，红藻门的紫菜、小石花菜，褐藻门的鼠尾藻，绿藻门的绿苔、浒苔；中潮带常有红藻门的海萝，褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等。低潮带及潮下带种类很多，如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻，褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松。潮间带还有许多石沼，为藻类的生长提供了良好的条件。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长，如亚热带和热带的红树林，常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长，热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物。

温度是影响藻类地理分布的主要因素。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型：

冷水性种：生长和生殖最适温小于4℃，其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0～4℃的亚寒带种。

温水性种：生长和生殖的最适温为4～20℃，其下又可分为适温为4～12℃的冷温带种和适温为12～20℃的暖温带种。

暖水性种：生长和生殖适温大于20℃，又可分适温为20～25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种。多数海藻对温度的适应能力不强，因此在海水温度变化大的海区，一年中种类的变化很大，冬天有冷水性藻类，夏天有温水性藻类，它们能在较短的适温时间内完成生命周期。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强，如石莼几乎在世界各地都能全年生长。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现，属于狭冷性种；有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现，为狭温性种。

光照影响是决定藻类垂直分布的决定性因素。水体对光线的吸收能力很强，湖泊10米深处的光强仅为水表面的10%；海洋100米深处的光强仅为水表面的1%；而且由于海水易于吸收长波光，还造成各水层的光谱差异。各种藻类对光强和光谱的要求不同，绿藻一般生活于水表层，而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线，可在深水中生活。

水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现，并时常形成水华；硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中；绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现。

此外，生活于同一水域的各藻类相互间的影响对它们的出现和繁盛也有重要作用，某些藻类能分泌物质抑制其他藻类的形成和发展。根据现代对藻类植物的认识，藻类并不是一个自然分类群，但他们却具有以下的共同特征：

1、植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致，大小相差也很悬殊。例如小球藻，呈圆球形，是由单细胞构成的，直径仅数微米；生长在海洋里的巨藻，结构很复杂，体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一，大小悬殊，但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类，如海产的海带、淡水的轮藻，在外形上，虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分，但体内并没有维管系统，所以都不是真正的根、茎、叶，因此，藻类的植物体多称为叶状体或原植体。

2、能进行光能无机营养。一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外，有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色，所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单细胞藻类，在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说，它和高等植物一样，都能在光照条件下，利用二氧化碳和水合成有机物质，以进行无机光能营养。

3、生殖器官多由单细胞构成高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁。但在藻类植物中，除极少数种类外，它们的生殖器官都是由单细胞构成的。

4、合子不在母体内发育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子（受精卵），都在母体内发育成多细胞的胚以后，才脱离母体继续发育为新个体。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚，而是脱离母体后，才进行细胞分裂，并成长为新个体。如果用动物学的术语来说，高等植物是胎生，而藻类则是卵生。总之，藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化，行光能自养生活，生殖器官由单细胞构成和无胚胎发育的一大类群。

藻类不但在水体非常显著，在陆域环境也很常见。然而陆域藻类通常较不显眼，且于潮湿、热带地区比干燥地区特别常见，因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生。

种类繁复的藻类在水域生态系扮演重要角色。微观下悬浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物给大多数海洋食物链。藻类密度非常高，发生水华现象时，可能使水变色，与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生长在浅海水中，然而有些已有生长于300米深的纪录。有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料。

大多数藻类都是水生的，有产于海洋的海藻；也有生于陆水中的淡水藻。在水生的藻类中，有躯体表面积扩大（如单细胞、群体、扁平、具角或刺等），体内贮藏比重较小的物质，或生有鞭毛以适应浮游生活的浮游藻类；有体外被有胶质，基部生有固着器或假根，生长在水底基质上的底栖藻类；也有生长在冰川雪地上的冰雪藻类；还有在水温高达80℃以上温泉里生活的温泉藻类。藻体不完全浸没在水中的藻类也很多，其中有些是藻体的一部分或全部直接暴露在大气中的气生藻类；也有些是生长在土壤表面或土表以下的土壤藻类。就藻类与其它生物生长的关系来说，有附着在动、植物体表生活的附生藻类；也有生长在动物或植物体内的内生藻类；还有的和其它生物营共生生活的共生藻类。总之，藻类的生活习性是多种多样的，对环境的适应性也很强，几乎到处都有藻类的存在。

利用藻类经常作为商品出售的食用藻类主要是海产藻类，如礁膜、石莼、海带、裙带菜、紫菜、石花菜等。商品食用淡水藻类有地木耳和发菜。还有用淡水藻类中的水绵和刚毛藻加工制成的“岛”和“解”。

藻类对于医学和农业也有很密切的关系。有的直接作为药用，例如褐藻中的海带、裙带菜、羊栖菜等，都有防治甲状腺肿大的功效。红藻中的鹧鸪菜和海人草可作为驱除蛔虫的特效药。从褐藻中提取的藻胶酸、甘露醇和红藻中提取的琼胶也在医学中广泛应用，例如藻胶酸盐可作为制造牙模和止血药物的原料；甘露醇有消除脑水肿和利尿的效能，琼胶除作为轻泻药治疗便秘症外，还可用来作为制造药膏的药基，包药粉的药衣和细菌培养基的凝固剂。土壤藻类不但可以积累有机物质，刺激土壤微生物的活动，增加土壤中的含氧量，防止无机盐的流失，减少土壤的侵蚀，其中有些蓝藻还能固定空气中游离的氮素，在提高土壤肥力中起重要作用。此外，藻类是鱼类食物链的基础，鱼类的天然饵料，一般都直接或间接的来自浮游藻类，所以在淡水鱼类养殖中，多通过施肥，繁殖藻类，为鱼类提供饵料。但是，当浮游藻类大量繁殖发生水华的时候，由于水中缺氧或产生有毒物质，也往往引起鱼类大量死亡。

以藻类为原料所制成的产品，特别是藻胶酸盐，已广泛应用于工业生产中。例如琼胶在食品工业中可作为凝固剂和糖一起制成软糖，和淀粉一起制成包糖用的糯米纸，制面包时加入琼胶可以使面包保持长期的松软，加入果子露中，可制成冷冻果汁；制鱼、肉罐头时加入琼胶，可以保持鱼、肉的原形，不致在运输中散开；在日本和欧美各国，还用琼胶作为酿造酒、醋、酱油的澄清剂。在建筑业中，藻胶酸除用以粉刷墙壁、水泥加固、涂敷木材、金属品和工作母机外，还可以制成格子板和油毡的代用品。

藻类有广泛的商业用途。藻类制品包括由70多种红藻制成的琼脂糖类（如琼脂）。琼脂用于鱼罐头制造、烹制鱼的包装、织物上浆及胶片和高级黏合剂的制造，又可用于汤、调味汁、果冻、糕饼、糖霜等中。由角叉菜制成的角叉菜胶，用途与琼脂相同，又包括钠、钾、钙盐。藻酸是褐藻的组分，可制成能像丝一样纺成线的碱金属盐。

藻类在经济上的重要性主要表现在：藻类通过光合作用固定无机碳，使之转化为碳水化合物，从而为水域生产力提供基础。海洋浮游藻的总生产力估计每年为31×109吨碳。在食物链的转换中，1千克鱼肉约需100--1000千克浮游藻，因此浮游藻类资源丰富的海区都是世界著名渔场所在地，而浮游藻类的产量就成为估算海洋生产力的指标。

在池塘鱼类养殖中一般根据水色判断水质，而水色是由藻类的优势种及其繁殖程度决定的。如血红眼虫藻占优势种时表现红色水华，说明水质贫瘦；衣藻占优势时呈墨绿色水华且有粘性水泡，表示水质肥沃；微囊藻与颤藻、鱼腥藻占优势时池水呈铜锈色纱絮状水华，味臭有害于鱼；蓝裸甲藻占优势形成的蓝色水华是养殖鲢、鳙、鲤、鲫、非鲫高产鱼池的典型水质之一，但繁殖过盛也会使水质恶化造成鱼类泛池。此外，扁藻、杜氏藻、小球藻等单细胞藻类蛋白质含量较高，是贝类、虾类和海参类养殖的重要天然饵料。

固氮蓝藻是地球上提供化合氮的重要生物，也是可利用的重要生物氮肥资源。目前已知固氮蓝藻有120多种，在每公顷水稻田中固氮量达16--89千克。

藻类在工业上的用途主要是提供各种藻胶。褐藻门的海带、昆布、裙带菜、鹿角菜、羊栖菜等除供食用外，可作为提碘、甘露醇及褐藻胶的原料。巨藻、泡叶藻及其他马尾藻也可作为提取褐藻胶的原料。褐藻胶在食品、造纸、化工、纺织工业上用途广泛。从石花菜、江蓠、仙菜等可提取琼胶用作医药、化学工业的原料和微生物学研究的培养剂。从红藻门的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、银杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海萝和伊谷草等藻类中，可提取在食品工业上有广泛用途的卡拉胶。

藻类是生命的先行者，并且以其顽强的生命力延续至今，实在是值得为之点赞啊！