种群动态调节机制

种群调节内外因，

学派林立多争鸣。

生物学派赖密度，

气候假说非生灵。

调和使者米尔恩，

未解难题新说兴。

行为遗传内分泌，

比之自内理析清。

【注释】

1.种群动态：是反映出生和死亡、迁入和迁出这两组相互矛盾的过程，因此，所有影响出生、死亡和迁移的因素，都对种群动态有影响。

2.种群动态调节机制：关于种群动态调节和种群增长的数学模型研究，一直是种群生态学研究的核心。20世纪50年代在美国冷泉港会议上进行了有关种群调节的大论战，种群动态调节机制有强调外因的生物学派、气候学派和调和学派，生物学派的代表人物有澳大利亚的尼科森（Nicholson）和英国的拉克（Lack）等；而气候学派的代表有澳大利亚的安德列沃斯（Andre-wartha）和伯奇（Birch）；此外，也有折中的，如米尔恩（Milne）等；还有强调内因的行为调节学说、遗传调节学说和内分泌调节学说。

3.生物学派：强调决定种群动态的因素是生物因素，即种间关系，主要包括捕食作用、寄生作用和竞争共同资源（食物、空间或水体等）,属于密度依赖性。

4.气候学派：强调非生物环境因素决定种群动态。最早提出气候是调节昆虫种群密度的是以色列的昆虫生物学家博登海默（Bodenheimer，1928）。他认为气候因子是种群数量变动的主要动因，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性，他的观点是非密度制约论。查普曼的生物潜能学说也可归于气候学派。他认为生物种群有一固有的增殖能力，称为生物潜能，但实际上不能实现，环境阻力降低了这种潜能，其公式：种群增长＝生物潜能-环境阻力。

5.调和学派：生物学派认为生物因子（种间关系）是决定种群数量变动的主要因子，气候学派认为气候因子是主要因子。前者是密度制约论者；后者反对按密度制约性划分因素（认为一切因素都与密度有关）。有的学者提出综合的观点，主张气候因子和生物因子都具有决定种群密度的作用，当视具体条件而异。其代表人物为米尔恩，此外，梅辛杰（Messenger, 1964）提出当物种处于最有利的环境中，密度制约因素决定种群的数量；而当物种处于不利环境条件，或当环境条件变动激烈的情况下，非密度制约因素决定种群数量变动。因而分布在条件较好的分布区中心地带的种群，生物因素起决定作用；而在条件较差的边缘地带的种群，气候因素起决定作用。调和学派认为气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同，因此强调的重点不同。

6.行为调节学说：又称温·爱德华学说，认为社群行为就是一种调节种群数量的机制，如社群等级和领域制。社群结构的建立是以种内个体间的支配—从属关系为基础。社群内有两种对立的倾向，一种是互相吸引；另一种是表现为社群中个体间的不相容，即反对过度拥挤的一种倾向。这两种倾向都是结成社群结构的基础。而每一个动物在社群中占有一定的地位。领域制就是一个（或一对、一家）动物在一段时间中保卫其所占有的特定地盘，当种群密度超过一定限度时，领域的占领者就不允许同种其他个体入侵的行为。塘鹅从周围海水中捕食鱼类，好像它们有“领海捕鱼权”似的。在这种情况下，只有占有地盘的鸟才能进行繁殖，这样就限制了该地区的鸟群数量。同样，在海滨生活的海豹，成年的个体占领一定区域，实行“一夫多妻制”。把“单身汉”排除在区域以外，使其不能在第一年繁殖。因此，只能由一定数量的老海豹占领海滨，这样就限制了种群的数量。此外，种群通过个体的迁移扩散来调节其密度也属于行为调节范畴。

7.遗传调节学说：又称奇蒂学说，种群内个体遗传型上的区别，简单的如遗传两型现象，其中一型在种群密度增加或种群密度高时占优势，另一型在下降时占优势。当种群数量达到高峰时，由于社群压力增加，相互干扰加剧，自然选择有利于适应高密度但繁殖力低的一组基因型，于是种群数量就下降，这样进行遗传反馈，达到种群自我调节。遗传调节学说把生态学和遗传学联系起来，生态遗传学是目前许多学者关注的边缘学科。

8.内分泌调节学说：又称克里斯琴学说，认为当种群密度上升时，种群内个体间的“紧张”或称社群压力（social stress）增加，使内分泌系统产生变化。一方面使生长激素分泌减少，生长和代谢受到障碍；另一方面促性腺激素分泌减少，生殖受到抑制，使出生率下降。相反，当种群密度过低时，社群压力减小。一方面生长激素分泌增多，促进生长和代谢；另一方面促性腺激素分泌增多，促进生殖，使出生率上升。它主要用来解释哺乳类的种群调节。

9.比之自内理析清：“比之自内”语出《易经》“比之自内，不自失也”，此处说明种群动态调节机制较复杂，需要从错综复杂的种群动态内部自我调节机制中梳理弄清其实质。