细胞骨架

提到“骨架”，便会让人联想到亡故已久的人类残骸。骨骼得以长久保存的原因便在于成骨细胞在形成骨基质的过程中将磷酸钙等矿物质沉积下来，从而赋予了骨骼刚性的结构。不同的骨骼通过肌腱与韧带结合在一起，作为一个杠杆系统紧密相连，从而保证在日常生活中可以随时因肌肉收缩而发生移动。在细胞内，同样也存在类似于“骨架”功能的结构。其中，微管起到了“杠杆”的作用，而“肌肉”的角色则由肌动蛋白微丝与肌球蛋白共同扮演。肌动蛋白与肌球蛋白可以发生相互滑动，如此便可如肌肉一般为细胞提供收缩力。然而，与我们自身肌肉-骨骼系统的相对刚性与持久性有所不同，细胞骨架最主要特征是极强的可塑性与动态性，其元件可通过惊人的速度得以构建（聚合），并通过分解（解聚）迅速消失。曾有传统观点认为，细胞像是一个充满了果冻的气球，这着实误导了大众多年。事实上，细胞的形状由其内部所控制，可通过接收到的外部环境信号进行调整，并能快速做出响应。细胞不断地改变其形状，改变着其与邻近细胞的位置，在组织中移动，甚至通过进出血液从而在整个机体内进行“长途旅行”。除此之外，在细胞分裂时，染色体的分离需要整个细胞骨架进行重组（这一点将在第4章进行讨论）。可以说，细胞骨架的动态性质是其最主要的特征。

尽管在某些细菌中存在与真核细胞的细胞骨架相类似的原始蛋白，但高度组织化的细胞骨架仍是真核生物的独有特性。真核细胞的细胞骨架被定义为三种大型蛋白所构成的网络，其中包括：微管（由更小的蛋白——微管蛋白所构成）、中间丝（一组具有类似性质的纤维蛋白）以及微丝（由更小的蛋白——肌动蛋白所构成）（如图6a、6b所示）。此外，细胞内还存在许多其他相关蛋白，在不同方面帮助细胞骨架蛋白发挥作用。尽管细胞骨架的每一个元件都为细胞的形状变化与运动提供了特定的贡献，但为了更好地理解细胞骨架，我们仍需将其所有组分结合在一起，作为一个完整的系统来看待。除了全细胞反应，细胞骨架在细胞内的物质运输中也起着至关重要的作用。其中，微管可以与动力蛋白等分子马达相互作用，从而为细胞内装载着货物的液泡或细胞器的移动提供一条“铁路干线”。

图6 细胞骨架元件

a. b.显示的是由纤维网络所构成的完整细胞内的细胞骨架（已除去细胞质中的细胞器，仅留下位于中央的细胞核）；c.显示的是在试管中组装起来的微管；d.鞭毛的切片，显示了鞭毛轴丝的9+2排列结构；e.吸管虫触手的切片，显示了围绕食管的微管阵列

接下来的问题是，纤维蛋白能否进入细胞核形成类似细胞骨架结构？遗憾的是，这一问题的答案始终存在争议。细胞骨架在细胞质的组织架构搭建中具有十分重要的意义，但在细胞核中寻找类似细胞骨架的结构仍然困难重重。细胞骨架的主要元件之一——肌动蛋白是70多年前从肌肉中首次分离得到的。而现在，“非肌肉”的肌动蛋白已经被认为是细胞质的基本成分，甚至是细胞中最常见的蛋白。直到最近，肌动蛋白也终于被发现是细胞核的组成元件之一，它们与中间丝共同参与组装细胞核长丝状蛋白，以形成“细胞核骨架”（nucleoskeleton，详见第3章图7c）。中间丝位于核纤层，可为细胞核内容物的排列提供纤维支架。