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第一节 土壤三相及其对植物生长的影响

一、土壤三相的一般描述

土壤是由固体、液体和气体三相物质组成的疏松多孔体。固相物质包括:岩石风化后的产物,即土壤矿物质;①土壤中植物和动物残体的分解产物和再合成的有机质;②生活在土壤中的微生物。前者构成土壤的无机体,后者构成土壤的有机体。在土壤固相是指物质之间为形状和大小不同的孔隙。土壤液相是指土壤中水分及其水溶物,土壤中所含水量的多少由三相体中水分所占的相对比例表示,称之为含水率。气体是存在于土壤孔隙中的空气。土壤中这三类物质构成了一个矛盾的统一体,它们互相联系,互相制约,为作物提供必需的生活条件,是土壤肥力的物质基础。

二、土壤固相对植物生长的影响

土壤固相是指土壤的主体,它不仅是植物扎根立足的场所,而且它的组成、性质、颗粒大小及其配合比例等,又是土壤性质产生和变化的基础,直接影响着土壤肥力的高低。土壤固相一般占土壤总体积的50%左右。

(一)土壤矿物质及其对植物生长的影响

土壤矿物质是岩石经物理风化作用和化学风化作用后形成的,占土壤固相部分总重量的90%以上,是组成土壤的最基本物质,它能提供植物所需的多种营养元素,对改善土壤的理化性质和土壤团粒结构以及保水、供水、通风、稳温等都有重要作用。按土壤矿物质成因分为原生矿物和次生矿物。

原生矿物类是岩石经风化作用后形成的碎屑,其原来化学成分没有改变。在风化与成土过程中原生矿物构成土壤的骨架,是土壤砂粒的主要来源,同时供给土壤水分可溶性成分,并为植物生长发育提供矿质营养元素,如氮、磷、钾、硫、钙、镁和其他微量元素。

次生矿物类是原生矿物质经过化学风化作用后形成的新矿物,它包括各种简单盐类、次生氧化物和铝硅酸盐类矿物。易溶盐类由原生矿物脱盐基过程或土壤溶液中易溶盐离子析出而形成,主要包括碳酸盐(Na2CO3)、重碳酸盐[Ca(HCO32]、硫酸盐(MgSO4)、氯化物(NaCl),为植物生长提供必要的元素,如钠(Na)、钙(Ca2+)、镁(Mg2+)等,但是如果土壤中易溶盐过多就会引起植物根系的原生质核脱水收缩,危害植物正常生长。

重要矿质营养元素对植物生长的影响主要表现在下列几个方面。

1.氮对植物生长的影响

氮(N)的主要作用首先在于它是生命物质——蛋白质的主要成分,蛋白质含氮16%~18%。氮也是核酸的成分。这些都是细胞的重要组成成分。植物的生长发育实际上是细胞的增长,缺少氮时新细胞就难以形成,植物的生育就会停滞。所以,氮对根系和枝叶生长表现出明显的作用。氮也是叶绿素的重要成分,缺氮时叶绿素形成受阻,叶片颜色变淡变黄,光合作用减弱甚至停止。氮还是许多酶的成分,没有酶时许多代谢过程无法进行。因此,氮素供应适量时,作物生长旺盛,叶子的光合作用功能强、结实率高、产量高;氮供应不足时,由于蛋白质形成少,导致细胞分裂少,细胞小而壁厚,使之生长缓慢,植株矮小,植株早衰,谷类植物谷粒不饱满,当年缺氮的果树会影响下年萌芽、开花结果。

2.磷对植物生长的影响

磷(P)不但是植物体中许多重要化合物的组成成分,而且以多种方式参与植物的新陈代谢过程。

(1)磷是植物体中多种重要化合物的组成成分。磷是核酸和蛋白质的组成成分,而此物质是细胞核和各种细胞器的组成成分。因此,缺磷会抑制新细胞的形成,使根系发育不良,植株生长停滞,出现生产中常遇到的“僵苗”现象。

(2)磷与作物主要代谢过程有密切的联系。首先,磷有促进碳水化合物的合成和运输的作用;其次,磷对蛋白质的合成与分解都起着重要的作用,严重缺磷时,蛋白质只有分解而没有合成;磷还有促进脂肪合成的作用。所以适当施用磷肥对提高蛋白质、糖和油脂含量有良好的效果。

(3)磷有提高作物对外界环境适应能力的作用。首先,它能增强作物的抗旱和抗寒能力,因为磷能增强细胞抗脱水和忍受较高温的能力,促进根系的生长发育,并能调节作物体内许多重要的代谢过程;其次,磷能增强作物对外界条件酸碱变化对作物影响的能力,即缓冲能力;此外,磷对提高作物抗病和抗倒伏能力方面也有一定的作用,例如在增施磷肥后可减轻小麦的锈病、水稻的纹枯病、玉米的茎腐病等。

3.钾对植物生长的影响

钾(K)在作物体中的存在形态与氮、磷不同,它主要是以离子态或可溶性盐类,或被吸附在原生质表面上而存在。现在已知它有下列几个方面的作用。

(1)促进光合作用,促进碳水化合物的合成和运输。

(2)促进蛋白质的合成。

(3)增强作物茎秆的坚韧性,增强作物的抗倒伏和抗病虫能力。

(4)提高作物的抗旱和御寒能力。由于钾能维持细胞的正常含水量、减少水分的蒸腾损失和提高作物的含糖量,如果缺钾,作物含水量下降,根细胞就会很快衰老。所以干旱地区或季节以及越冬作物,要考虑增施钾肥。

作物缺钾最典型的症状是从老叶或植株下部叶片先开始,老叶或植株下部叶片的叶尖和叶缘发黄,进而变褐,焦枯似灼烧状,叶片上出现褐色斑点,甚至斑状,但叶中部、叶脉和近叶脉处仍保持绿色。因为钾的再利用程度大,钾不足时,老组织中的钾可转移到幼嫩组织中,但如果严重缺钾,嫩叶也会发生此症状。另外是根系发育不良,根细弱,常呈褐色;当氮素充足时,缺钾的双子叶植物的叶子常卷曲而显皱纹,禾本科作物则茎秆柔软易倒伏,分蘖少,抽穗不整齐。

4.硫对植物生长的影响

硫(S)是构成蛋白质不可缺少的成分,含硫有机物参与植物呼吸过程中的氧化还原作用,影响叶绿素的形成,植物缺硫时的症状与缺氮时的症状相似,会产生比较明显的变黄现象,一般症状是植株矮,叶细小,叶片向上卷曲,变硬易碎,提早脱落,开花迟,结果、结荚少。

5.钙对植物生长的影响

钙(Ca)是构成细胞壁的重要元素,它与蛋白质分子相结合,是质膜的重要组成成分;钙是某些酶的活化剂,因而影响植物体的代谢过程,它对调节介质的生理平衡具有特殊的功能。植物缺钙时,植株矮小,根系发育不良,茎和叶及根尖的分生组织受损;严重缺钙时,植物幼叶卷曲,新叶抽出困难,叶尖之间发生粘连现象,叶尖和叶缘发黄或焦枯坏死,根尖细胞腐烂死亡。应该注意的是,植物缺钙往往不是由于土壤缺钙,而是由于植物体对钙的吸收和运输等生理作用失调所造成。

6.镁对植物生长的影响

镁(Mg)是叶绿素的组成部分,也是许多酶的活化剂,与碳水化合物的代谢、磷酸化作用、脱羧作用关系密切,可促进呼吸作用和核酸、蛋白质的合成过程,并促进糖分和脂肪的形成。植物缺镁时的症状首先表现在老叶上,开始时叶的尖端和叶缘的脉尖色泽退淡,由淡绿变黄再变紫,随后向叶基部和中央扩展,但叶脉仍保持绿色,在叶片上形成清晰的网状脉纹,严重时叶片枯萎、脱落。

7.微量元素对植物生长的影响

与大量和中量营养元素一样,微量元素(硼、铜、氯、铁、锌)对植物营养同等重要,尽管通常植物对它们的需要量并不多,但它们中任何一种缺乏都会限制植物的生长。

(1)硼(B)的功能。硼不是植物体内的结构成分,但它对植物的某些重要生理过程有着特殊的影响。硼能促进碳水化合物的正常运转,缺硼时叶内有大量碳水化合物积累,影响新生组织的形成、生长和发育。硼还能促进生长素的运转,为花粉粒萌发和花粉管生长所必需,也是种子和细胞壁形成所必需的。硼与碳水化合物运输有密切关系,它还有利于蛋白质的合成和豆科作物固氮。植物缺硼时,植物生长点和幼嫩叶片的生长、植株生长受抑制并影响产量和品质,严重缺硼时,幼苗期植株就会死亡。此外,硼能促进植物生殖器官的正常发育。

(2)铜(Cu)的功能。铜是作物体内多种氧化酶的组成成分,在氧化还原反应中铜有重要作用。它也是植株呼吸作用中重要的酶,影响作物氮、碳等元素的代谢及对铁的吸收。铜作为叶绿体中的类脂成分,对叶绿体的合成和稳定起到促进作用。植物缺铜时,叶绿素减少,叶片出现失绿现象,幼叶的叶尖因缺绿而黄化并干枯,导致叶片脱落。植物缺铜还会使繁殖器官的发育受到破坏。

(3)氯(Cl)的功能。植物对氯的需要量比硫小,但比其他微量元素的需要量要大,植物在光合作用中水的光解需要氯离子参加,大多数植物均可从雨水或灌溉水中获得所需要的氯,因此,作物缺氯症难于出现。氯有助于钾、钙、镁离子的运输,并通过帮助调节气孔保卫细胞的活动而帮助控制膨压,从而控制了水的损失。

(4)铁(Fe)的功能。铁在植物中的含量不多,它是形成叶绿素所必需的,缺铁时便产生缺绿症,叶子呈淡黄色,甚至为白色。铁参与细胞的呼吸作用,在细胞呼吸过程中,它是一些酶的成分。由此可见,铁对呼吸作用和代谢过程有重要作用。

(5)锌(Zn)的功能。锌是植物某些酶的组成元素,也是促进一些代谢反应必需的。锌对于叶绿素生成和形成碳水化合物是必不可少的。土壤含锌量从每亩几十克到几公斤,细质地土壤通常比砂质土壤含锌高,随着土壤pH值的升高,锌对植物生长的有效性降低。缺锌和严重缺锌的玉米叶片脉间失绿,呈现清晰的黄绿色条纹,症状主要出现在中脉与叶缘之间,严重缺锌的叶片出现浅棕色条状坏死组织,叶缘及中脉两旁仍保持绿色。

(二)土壤有机质及其对植物生长的影响

土壤有机质是土壤中最活跃的成分,尽管在土壤中含量不大,一般耕作土壤耕层中土壤有机质的含量为50~300g/kg,但它对土壤水、肥、气、热影响很大,在一定程度上决定着土壤肥力的高低。因此,经常将有机质含量作为土壤肥力高低的标志之一。

1.土壤有机质的来源、组成和存在状态

土壤有机质的主要来源是植物残体和根系,以及施入的各种有机肥料,土壤中的微生物和动物也为土壤提供一定量的有机质。

土壤有机质中的化合物可分为普通化合物和特殊化合物两大类:普通化合物是指有机酸、单糖、多糖(包括淀粉、半纤维素、纤维素、果酸)、木质素、树脂、脂肪、蜡质、单宁、蛋白质等,这类有机物质约占有机质总量的10%~20%;特殊化合物是指土壤中特有的腐殖物质(亦称腐殖质),包括胡敏素、胡敏酸、富里酸等,占有机质总量的80%以上。

土壤中的有机物质有三种存在状态:

(1)新鲜的有机物质。是指刚进入土壤,仍保持原来生物体解剖学上特征的那些动植物残体,基本上未受到微生物的分解。

(2)半腐解的有机物质。是指受到微生物分解的动植物残体,已失去解剖学上的特征,多为暗褐色的碎屑或小块。

(3)腐殖质。是经微生物分解,并再合成的有机物质。

一般把部分半腐解的有机物质和全部的腐殖质称为土壤有机质。

2.土壤有机质对植物生长的作用

(1)提供植物需要的养分。土壤有机质中含有大量的植物必需营养元素,在矿质化过程中,这些营养元素释放出来供给植物吸收利用。土壤全氮量与有机质含量呈显著正相关关系。另外,有机质分解产生的各种有机酸,能分解岩石、矿物,促进矿物中养分的释放,改善植物的营养条件。

(2)减轻土壤污染。腐殖质与某些重金属离子能形成溶于水的络合物,并随水排出,从而减轻有毒物质对土壤的污染以及对作物的危害。在一定浓度下,腐殖质能促进微生物和植物的生长,腐殖酸盐的稀溶液能改变植物体内的糖类代谢,促进还原糖的积累,提高细胞渗透压,从而增强作物的抗旱能力。

(3)刺激作物生长发育。有机质在分解过程中产生的腐殖酸、有机酸、维生素及一些激素,对作物生育有良好的促进作用,可以增强呼吸和对养分的吸收,促进细胞分裂,从而加速根系和地上部分的生长。

(三)土壤微生物及其对植物生长的影响

土壤中的微生物是土壤肥力的核心,它间接或直接地参与土壤中几乎所有的物理、化学和生物学反应,对土壤肥力起着非常重要的作用。土壤中的微生物种类繁多,主要有细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等五大类群。其中细菌、放线菌、真菌的个体虽然小,但它们繁殖快,数量大,通常每克土中有几十亿个,是土壤微生物的主要部分。

下面是微生物对植物生长作用的简要讨论。

(1)分解有机质。作物的残根败叶和施入土壤中的有机肥料,只有经过土壤微生物的作用,才能腐烂分解,释放出营养元素,供作物利用,并且形成腐殖质,改善土壤的理化性质。

(2)分解矿物质。例如磷细菌能分解出磷矿石中的磷,钾细菌能分解出钾矿石中的钾,以利作物吸收利用。

(3)固定氮素。氮气在空气的组成中占4/5,数量很大,但植物不能直接利用。土壤中有一类称为固氮菌的微生物,能利用空气中的氮素作食物,在它们死亡和分解后,这些氮素就能被作物吸收利用。固氮菌分两种,一种是生长在豆科植物根瘤内的,称为根瘤菌,种豆能够肥田,就是因为根瘤菌的固氮作用增加了土壤里的氮素;另一种是单独生活在土壤里就能固定氮气,称为自生固氮菌。另外,有些微生物在土壤中会产生有害的作用,例如反硝化细菌,能把硝酸盐还原成氮气,放到空气里去,使土壤中的氮素受到损失。

三、土壤液相对植物生长的影响

土壤的液相部分,泛指含可溶性物质的土壤水。土壤中水分的两大基本功能是:①满足作物生长的需求,随着叶面蒸发植物体水分不断减少,需要源源不断的从土壤中吸收水分,以维持植物体内生理活动;②水是溶剂,它和溶解的养分一起构成土壤溶液,植物从中吸收所需营养元素。

(一)土壤水的形态及其对植物生长的影响

土壤中的水分因为受到土粒吸附力、吸着力、毛管力和重力的作用,而呈现不同的存在形态,对植物的有效性不同。存在于土壤中的液态水通常可区分为以下四种形态。

1.吸湿水

土壤颗粒表面积很大,因而具有很强的吸附力,能将周围环境中的水汽分子吸附于表面,这种束缚在土粒表面的水分称为吸湿水。当土粒周围的水汽饱和时,土壤吸湿水量达到最大,相应的含水率称为最大吸湿量或吸湿系数。吸湿水为吸附在土粒表面的水汽分子,紧靠土粒,无溶解能力,不能移动,对植物生长意义不大。

2.薄膜水

当吸湿水达到最大数量后,土粒已无足够的力量吸附空气中活动力较强的水汽分子,只能够吸持周围环境中处于液态的水分子,由于这种吸着力吸持的水分使吸湿水外面的水膜逐渐加厚,形成连续的水膜,故称为薄膜水。薄膜水达到最大值时的土壤含水率称为最大分子持水量。土壤含水率越低,土粒对水的吸着力越大,当土壤中的薄膜水受土壤介质的吸着力约为15大气压时,土壤中的水分便不能为植物根系所吸收,致使植物发生永久性凋萎,因而又称这种土壤含水率为凋萎系数。由于薄膜水移动速度比较缓慢,移动速度为0.2~0.4mm/h,虽可被植物吸收一部分,但不能满足植物需要。

3.毛管水

土壤中薄膜水达到最大值后,多余的水分子便由毛管力吸持在土壤的细小孔隙中,这部分水称为毛管水。自然条件下,地下水在毛管力的作用下,将沿土壤中的细小孔隙上升,由此而保持在毛管孔隙中水分称为毛管上升水;当地下水位埋深较大时,毛管上升水远远不能达到表层土壤,此时降雨或灌溉后由毛管力保持在上层土壤细小孔隙中的水分称为毛管悬着水。当毛管悬着水量达到最大值时的土壤含水量称为田间持水量。毛管水是在土壤毛管孔隙中由毛管力所保持的水分,所受吸力为6.25~0.08个大气压,可自由上下左右移动,并有溶解养分的能力,是农业生产中最有效的土壤水分。

4.重力水

毛管力随着毛管直径的增大而减小,当土壤孔隙直径足够大时,毛管作用便十分微弱,习惯上称土壤中这种直径较大的孔隙为非毛管孔隙。若土壤的含水量超过了土壤的田间持水量,多余的水分不能为毛管力所吸持,在重力作用下将沿非毛管孔隙下渗,这部分土壤水分称为重力水,当土壤中的孔隙全部为水所充满时,土壤的含水率称为饱和含水率或全蓄水量。重力水虽然可以被植物吸收,但因为它很快就流失,所以实际上被利用的机会很少,而当重力水暂时滞留时,却又因为占据了土壤大孔隙,有碍土壤空气的供应,反而对高等植物根的吸水有不利影响。

土壤水的类型不同,其被植物利用的难易程度也不同。在凋萎系数以下的水分属无效水,不能被植物所利用;在凋萎系数至田间持水量之间的水分,具有可移动性,能及时满足作物的需水量,属于有效水;田间持水量以上的水分属多余水。在农业生产中,田间持水量和凋萎系数被作为重要的水分常数,广泛用于设计和指导农田灌溉。

(二)土壤溶液及其对植物生长的影响

土壤溶液是指在土壤水分不饱和条件下土壤中存在的可溶性物质的均衡溶液。可溶性物质包括,气体物质、有机物和简单的无机盐等,其中有部分被土壤固相所吸附。土壤溶液处于土壤三相体系中固相与液相的界面上,土壤的一些物理化学过程,包括养分的转化和迁移过程都在此进行。土壤溶液中的无机物质是植物养分直接的供给源。

土壤溶液的组成和浓度主要取决于土壤固相和气相的物质组成,同时还因施肥、灌溉及其水质、地下水水质、降水、植物的吸收和淋溶作用等的影响而有变化,与土壤固相和气相物质处于均衡状态。通常,土壤溶液的浓度极其稀薄,一般在200×106~1000×106左右,其渗透压低于一个大气压,能使植物得到必要的水分。但在干旱或半干旱的盐渍土区,由于土壤中含有大量可溶性盐类,土壤溶液的浓度可高达0.1%以上,其渗透压随之增大,因而植物吸收水分十分困难,影响正常生长。

土壤中各种盐类的溶解度不同。如NaCl的溶解度较大,CaCO3的溶解度则较小。土壤溶液中的Fe2+、Mn2+、Ca2+等可与某些有机物相结合而形成稳定性很高的络合物,使金属离子难于沉淀而活动性大,提高了某些微量元素对植物的有效性。

(三)土壤水势及其对植物生长的影响

在土壤水动力学中,引进土壤水势的概念,用能势表达土壤水分存在的形态及其对植物的有效性。它不仅便于利用解析法和数值法求解土壤水问题,在实际使用中往往也更方便。

土壤水在大气特定海拔条件下的纯水,逆向传输到计算点的过程中,单位纯水所做的功称为总水势。由于土壤中不同位置的水之间存在水势差,土水势高的水流向水势低的位置。

土壤水某一点总土水势由基质势、溶质势、重力势、压力势和温度势组成,即:

总土水势=基质势+溶质势+重力势+压力势+温度势

1.基质势

土壤系统的基质势是由于土壤基质引起的毛管力和吸附力造成的。这些力吸引和束缚土壤中的水,并使总土水势低于重力水的水势。在土水系统中基质势为负值,处于饱和状态的土壤水基质势为0。土壤水基质势越小(基质势负值越大),植物根系吸水难度越大。

2.溶质势

土壤系统的溶质势是由土壤溶液中可溶物质对水分子的吸力引起的。其大小取决于土壤溶液的浓度,浓度越大,溶质势越小(水势负值越大),植物根系吸收水分越困难。溶质势也为负值。在盐碱土地区,尽管土壤含水量很高,但因土壤水可溶性盐分含量过大,致使植物根系吸水十分困难。

3.重力势

土壤水的重力势是因重力作用引起的,它与土壤性质无关,而仅取决于所在点与参考点的垂直距离。重力势可以为正,也可为负,它取决于计算点与参考点的垂直相对位置,位于参考点以上为正,位于参考点以下为负。重力势对植物根系吸水的影响没有意义。

4.压力势

土壤水某一点的压力势是因其承受水压引起的,其大小取决于所的位置。在土壤水饱和情况下,计算点压力势等于该点至饱和水面的垂直距离。在非饱和土壤水中,压力势为0。因为只有土壤水饱和时,才存在压力势,因此压力势对植物根系吸水的影响也无意义。

5.温度势

在土壤水中,由于温度场的存在,单位纯水由温度高处流到温度低处所做的功,称为温度势。因为土壤水的温度差一般很小,通常可不考虑。

在实际生产中,常常可见到“吸力”这个词,它是指土壤水基质势和溶质势之和,实用上一般只计入基质势。

在灌溉实践中,常常遇到表达土水势大小的单位,表2-1列出常见土水势单位换算供参考。

表2-1 常见土水势单位换算

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(四)土壤吸力及其对植物生长的影响

因为土壤的基质势和溶质势均为负值,在使用上不大方便,故把基质势和溶质势的负数分别定义为基质吸力和溶质吸力。在一般情况下研究田间土壤水运动时,常常不考虑溶质吸力。因此,通常所说的土壤吸力是指基质吸力。显然,土壤吸力越大,植物根系吸水越困难。

四、土壤中气相对植物生长的影响

土壤也和自然界许多生物活体类似,在不停地进行着“呼吸”。土壤空气组成非常复杂,但有两种气体最为重要,且所占分量在土壤空气中最多:一种是氧气;另一种二氧化碳。大量的植物根系、微生物和一些小动物生长都需要氧气,同时排出二氧化碳。如果土壤中氧气含量过低,或者二氧化碳和其他还原性气体(CH4、H2S等)积累过多,就会影响植物的正常生长。因此,土壤中空气必须和大气保持一定水平的交换才能保证植物的正常生长,所以土壤空气也是土壤肥力的要素之一。

(一)土壤空气的组成

土壤空气的组成与大气的关系密切,尤其表层土壤更是如此。大气和土壤空气的组成见表2-2。土壤空气的组成有下列几个特点:①CO2的含量比大气含量高5~10倍甚至更多;②O2的含量比大气O2含量稍低;③由于土壤孔隙(尤其在下层)中水分和气体并存,土壤空气的水汽含量,即相对湿度要比大气高得多,一般均在99%以上;④还原性气体,如CH4、H2S等要比大气中多。

表2-2 大气和土壤空气的组成(体积%)

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注 摘自秦耀东《土壤物理学》,高等教育出版社,2003。

土壤空气的组成随季节和土层深度而变化,在春秋季节,温度较低,土壤微生物和植物根系的呼吸强度较弱,相对消耗O2不多,释放CO2的数量也少;夏季温度升高,呼吸强度增大,O2的消耗量显著增大,土壤中CO2的含量达到最高峰。Rixon等(1968)认为,在土壤通气性良好的条件下,O2的消耗量和CO2释放量在体积上几乎相等。

(二)土壤空气与植物生长

根系活动层中有足够的O2是保证种子发芽和根系生长的重要前提,O2浓度过低会阻碍根系的伸长和侧根萌发。Geisler(1969)等曾确定了土壤空气中O2临界值,低于这个浓度就会影响植物的正常生长,几种作物土壤空气中O2临界值见表2-3。

表2-3 土壤空气中O2临界值(体积%)

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Stolzy(1981)等人认为土壤微生物需氧临界值有一个很宽的范围,即土壤空气的含氧量可在0.1%~100%之间。好气微生物(如硝化细菌)进行有氧呼吸,O2是必不可少的电子接受体;嫌气微生物(如反硝化细菌)在缺氧情况下,活性反而提高。在土壤中往往会同时出现有氧呼吸和无氧呼吸两个过程,许多研究者发现,土壤中相临很近的两点可能同时存在着硝化和反硝化两个过程。Frede(1984)在空气容量为15%的土壤中,曾测得因反硝化逸出的氮素一年共达40kg/hm2,这个事实表明,仅仅空气容量一个指标并不能肯定土壤是否能满足植物和微生物对O2的正常需要。