细胞膜

所有细胞都由质膜所包被。质膜作为屏障，可将细胞与周围其他细胞及外界环境隔开。虽然质膜通常是细胞边界的标志，但单细胞生物（包括细菌）常常在细胞膜外还存在着一些附加结构。此外，植物细胞的最外围结构也并非细胞膜，而是由纤维素所构成的刚性细胞壁（图4）。经过一个多世纪的研究，人们已经了解到细胞膜由脂质分子和蛋白质构成，其成分十分复杂，且具有动态变化的特征。质膜的基本结构为脂质双分子层，虽然其厚度极薄，却极坚韧而富有弹性，同时具有一定的通透性，允许细胞与周围环境实现持续的分子交换。细胞的物质交换依赖于水分子在多因素调控下的持续性进出。在这一过程中，可溶性分子如氧气被带入细胞，而代谢产物如二氧化碳则被排出至细胞外。一些分子量较大的外界物质可以通过细胞膜的内吞作用进入细胞，这一过程被称为胞吞（phagocytosis），其相反的过程则被称为胞吐（exocytosis）。在胞吐过程中，即将被排出细胞外的物质可被包膜的小泡所包裹。当小泡到达细胞表面时，小泡膜与质膜相融合，细胞便可在不破坏质膜完整性的前提下将内容物释放至胞外。对质膜而言，其每小时均会“翻转”（替换）一次，细胞膜的动态变化特性正体现于此。

图4 植物细胞切片

图中显示了植物细胞与动物细胞的主要区别：植物细胞具有细胞壁、含有淀粉颗粒（starch grain，SG）的叶绿体，以及位于细胞中心区域的大液泡

最早关于细胞膜特性的探究可以追溯到19世纪末，彼时阿格尼斯·波克尔斯（Agnes Pockels）在德国的一张餐桌上进行了一系列脂质与水相互作用的实验。阿格尼斯将油倒入盛有水的平皿中，通过研究油的变化特点发现了杂质对液体表面张力的影响。随后，阿格尼斯将她的研究结果寄给了雷利勋爵（Lord Rayleigh），并给其留下了非常深刻的印象。1891年，在雷利勋爵的帮助下，这一结果成功发表在科学期刊《自然》上。1932年，在纽约工作的欧文·朗缪尔（Irving Langmuir）获得了当年的诺贝尔奖，因为他发现了脂质于水中扩散后可形成单一朝向的单分子层。该现象的原因在于脂质分子的一端与水亲和（亲水性），而另一端则与水相斥（疏水性）。脂质分子的形状类似于老式的木制晾衣夹子，其头部对应了亲水端，而两条腿则代表着疏水区。当所有“夹子”漂浮于水面上时，其头部全部朝下与水相亲和，而腿部则全部朝上，最终形成单层的分子结构。1925年，埃弗特·戈特（Evert Gorter）与詹姆斯·格伦德尔（James Grendel）从红细胞中成功分离出细胞膜，并通过实验发现细胞膜由两层脂质分子（双分子层）构成。该结构类似于“三明治”，其中脂质分子的亲水端位于“三明治”的外侧，而疏水端则位于内侧。由于细胞内外均含有水分，这种结构会十分稳定，并可将两层脂质分子的疏水面牢牢固定于“三明治”的内部。几十年后，随着电子显微镜技术的出现，脂质双分子层结构终于被直观地观察到：通过对切片进行高倍显微放大后，可见细胞膜显示为两条暗线夹着一条光亮区域（如图4与图14c所示），这便是细胞膜的脂质双分子层结构。1935年，詹姆斯·丹尼尔利（James Danielli）与休·达夫森（Hugh Davson）提出，脂质双分子层的两侧均覆盖着一层蛋白结构。直到1972年，这一模型才被西摩·辛格（Seymour Singer）与加思·尼科尔森（Garth Nicholson）所推翻。他们还提出蛋白质可以穿插在脂质层中，并从膜的任意一侧穿出，且单个蛋白可能多次穿过脂质双分子层。具有这一结构的蛋白质被称为跨膜蛋白。细胞膜中的脂质分子可以进行高速移动，它们不断地在彼此间和膜蛋白间移动，故而可被称为“流动镶嵌”的细胞膜。这一理论在1970年被迈克尔·伊迪丁（Michael Edidin）通过实验完美地证明了。迈克尔培养了两种不同类型的细胞，并将其细胞膜上的脂质分子分别用绿色和红色的荧光标记物进行标记。当两种细胞混合在一起培养时，视野内呈现了红色区域与绿色区域相互拼接的画面。随后，迈克尔在细胞培养物中加入病毒，使得不同细胞的细胞膜相互融合。在一小时内，所有红色与绿色的斑块均变为整片的橙色标记，这说明融合后的细胞膜中单独标记的脂质分子实现了充分的混合。

在细胞膜上脂质分子的恒定运动过程中，成组的膜蛋白就如同极地海洋中的浮冰一般在脂质双分子层中自由地漂流。在某些时候，一些脂质分子可在几秒钟内组成脂质簇，这一特化区域即被称为膜筏（membrane rafts）。作为新近发现的结构，膜筏的功能尚未得到完全解释，目前认为其可能参与了细胞间的信号传递过程。细胞膜上存在有500多种不同的脂质，这些脂质分子包围着不同的蛋白并将其锚定在膜上，形成贯通细胞膜的通道，并控制着特定分子的持续性跨膜转运过程。在这些蛋白的作用下，动物细胞内钠离子浓度处于较低的水平，约为细胞外浓度的二十分之一；与此同时，细胞内钾离子浓度则维持在一个远高于细胞外的水平。细胞膜上特定的离子泵将钾离子泵入胞内的同时将钠离子泵出细胞，否则钠离子的积累将导致细胞内渗透压的升高，进而过度吸收水分，这可能导致细胞破裂。在保钾排钠的过程中，细胞将消耗大约三分之一的总能量。

除介导离子转运外，位于细胞膜表面的蛋白分子还可以作为细胞外信号分子的受体。当受体被信号分子激活后，这些胞外信号可通过一系列蛋白的作用传递至细胞核中，进而启动相关基因的表达，以便在必要时根据环境变化做出响应。例如，胰岛素等激素可通过直接与细胞膜相互作用，介导糖类的转运入胞。总之，几乎所有的细胞内活动均受到细胞膜上近500种脂质分子及多达10 000种的膜蛋白的影响，又或者主动参与了对这些分子活性的调控过程。此外，细胞可通过微绒毛“感应”周围环境的变化（如图3a-c所示）。对于一些上皮细胞，尤其是负责从肠道中获取营养的上皮细胞，其细胞膜形成了类似于刷状缘的结构，其中大量紧密排列的微绒毛可以使细胞表面积增加30倍（参见第5章图14）。虽然细胞的不同部分间相互依存，难以区分孰优孰劣，但不可否认的是，如果没有细胞膜，独立的生命体将不复存在。