四 进化的幽灵
达尔文的进化论,并非空穴来风,而是得益于众多的进化论先驱的。笛卡尔的漩涡理论最早描述了宇宙的起源:行星以漩涡状透明大气的形式围绕太阳旋转;有的旋转可能停止运转,并且消失,而在其他地方又形成新的漩涡;就这样,在活动不息的物质宇宙中,可以形成单个的太阳和行星。傅雷欧(Bernard de Fontenelle)在他的《关于多元世界的对话》(1686)一书中,从笛卡尔的这一理论出发,认为其他行星和月球上也有生物存在;除了我们这个太阳系而外,宇宙中还存在着无数的太阳系和无数的空间。
此后,麦雷特(De Maillet)的小说《泰勒迈德》(1748)表达了这样一种科学论点:地球一度完全是由海洋覆盖,后来才逐渐露出,其中有一些一旦登上陆地就变成了陆生动植物;地球并不是突然被创造出来的,而是由自然过程逐渐形成的;空气中永远充满着各种生物有机体的“种子”,只要环境条件合适就会萌发成各种生物;当新出现的条件要求发生变化时,现有的物种将随之发生转变。
自此以后,哲学家和宇宙学者对地球、太阳和星座的历史的猜测就显得更加自由、更加大胆。康德在其早期著作《自然界通史和关于天体的学说》(1755)中,系统地展示了现在人们所熟知的概念,即世界的起源是由一团混沌星云在旋转过程中最后形成银河、太阳和行星的。在康德的这种世界观中,世界已不再是静止的,而是能动的、不断发展进化的;自然秩序的创造(形成)是在无穷尽的时间内秩序逐渐战胜混乱的结果。
相比之下,地质学思想的转变较之宇宙学更具有根本性。在18世纪,地质学作为一门新科学开始兴起。它的任务是历史性的,即重建地球历史上所发生过的事态的先后顺序。关于地壳的现有形状究竟是由于水力作用(水成论)还是火山作用(火成论)造成的,两者的作用孰大孰小这些问题虽然在地质学家的各个学派之间曾经一度发生了激烈的争论,但它们却共同强化了对地球是极其古老的这一重要认识。从而也就不可避免地引起了与圣经维护者之间的冲突。
例如,由于教会只承认公元前4000年是上帝创造世界的时期,任何与此有重大出入的观点都被认为是异端邪说。然而布丰(Georges Buffon,1707-1788)在他的《自然界的纪元》(1779)一文中却提出地球的年龄至少有168,000年(在他未发表的一篇文章中则估计为50万年)。他将地球的历史分为七个“时期”:第一时期是地球和行星形成;第二时期,大山脉产生;第三时期,水淹没大地;第四时期,水退落,火山开始活动;第五时期,大象和其他热带动物在开始北方栖息;第六时期,各大洲彼此分开;第七时期,人类出现——这是最后也是最近的一个时期,因为在化石记录中并没有人类化石。[1]这种关于新的年代纪的划分极大地冲击了基督教关于宇宙发生的有限历史的观念。另外,布丰还是生物地理学的创始人,他将物种按它们来自哪个国家加以整理排列,并归类成动物区系,并认为生物迁徙到世界不同地方可能会引起趋异。从而为后来达尔文提出进化学说奠定了基础。
这一时期,生物学上的新发现,对人们重新认识地球的历史也起了重要作用。随着人们对圣经和前人著作中所从来没有提到过的大多数物种的先后发现,圣经所描绘的创世故事的可信性遭到致命的打击。在化石中,一些前所未知的、被假定为已灭绝了的动物和植物的发现虽然与圣经不直接发生冲突,但根据当时绝大多数著名的思想家,特别是莱布尼茨所服膺的“完满原则”(主张一切可能的东西都实际存在),上帝以其慈悲之心确实创造出了一切可能创造的万物,那么上帝的博爱思想也不可能让她自己创造出的任何一种动物灭绝。因此,把化石看作是灭绝生物的遗留物就成了一个真正的难题。
而当时生物分类学的兴起,对人们的思想观念也产生了重要影响。在此之前,亚里士多德的“自然的等级”和“生物的巨大链条”的概念,即认为从非生物界经由植物到低等动物,一直到高等动物和人(而且最理想的是再经过天使到上帝)有着直线式的连续性(以及等级),这使得人们以为可以将生物从最简单的到最复杂的编排到单一的自然阶梯中去,而且这个完善无缺的阶梯似乎与18世纪的造物主的概念相吻合。然而,存在链条的基础是相信根据物种之间相似性而建立的分类系统会自然地形成一个阶层体系的线性图景。随着对动、植物的知识越来越丰富,要将之安排在惟一的一份卷宗或阶梯中去,就显得越发困难。这表明,存在的链条只是最简单的关于创世规则的想象。因而,这使得对不同的物种进行分群归类便显得极为必要。于是到了18世纪,博物学家不再坚持存在链条的看法,而坚持一种形式化的自然相互关系观,去认识同样封闭的相互关系中的更复杂的关系。例如,林耐(Carl Linnaeus, 1707-1778)在他1735年出版的《自然系统》一书中,植物和动物被归为种、属、目、纲和界等不同的分类级别。由他所标准化了的双命名法成了为后世所公认的动植物命名法。
可以说,这是一个变革的时代,不仅地质学、博物学,而且政治思想和社会思想方面也都发生了变化。自然科学中对静止世界观念的冲刷在政治科学以及现实社会生活的各个方面都有所反映。早在1725年,意大利人维柯(Giambattista Vico)在其开拓性的历史哲学名著《新科学》中就破天荒地提出,人类历史的各个不同时期并不是基本相同的历史的不同侧面,而是一个连续过程的前后衔接的阶段,这个连续过程是一个必然进化的过程。
到了启蒙运动时期,这种从传统的宗教、哲学和政治中逐步解放出来的这些事态,便蔚然成为一场革命运动。这表现在“进步”(progress)观念在启蒙运动中几乎成了哲学家们论著的最重要主题;同时,“天赋人权”对皇权(以及封建等级制度)神授观念和维持现状的做法也提出了极具革命性的挑战。这场革命的结果,使得宗教中的天启信念越来越显得不合时宜。即便是人格神论,即信奉一个永远干预自然过程并创造奇迹的人格化了的神,也越发不能被大多数哲学家和科学家接受。
在18世纪和19世纪前半期的全部时间内,一些博物学家和哲学家都力求调和神创论者和自然神论者之间的分歧,而一些学者则变成了无神论者,既不相信设计,也不相信造物主的存在。狄德罗(Denis Diderot)受布丰著作的启发,认识到如果生命是偶然的产物,而非设计的产物,那么它们就没有理由在以后的世代中继续保持其类型不变。他设想,物质具有自发的活力,甚至具有一种原始的省悟,可以自己组成复杂的生物结构,甚至这种自然发生现在仍在进行着;在一定条件下,即使最大的生物都可能以这种方式产生。
与布丰不同的是,狄德罗认为偶然产生出的新的结构是正常发生的一部分,而布丰则认为自然仅限于产生一定的且预先决定的类型。与狄德罗一样,其后的霍尔巴赫 也将物质宇宙勾画成能够自我建构且一旦环境适合就会产生出生命结构的有活力的系统。按照这种观念,物种不可能不变,不可能存在预先决定的发展方案。不过,这些唯物论者虽然认识到进化的可能性,但并没有对此做出详细的探讨。因为在他们看来,比起生命的最终起源,生物的进化则成了次要的问题。[2]
历史地看,正是启蒙运动所确立的关于人类社会进步的乐观主义观念奠定了19世纪主流思想体系的基础,从而也启发了生物进化的理论。在19世纪后期,当达尔文革命在生物学中取得成功之后,两种层次的进步观便综合成一种关于宇宙发展的全面观点。在自然界的进化与社会的进步这两者之间的联系是显而易见的:进步意味着生长与发展,即使这仅仅是内在的可能性也罢。当然,人们有很多理由要探究为什么进步的政治学说必然会转变成生物学的进化学说。一些博物学家认为,进步的观念和表明逆行演化的许多事实如寄生现象和退化器官等并不相符。在本质论者看来,并没有发生任何实际上的进化;生长与历史之间是有一定区别的,生长只是一种内在可能的表露,而历史则是实际的变化。
超越本质论者的这种进步观点的是莱布尼茨。在他看来,大自然的可能性是无限的,因此进步是没有终点的:“由于有理由认为宇宙本身越来越发展,一切都趋向于某个终点,因为一切都来自于一个创造者,他的智慧是完满的,我们能同样相信那个像宇宙一样永恒的灵魂,至少是自然而然地越来越好,而它们的完满性不断增加,尽管经常是难以觉察地进行,有时还要向后迂回。”[3]
在莱布尼茨那里,进步“并不是偶然事件,而是有益的必然。”[4]尽管法国哲学家伏尔泰(Voltaire,1694-1778)对此曾进行过嘲笑,但莱布尼茨的思想还是被19世纪的大多数社会哲学家接受,诸如康德、斯宾塞和马克思(Karl Marx, 1818-1883)等。莱布尼茨的连续性定理表明,在“自然阶梯”中,由于不能有空缺,链索相邻环节之间的空档是如此的无限小,所以链索实际上是连续的。然而,化石的存在以及其他能证明有些生物可能灭绝的证据和完满原则显然是矛盾的。由于完满原则不容许有灭绝,灭绝动物只能被解释为仍然存在的生物的早期阶段。同时由于一切东西的潜在可能是原先就存在的,所以什么新东西也没有创造。因此,在18世纪的整个后半期,进化的概念还像一个幽灵,显得虚无而飘缈。正如辩证法大师黑格尔(G.W.F.Hegel,1770-1831)所概括的,这一时期人们认识和阐述的东西,都是“彼此相外”、“彼此相并”和“彼此相继”的,是彼此没有本质联系的。[5]物种之间谈不上会有什么亲缘关系,因而也就谈不上所谓的“起源”或“进化”问题。
到了18世纪末,生物学的发展引起了两个亟需解答的重要问题:多样性的起源及其在自然系统中的规整排列;一切生物在彼此之间以及与环境之间的非凡的适应能力。而做出这一解答的,是法国生物学家拉马克。他在1809年发表的《动物哲学》中明确地表达了进化的概念。这是为后世所公认的人类历史上第一个系统的科学的进化理论。拉马克的观点是启蒙运动时期的产物,尤其是唯物论所主张的自然具有创造力的观点对他有很大的启发。他的理论“是18世纪多种尝试关于生命的起源和发展理论的结合。”[6]
对拉马克来说,物种构成了一个具有等级系列的结构,而且这种等级序列代表了生命曾经经历的历史图景。这种连续进步的观点体现了莱布尼茨的宇宙是完满和谐的乐观估计以及连续性定律。不过与传统观念明显不同的是,在拉马克那里,自然等级并不是静态的,也不仅仅是生物潜能的展示所表现出来的表面变化,而是生物本质的变化,是生物物种的变化。拉马克认为,从简单的动物到结构复杂的动物直至人,存在着完美性不断增长的变化。生物经过逐渐的、缓慢的变化,由一个物种中的个体产生出另一个新物种,从而导致生物多样性的增加。就这样,拉马克为我们展现出一幅动态进化的世界图像。对于物种在种系系谱中的实际转变,拉马克并不认为所有现存的生物自共同的祖先进化而来,而认为简单生物的起源是多元的,位于不同层次的生物,是在不同时期,由于不同的自然发生作用产生出来的。在地球的整个历史中一直存在着最简单生命形态的直接形成。因此,生物的进化包含了许多线系,不存在一个简单的形态线性排列。由于自然所作的每一件事都是一步一步连续进行的,并且这些变化非常缓慢,因而总是无法察觉。
对拉马克来说,注意种系系列特别重要,因为这解决了一个长年困扰他的问题:物种灭绝。在17世纪和18世纪中曾经先后出现过说明化石物种消失的几种解释,但它们都和“自然灭绝”(natural extinction)无关。第一种解释是,灭绝动物是由诺亚洪水或某种其他的灾变事件造成的。第二种解释是,想像中的灭绝物种很可能仍然在地球上未经探查的地方生存着。第三种解释是,物种灭绝是人类活动的结果。这三种解释并没有完全解决物种灭绝的问题。与现存动物相似的化石动物的发现为拉马克提供了长期探求的答案:“有没有这种可能……所讨论的化石属于现存物种,但从当时起就已经发生了变化,转变成了我们现在实际见到的同一物种?”[7]换句话说,在拉马克那里,灭绝只不过是一个虚假的问题,他所坚信的完满原则丝毫也没有被破坏,在化石中发现的奇怪物种仍然存活着,不过已经改变到不再能辨认的程度。
就这样,拉马克认为,物种灭绝是由于生物发生了进化性变化而造成的。拉马克为这一结论提供的另一个理由是:地球自从存在之日起的漫长岁月里总是在发生着变化,由于物种必须和它的环境完全和谐一致,物种为了和它的环境保持和谐、平衡,就必须不断变化。否则,就会面临灭绝的危险。自然神学的致命弱点在于,既然造物主有可能设计出在一个静止世界的短暂时间内的完满无缺的生物有机体,那么物种怎样能保持和其所处环境的变化完全适应?如果地球有亿万年的寿命,那么设计又怎样能预见到诸如气候、地表物理结构以及生态系统等环境因素的变化?因而,这里的答案只有一个,那就是生物必须不断地调整自己,即必须进化,才能保持对环境的适应。
拉马克的进化机制包括两个方面,一是生物内在的驱动,另一个则是环境的作用。拉马克认为,无论处于那个层次的生物,都具备使结构更加复杂化的力量,这种力量是生物与生俱来的。在他那里,逐渐完善和对环境的新要求的反应只是一个问题的两个方面;满足需求的努力在改变动物个体的行为与结构上具有重要作用,新的器官产生正是满足这种必要的新需求而努力的结果。可惜的是,拉马克的这一天才创见随着达尔文的只强调外界环境作用的自然选择论的盛行,被长久地遮蔽和遗忘了,只有随着现代自组织理论的兴起,它才重建天光。[8]
拉马克的环境机制可分为两个阶段:首先是器官的用与不用,即“用进废退”。在拉马克那里,环境并不直接引起生物结构的变化,而是认为,环境对器官的作用是一个复杂的过程:先是环境影响动物的习性,通过习性又影响到动物的生理性状,最后通过生理性状才影响到生物的结构。这种关于器官用进废退的观点,拉马克称之为他的“第一定律”:“在每一个尚未超过发育限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续时间越长,就会使那个器官逐渐加强,发展和扩充,而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力;这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏,日益降低其能力,直到最后消失。”[9]这一“用进废退”学说的理念是,生物的活动能促使它们更适合进行该项活动。比如说,一只长颈鹿愈常伸展它的脖子,脖子就会变得愈长;一名铁匠愈是经常使用他的二头肌,二头肌就会愈强健;我们愈常运动,肺活量就会愈大;而一只鸵鸟若愈是不用它的翅膀,飞行能力将会愈来愈低落。
其次是在环境作用下,器官的用与不用这种后天获得的性状会遗传给后代,即“获得性遗传”。拉马克将此系统化成为他的“第二定律”:“由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果,也就是由于长久使用(或长期废而不用)某一器官的结果,使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体,只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的,或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的。”[10]关于这种“获得性遗传”的进一步讨论,请参见本书第三章之“五”。
如果说拉马克的学说“是启蒙运动时期关于生命起源的最后猜想,那么他的主要反对者的工作就变成了19世纪许多观点的新开端。”[11]法国的居维叶(Gorges Cuvier,1769-1832)是一个坚定的反进化论者,他对拉马克等人的进化论的诘难和批判使得进化思想的传播受到了限制。拉马克以自然发生说来解释连续性,在居维叶看来,这和当时已有的一切证据都不相符。居维叶发现,完全不同的动物区系可以同时存在于地球上的不同地区。更为重要的是,进化的观念和居维叶的任何生物都具有协调结构的概念是完全对立的。就居维叶来说,每一物种都是根据上帝的旨意创造的,从一开始就为它在自然界中指定了特定的、不能逾越的位置,并不存在什么“完备尺度”,因为每种动物是完全适应于它在自然界中的特定场所。这些想法促使居维叶提出了著名的(性状)相关原则(correlation principle)。这一原则认为,只有形式(结构)与功能的某些特定的结合才是可能的,也只有这样的一些结合才能在自然界中实现。在居维叶看来,食草动物永远有蹄,食肉动物绝不会有角,因而很难让人相信动物的生活习惯发生变化后能使躯体的很多部分同时发生改变,却能保持一切器官的复杂而又协调的相互关系。
另外,居维叶还反对这样一种观点,即结构的重要性高于功能和习性,只有结构改变了才可能要求功能也发生变化,而认为,动物的各器官之间具有功能上的联系,生物的协调形式是各器官合作的结果,而环境的变化又不能同时引起生物身体所有功能的协调变化,充其量只能引起某一功能的改变。因此在居维叶那里,进化观点是不能成立的,而且正是由于身体各部分的相关性,所以造成了动物类群之间的空缺。他的论点对他的同时代人是如此具有说服力以致在他去世后的大半个世纪,进化理论在法国仍然无法立足。
在19世纪前半期的英国,自然科学几乎全部由地质学支配,同时科学与基督教义的亲密联盟也显得很独特,这就是将地质学包罗进自然神学中去,并以此来调和地质学和古生物学(即化石学)的新发现与圣经创世纪的传说和设计概念之间的矛盾。作为现代地质学奠基人之一的赖尔(Charles Lyell,1797-1875)便是其中最杰出的代表。在其《地质学原理》(1833)中,他系统地总结出地质学的均变理论。其基本观点是:世界上的一切地质活动都不需要超自然的干预;地质变化是缓慢、逐渐和稳定的,地球的状况自形成以来基本一致,世界的内在特征永远保持相同,因而利用现在影响地球变化的因素就可以解释过去的地质事件等等。
赖尔的均变论最突出的特点是他采纳了赫顿(George Sarton,1884-1956)的循环式稳定态学说:“没有开端的遗迹,也没有结束的期望”。[12]显然,这是和拉马克的生物趋向完美的进化论完全对立的。在赖尔看来,有机生命是物种组成的,如果有进化的话,也必定发生在物种水平上,而一旦环境发生了改变,物种与环境的和谐关系便破坏了,结果只能是物种的灭绝。既然物种的灭绝是经常发生的事情,那就足以证明拉马克的进步式进化不可能发生。更为重要的是,按照均变论,地球表面的环境并没有随着时间而发生剧烈的变化。这样,拉马克的进化论就缺少了环境变化这一关键的依据。
赖尔的这种批判,很大程度上阻止了拉马克的进化论在英国的传播。物种灭绝的原因是什么,取代的物种是怎样引入等等,这正是达尔文在贝格尔号航行时阅读赖尔的《地质学原理》时所遇到的一些问题。可以说,赖尔是明确地把进化定位于物种这一层次上的第一个人,正是受他的这一思想的影响,才促使达尔文选择这一途径去解决进化问题。不过,自从赖尔在《地质学原理》一书中批判了拉马克之后,在英国科学界,对进化主义产生了一种普遍性的排斥倾向。人们对世界是由一位熟练的设计师创造的自然神学观点已感到心满意足。在这种祥和的维多利亚时代气氛中,1844年《创造史的遗迹》一书的出版(比达尔文的《物种起源》早了15年)震动了整个英国的知识界。有趣的是,作者钱伯斯(Chambers)只是一个生物学的业余爱好者。同样有趣的是,不是无神论而是自然神论使得他提出进化的观点的。
在钱伯斯看来,由于在非生物界中没有什么“不可以用自然的一般力量的作用来解释”,那么为什么不可以考虑“植物和动物也同样可以按自然方式产生?”他深信:“我们的关于造物主的概念绝不会由于我们进一步了解了上帝的所作所为而受到损害。”[13]钱伯斯从当时已有的证据中提出了“进步性发展原则”(Principle of Progressive Development)。这一原则认为,世界上的动物区系是通过地质时期而进化的,并且这种变化是缓慢、渐进的,和环境中的任何灾变无关。尽管钱伯斯对拉马克也有所贬抑,但是他的主要论点和拉马克的学说在很多方面相同,例如他也相信进化路线是逐渐完善的。
钱伯斯的证据几乎囊括了当时生物学诸多领域研究的最新成果:1、化石记录表明,最古老的地层是古生物的遗物,随后的地层则是无脊椎动物化石的时代,其次是鱼类作为惟一的脊椎动物化石的时代,再次是爬虫类,但还没有鸟类和哺乳类。2、一切生物的主要门类都是从简单进化到复杂,最高级和最典型的类型总是最后才出现。3、比较解剖学的研究表明,各种主要类别的动物都具有基本协调统一的结构。4、贝尔的胚胎学研究表明,胚胎都要经历较其更原始的相近生物相类似的阶段。
由此可见,这一解释是诉之于科学,联系于科学,而不是以无知的教条式臆测为根据的。钱伯斯真正做到了将均变论的原则应用于生物界。尽管钱伯斯是从有神论的角度提出进化论的,信奉的仍是当时流行英国的自然神学信条,坚信上帝通过创造出的规律来指导世界万物的运作,但他的这一著作对达尔文、华莱士等人提供了非常有益的借鉴和帮助。在英国,人们更多地是从钱伯斯已经普及了的发展世界观的角度来理解达尔文的《物种起源》的。
[1] 参见迈尔:《生物学思想发展的历史》,涂长晟等译,四川教育出版社,1990,第357-358页。
[2] 参见皮特·J.鲍勃:《进化思想史》,第98-99页。
[3] 莱布尼茨:《莱布尼茨自然哲学著作选》,祖庆年译,中国社会科学出版社,1985,第20页。
[4] 参见迈尔:《生物学哲学》,涂长晟等译,辽宁教育出版社,1992,第367页。
[5] 参见郭华庆:《打开生命的黑匣子》,湖南师范大学出版社,2000,第7页。
[6] 参见皮特·J.鲍勃:《进化思想史》,第102页。
[7] 参见迈尔:《生物学思想发展的历史》,第394页。
[8] 参见本书第五章之“三”。
[9] 参见迈尔:《生物学思想发展的历史》,第401页。
[10] 参见迈尔:《生物学思想发展的历史》,第402页。
[11] 皮特·J.鲍勃:《进化思想史》,第138页。
[12] 参见皮特·J.鲍勃:《进化思想史》,第57页。
[13] 参见迈尔:《生物学思想发展的历史》,第432页。