感觉—运动
寻找各种最新的研究方法能够进行一系列生理学研究。例如,各种功能的神经区域以及不同功能之间的连接,但是如果仔细划分,没有人知道大脑到底有多少个能清晰辨认的功能及连接,所以我们在这里先从一个非常重要的例子:感觉—运动之间的连接来说明使用这些方法如何进行研究,然后就可以将这种方法扩展到所有关于功能间连接的研究。
在功能理论中,我们从意义的角度将所有的功能划分为感觉、情绪、认知和行为四个功能,并认为在生理学水平上它们之间存在联结。这四个功能间的神经联结的性质是相同的,所以只要选取其中的一个联结进行实验说明就可以了。我们选择“感觉—运动”间联结是因为比较容易进行实验。
细心的读者可能发现这里使用了“联结”和“连接”两个不同的词。这两个词都有“连在一起”的意思,也都可以指神经水平和功能水平的作用,所以我们在使用的时候一般不做严格的区分。功能理论采用了联结主义的研究范式,所以在本书中我们经常使用“联结”一词。
对自由活动的动物进行脑部刺激经常会导致行为的改变。例如,刺激下丘脑会激发进食、饮水、攻击或逃跑等行为,下丘脑参与这些行为的控制。刺激部分尾状核会妨碍正在进行的行为,这个结构参与动机抑制。脑刺激可以作为习得任务的信号,甚至可以作为奖赏或惩罚事件。
在这里我们关注应用TMS方法来研究感觉系统,如刺激额叶顶叶的眼区,也可以用来研究运动系统,包括运动皮层的兴奋性效应和抑制性效应,这些在TMS方法中占有重要位置。
如果在视觉和听觉的极速跳跃性刺激前60ms用TMS在额叶或顶叶皮层的眼区预先抑制,快速TMS可以不同程度地影响这些效应:为了控制有意图的活动,刺激的主要靶点应该是额叶眼区;为了松弛活动,则主要应该刺激顶叶眼区;为了运动计划任务,则应该刺激辅助眼区;为了抑制则主要应刺激背外侧顶叶皮层。
在运动皮层中兴奋性锥体神经元和周围的GABA能抑制中间神经元并且都对TMS诱发的感生电流很敏感。皮层阈值、潜伏期、中枢传导时间、CMAP幅度、静息期和皮层反应都可以用来检验TMS对运动皮层造成的兴奋性效应。
不仅可以单独地刺激感觉或运动的脑区,而且实验证明感觉与运动之间有强大的连接。例如,著名的眼—手协调在信息从视觉系统到手的动作的输出过程中,可以应用TMS来定位脑内与其相关的网络,包括后顶叶、运动前皮层,还可以研究阻断它们的效应。
应用直接刺激的实验证明感觉—运动之间有连接,而这仅仅是诸多大脑功能之间连接的一部分,大部分的研究可以细分到更加精确的功能中去。相信随着技术的进步,我们可以将这种不同的功能间连接扩展到所有的功能中去。