第7章 明明卵生也能传宗接代，为何人类非要忍受胎生的煎熬？

想必大多数人小时候都思考过一个问题：我是从哪里来的？不少人从父母那获得的答案也五花八门，有天上掉下来的、垃圾堆里捡的、石头里蹦出来的，等等。直到长大后，我们才清楚是母亲经过十月怀胎生下了自己。可能有人会好奇，人类为什么要选择胎生呢？明明产卵下蛋能繁衍后代，为什么非得经历一段更痛苦的过程呢？对于这个问题，大多数人都只知道哺乳动物是胎生，鸟类、爬行类、昆虫和两栖动物则是卵生的。

那么，如果问你，鲨鱼是卵生还是胎生，你能答出来吗？除此之外，还有什么特殊的生殖方式吗？

要弄清这些问题，还得追溯到脊椎动物生殖方式的进化。从现今发现的化石来看，最古老的脊椎动物应该是无颌类动物[2]。由于它们结构简单且低级，所以雌雄同体的有性生殖方式就足以让它们进行种群的繁衍。如今仍采取雌雄同体有性生殖方式的有蜗牛、蚯蚓和水蛭等无脊椎动物。

到了泥盆纪（距今3.5亿~4.1亿年）时期，地球上的鱼类出现了高度的多样化。因此，这一时期也称为鱼类时代。那时，大多数鱼类已经是雌雄异？体了。不只如此，鱼类还进化出了硬骨鱼类和软骨鱼类这两大支。根据自身构造的不同，鱼类也衍生出了不同的生殖方式，并沿用至今。这当中，大多数硬骨鱼类采用的生殖方式是卵生，即通过产卵的方式来繁殖。

我们日常生活中常见的鱼子就是鱼类产下的卵。当母体的卵受精后，受精卵可以在体外独立发育。而在发育的过程中，胚胎的营养物质全由卵黄来提供。经过一定的孵化后，新个体会破壳（卵）而出。其实不光大部分鱼类是卵生，我们常见的鸟类、爬虫类，以及昆虫几乎都是卵生动物。

然而，大多数软骨鱼类和少数硬骨鱼类却进化出了另一种特殊的生殖方式：卵胎生。顾名思义，卵胎生是一种介于卵生和胎生之间的生殖方式。也就是说当母体产完卵之后，会把卵继续留在母体生殖道内，直到它发育成新个体后才从母体中产出。那么，同是鱼类，是如何进化出不同的生殖方式的呢？

按照鱼类淡水起源说，海生的软骨鱼类和硬骨鱼类均起源于淡水。它们的祖先需要经历从低渗的淡水环境进入高渗的海水环境的过程。为了保持体液的平衡，它们采取了不同的渗透调节机制，也就有了生殖方式差异。其中，软骨鱼类借母体的渗透调节机制，使受精卵在体内发育，以此避开高渗的海水环境，提高胚胎的成活率。比如白斑星鲨每次可产10余尾，尖头斜齿鲨每次可产6~20尾。

这些软骨鱼类的胚胎发育时，仍然像卵生动物那样依靠卵中含有的卵黄来生存，因此称为卵胎生。而对绝大多数硬骨鱼类而言，它们仍旧将卵产于体外，任由其孵化。但受到光照、温度、盐度、溶氧量等环境变化的影响，卵的孵化率和鱼仔的成活率非常低。况且，子代与亲代的联系往往不亲密，甚至有些母体在缺少食物时会吃掉自己的卵。

出于生存的压力，卵生的鱼类只好不断地拼命产卵。比如一条鲤鱼每次能产10万~50万粒卵，翻车鱼每次能产高达3亿粒卵。幸好这些卵存活下来的概率非常低，不然水域早就被堵得“水泄不通”了吧。卵胎生除了有利于繁殖后代之外，也不会像卵生那样消耗大量的能量。因此，不少科学家认为卵胎生是脊椎动物在生殖方式上从低级向高级进化的首次尝试。

但目前已知的卵胎生动物比较少，比如部分蝮蛇、胎生蜥蜴、铜蜓蜥、大肚鱼、孔雀鱼、大部分鲨鱼等。到了泥盆纪晚期，两栖类动物也逐渐繁盛了起来。由于两栖动物的卵能产在池塘、沼泽、稻田或溪涧等较为隐蔽的地方，卵的孵成率和幼仔的成活率也相对更高。

大概是没有像鱼类那样大的生殖压力，两栖动物产卵的数量相对不大，也几乎没能进化出更为特殊的生殖方式。挑起生殖方式大革命重任的当属石炭纪（距今约2.95亿~3.54亿年）晚期出现的爬行类动物。当时，原始的爬行类动物摆脱了对水体的完全依赖，真正完成了征服大陆的历史过程。既然爬行类动物陆地生活的问题已基本解决，那么如何彻底摆脱水的限制来繁殖后代就成了头等大事。此时，羊膜卵在优胜劣汰中应运而生。

与鱼类产下的胶膜卵不同，羊膜卵外面有一层较厚的石灰质外壳。这层壳不光能防御损伤，还能减少卵内水分的蒸发并阻止细菌对卵的侵害。卵中具有一个很大的卵黄，能供应胚胎发育所需要的营养物质；此外，它有许多细小的小孔，可以让氧气渗入并让二氧化碳排出。这样保证了胚胎在发育过程中能够进行正常的气体代谢。当胚胎发育到一定阶段后，围绕着胚胎会逐渐形成羊膜，羊膜围成一个腔，充满羊水。之后，胚胎就能在相对稳定、特殊的水环境中完成各阶段的发育。

因此，爬行动物的卵再也不用产在水中，在干燥的陆地也能照常孵化出下一代。可以说，羊膜卵的出现为脊椎动物登上陆地和繁殖后代创造了必需的条件。它也被视为脊椎动物真正征服陆地的一个重要里程碑。

等到了侏罗纪（距今1.37亿~2.05亿年）时代，包括恐龙在内的爬行类动物更是达到了巅峰。它们不光占据了海陆空，还在地球上称霸1.2亿年之久。然而，据资料显示白垩纪末期（距今约6500万年）发生了一次小行星撞击地球的特大灾难。当时地球上95%的生物灭绝了，宣告着恐龙时代的结束。

大约到了新生代（距今6500万年），才又大范围出现了鸟类和哺乳动物。涅槃重生后，动物的生殖方式也比之前更为高明一些。鸟类仍是采用卵生的生殖方式，但产的卵具有坚硬的外壳，能够更好地保护胚胎，大大提高了存活率。类似地，卵生动物产卵时也进化出了一定的保护机制。比如，蟾蜍卵表面有胶性蛋白可防止水分丢失，还产生了有吸收热能作用的黑色素。

而有些鱼类、昆虫则通过分批产卵来适应江河湖水质的变化，甚至还通过卵黄物质的多寡来调节发育形式以适应环境。比如，蜘蛛将卵产于蛛丝编织成的卵袋中以更好地保护卵；蚯蚓将卵产于由环带形成的蚓茧内以更好地保护卵。此时，哺乳动物也通过一种胎生的生殖方式开始称霸整个新生代。所谓的胎生指的是受精卵待在母体内的子宫里发育成熟并生产的过程，也就是我们人类的繁殖方式。当胚胎发育时，它会通过胎盘和脐带吸取母体血液中的营养物质和氧。同时，它还能将代谢废物送入母体，直至出生时这种交换才停止。

胎生为胚胎提供了保护、营养，以及稳定的恒温发育条件。这样能保证酶活动和代谢活动的正常进行，最大程度降低外界环境条件对胚胎发育的不利影响；子宫中的羊水能减轻震动对胎儿的影响；胎儿出生后较长时间的哺乳和照顾，保证了后代较高的成活率。虽说对于哺乳动物而言，胎生的成活率也比较高，但劣势是一次生产的个体少，孕育周期比较长。比如大象怀孕周期就长达约20个月。况且，孕育期间母体一旦出现危险，往往会导致一尸多命的结果。

哺乳动物的种群数量增长速度远远低于鱼类、鸟类动物产卵的速度，那么哺乳动物为什么还要选择胎生呢？目前的研究认为，哺乳动物这样做的原因在于：它在保证繁衍后代的同时，能有更多的时间去寻找食物，而不是伏在卵上孵卵。

出于自然选择的压力，哺乳动物也进化了一种特殊的结构来加强胚胎在子宫内的发育。胚膜变薄使胚胎与子宫内膜紧密接触，最终形成胚胎直接从子宫内膜获得营养的特殊结构，也就是胎盘。胎盘上有数以千计的指状凸起，它们像树根一样插入子宫内膜，极大地扩展了吸收营养的表面积。

以人类为例，整个胎盘的吸收表面积约为一个人皮肤表面积的50倍。更厉害的是，胎盘能选择性地吸收有利于胎儿健康生长的物质。比如人类胎盘在形成后可分泌大量蛋白和甾体激素，能代替卵巢和垂体促腺激素的作用，成为妊娠期间一个重要的内分泌器官。因此，胎盘的出现保证了哺乳动物的高效繁衍。这种效果是卵生方式远远达不到的。而哺乳动物也正因这种较为“费劲”的结构而生生不息。

此外，一旦哺乳动物的基数大了，胎生的繁殖速度就会异常惊人。比如19世纪澳大利亚的兔子在20年的时间由最初的几对繁衍了数十代，达到数亿只。除此之外，一些体型较大的鲨鱼（如沙条鲛科、真鲨科、双髻鲨科）和哺乳动物一样，幼崽在母体的腹中成长，靠胎盘和脐带获取营养。

看到这里，我们大概了解了脊椎动物从卵生、卵胎生到胎生的进化过程。由于时间太过久远，指不定未来还会发现怎样的化石。所以，这看起来理所应当的进化顺序一直存有争议。

传统观点认为，卵生是生物祖先的繁殖方式，之后再由许多种生物进化为卵胎生或胎生。这方面的研究较多，其中最为经典的是对具有双重生殖方式的胎生蜥的研究。结果确实显示卵胎生应由卵生进化而来。另一种观点则相反，认为胎生出现较早，卵生是次生演化。但是支持这种观点的学者较少。

21世纪以来，一项关于鱼类最早的胎生化石的重大发现有可能颠覆人们的认识。研究发现在，生物进化过程中，卵生和胎生是同时发展，而不是有先有后。2008年，澳大利亚的科学家在科学杂志《自然》（Nature）上发表文章，宣称他们发现了一具3.8亿年前的海洋古鱼类化石，上面定格了一条鱼妈妈正在胎生分娩小鱼的瞬间。这块化石上，鱼儿的脐带清晰可见，不仅如此，脐带上还连着刚生下的鱼宝宝。

这块鱼化石上正在分娩的鱼，被认为是迄今为止最古老的鱼妈妈。它将大大改变人们对脊椎动物胎生的传统认识，成为繁殖生物学的一大新发现。

不管怎样，我们大概能总结出这么一个趋势：像卵生这样相对简单的方式，懒得在子代与亲代的联系上花时间。但因子代的成活率低，反倒更需要消耗大量的能量进行产仔；反过来，胎生这种看起来更复杂的繁殖方式，花在子代与亲代的联系上的功夫更多，但更高的存活率也彰显了“磨刀不误砍柴工”的智慧。

毕竟比起量变，质变更可能出奇制胜。

参考资料

◎志琨，史爱娟.鱼类的生殖策略漫谈[J].化石，2013(04):45-50.

◎盖志琨.胎生真的是从哺乳动物开始的吗？——3.8亿年前的鱼化石改写脊椎动物的胎生历史[J].化石，2013(03):14-20.

◎任霄鹏.遗传研究揭示卵生向胎生的变迁[J].生物学通报，2008(04):10.

◎刘子波.脊椎动物生殖方式的进化[J].化石，1995(03):2-4.

◎曾勇.古生物地层学[M].徐州：中国矿业大学出版社，2009.

◎Agnatha: Wikipedia[DB/OL]. [2020-06-10].

◎Viviparity: Wikipedia[DB/OL]. [2020-05-31].

◎LODE T. viparity or viviparity? That is the question ...[J].Reproductive Biology.2012,12(3):139-264.