细胞的内部
与细菌相比,植物与动物细胞无疑是巨大的,其体积大约为细菌的1000倍。图1显示了以不同单位测量细胞的情况:细胞成分中的各种分子,其大小为纳米(百万分之一毫米)级别,而整个细胞的长度则通常为数十微米(千分之一毫米)。植物与动物细胞往往更加复杂,它们含有由蛋白质与多种内膜结合体(细胞器)所构成的组件(图2)。不同的细胞器具有自己特定的功能。例如,在动物细胞中,线粒体通过分解食物分子为所有细胞活动提供能量。植物细胞具有独特的叶绿体,可以将阳光与二氧化碳转化为糖,作为线粒体的能量原料。在进化早期,线粒体与叶绿体本身可能曾是自由活动的生命体,之后才稳定地存在于一个更大、更复杂的细胞中。每个细胞都有一套“蓝图”,即DNA中的各种基因,用于自我合成过程。在任一特定的生命体中,不同类型细胞(无论大脑、肠道还是皮肤细胞)的DNA信息都是一样的。大多数细胞(指体细胞)包含DNA分子中的两个拷贝,因此被称为二倍体(diploid),而生殖细胞(包括卵细胞和精子)中仅有单一拷贝的DNA,因此生殖细胞又被称为单倍体(haploid)。当卵细胞与精子融合产生第一个胚胎细胞(受精卵)时,两个拷贝的DNA又重新出现了。我们将在第4章中详细讨论单倍体精子与卵细胞的DNA是如何减半的。
图1 在对数比例尺上展示从原子到相对简单的线虫的大小
原子以埃(Ångstroms)为测量单位。1埃仅为1/10纳米,是一个很少被使用的单位。然而,生物物理学家仍会在日常工作中使用到它
图2 细胞及其内容物模式图
中心体(centrosome, CE)——由一对中心粒组成,可根据细胞形状、细胞运动或分裂的需求操纵微管以进行响应;
细胞质(cytoplasm, Cy)——细胞内的黏性液体,其中悬浮着所有的细胞内容物,又被称为细胞质基质(cytosol);
内质网(endoplasmic reticulum, ER)——一个由扁平膜片所构成的庞大网络。粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)上有用于蛋白质合成的核糖体,光面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER)则参与脂质代谢;
细胞外基质(extracellular matrix, ECM)——沉积于细胞膜外的物质,表现为一薄层,或总量庞大,如胶原蛋白或骨骼;
高尔基体(golgi apparatus, GA)——一个由膜堆叠构成的近似圆形的结构,接收从内质网合成的蛋白质,并进一步修饰、包装与分配;
溶酶体(lysosome, L)——含有裂解酶的囊泡,可用于分解摄入的物质或细胞碎片;
微丝(microfilaments, Mf)与中间丝(intermediate filament,If)——可与微管结合,形成细胞骨架(cytoskeleton),参与细胞形状变化与细胞运动过程;
微管(microtubule, Mt)——动态的细胞骨架成分,在细胞质内不断组装与分解,为细胞提供所需要的刚度,并作为细胞内传输的“轨道”;
线粒体(mitochondria, Mi)——为所有细胞活动提供能量;
细胞核(nucleus, Nu)——包含所有细胞活动的“蓝图”,这些信息存储在DNA上的密码中,并需要与细胞质进行持续而强烈的相互作用;
核膜(nuclear envelope, NE)——将细胞核与细胞质相间隔的双层膜结构。其中核膜外侧与内质网相连;
核孔(nuclear pore, NP)——即核膜上所存在的大量通道,可用于控制细胞核与细胞质之间快速的物质交换;
核仁(nucleolus, No)——核糖体RNA与核糖体生成的部位;
细胞质膜(plasma membrane, Pm)——包被着细胞的含有蛋白质的脂质双分子层,具有用于附着及与邻近细胞通信的特化位点;
核糖体(ribosome, R)——大量(每个细胞约含有数百万个)的分子机器,用于蛋白质组装;
液泡(vacuole, V)与囊泡(vesicle, V)——各种被膜隔间,在特定的细胞中行使特定的功能
在细菌中,环状结构的DNA直接暴露于细胞内容物中。而在植物与动物细胞中,DNA则被折叠形成染色体,储存在一个被称为细胞核[1]的细胞器中。含有细胞核的细胞被称为真核细胞[2],而原核细胞[3]的结构则较为简单,很少会特化出独立区域而形成细胞内的细胞器。
所有细胞均通过一分为二的方式实现自我增殖。一些细菌可以迅速地完成物质合成,在短短20分钟之内便可通过二分裂的方式完成增殖过程。对于体积更大的真核细胞而言,它们在分裂前需要将自身翻倍,这一准备工作可能需要持续大半天的时间。如果将细胞比喻成一个机器,那么它将拥有无与伦比的性能与极其多样化的组件。细胞的基本构建模块是蛋白质分子。每一个细胞都含有成千上万种不同类型的蛋白质,其总数甚至可高达数百万个。在真核细胞中,各种分子的实际数量极难量化。但在细菌中,这一数字或可进行估算。细菌体积的40%由大约100万个可溶性蛋白质分子所组成,3%由500万个小分子构成,2%由DNA构成,20%由细胞膜和细菌外的细胞壁构成,其余内容物则由合成蛋白质所需的分子机器(包括2000个核糖体)构成。以上数字在动物与植物细胞体系中的比例大约会提高到1000倍之多,这是因为动物与植物细胞具有更大的体积,并可能包含数百个独立的细胞器,如线粒体,以及大约1000万个核糖体。核糖体是对蛋白质进行组装的小型分子机器,在维持细胞状态和在细胞分裂前合成新蛋白质的过程中发挥着不可或缺的作用。
在人造机器中,很难找到能够在工作模式上与普通细胞媲美的存在。地球上最大的超级计算机或许能望其项背,但仍缺乏通过处理器进行物理复制的能力。这一观点听起来似乎有些过于极端,但当你意识到细胞用了大约40亿年的时间,在自然选择的持续压力驱动下,才获得了如今相互协作的能力,这一切或许会显得合理得多。简单来说,自然选择意味着如果细胞适应环境并能够实现自我生存与繁殖,那么它将生存下来;反之,若失败,则意味着死亡。在这一过程中,细胞进化出一个自我传播、自我维护与自我修复的系统,其运行效率连人造机器也望尘莫及。大多数纳米技术(分子尺度的功能系统工程)项目的目标是使得体系中的分子反应效率能够达到活细胞中所观察到的水平。除了高效的新陈代谢,细胞还能产生极佳的结构刚度。例如,细胞造就了木材、棕榈树以及竹子的良好机械性能价值,即便与人造的类似物相比,也具有十分出色的优点。在东亚及东南亚诸国,有一些高层建筑就是由当地的竹子而非钢筋支架建成的。