个体之间的杂交

雌雄异体的动物和植物生育的前提，是两性之间必须交配。但在雌雄同体的情况下，这一点就不那么明显了。不过，我们有理由相信，所有雌雄同体的两个个体会在偶然间或习惯性地结合在一起以繁殖它们的后代。

在这里，我必须要对不属于本书的一些话题进行讨论。雌雄异体的动物和植物生育的前提，是两性之间必须交配（除了那种奇特且让人无解的单性生殖）。但在雌雄同体的情况下，这一点就不那么明显了。不过，我们有理由相信，所有雌雄同体的两个个体会在偶然间或习惯性地结合在一起以繁殖它们的后代。虽然我手上的材料足以让我作充分的讨论，但是在这里，我决定把这个问题极度简略化：所有的脊椎动物、昆虫以及其他动物必须通过交配才能生育。通过近代的研究，以前那些被当作是雌雄同体的生物如今已被认定为雌雄异体，因此，雌雄同体生物的数量大大减少了。事实上，大多数真正的雌雄同体生物也必须交配才能生育，这也就是我们所要讨论的问题，但是也有一些雌雄同体的动物并不是经常进行交配的，而且绝大多数的植物是雌雄同株的。于是就出现了一个问题：是什么样的原因使我们可以假设，在这种场合里两个个体是为了繁衍而进行交配？对此，我进行了一般的考察。

蜻蜓交尾　李元胜　摄影　当代
蜻蜓的交配姿势独特，如图所示，雄体用腹部末端的抱握器握住雌体的头或前胸，通过它的动作引诱雌体将其腹部前弯，接触到雄体腹部基部的交尾器，从而进行交配。

第一，我曾搜集过大量事实，并且做过大量实验，以证明动物和植物的变种之间存在杂交，或者同一变种但不同品系的个体间存在杂交，以此提高后代的体质和繁殖能力。与之相反，近亲交配则会使其体质和繁殖能力衰退，这也是饲养家们的普遍观点。单凭这样一个事实就足以使我相信，为了本族群的永存，一种生物不会让自己的卵细胞接受自己的精子，这一法则是自然界的一般法则；与另一个体偶然性的或者相隔一个较长时间的交配，是必不可少的。

当我们相信这是自然法则，才能更好地理解以下事实。因为如果用别的观点来解释这些事实，恐怕无法解答。相信培植杂种的人都知道，有一些花将自己的花粉囊和柱头完全暴露在雨中，这对于花的受精是非常不利的，但是这样的花却又是那么多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生得这么近，几乎可以保证自花受精，但是如果偶然的杂交是不可缺少的，那么必将可以使其他花的花粉充分地自由进入。由此，便可以解释雌雄蕊暴露的情况了。然而，有许多花却不同，它们的结子器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此。但这些花对于来往的昆虫，却拥有美妙的适应。蜂的来访对于它们是如此必要，如果蜂的来访受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊，随后再触到另一花的柱头，就可以完成受精。但这并不意味着蜂就能产生出大量的种间杂种来。因为，假如某种植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，而它自身的的花粉占有更大的优势，那么它便会不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，而杂种也就不会产生了，对此，盖特纳曾指出过。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊“跳去”，或者雄蕊的枝逐渐地向雌蕊弯曲，那么，这样就能完成一次完美的自花受精。不过，要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，科尔路特所阐明的小蘖情况便是这样。在小蘖属^[3]里，似乎都有这种浑然天成的动作或姿势发生，大大有利于自花受精。想必大家都知道，如果把极度类似的类型或变种栽培在邻近的地方，我们就难以得到纯粹的幼苗。由此可见，植物之间进行着大量自然的杂交。许多事实证明，自花受精一直是非常不便的，因为它们的某些特性能够有效地阻止自己的柱头接受自己的花粉。综合斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，下面我将对这一点进行解释。比如，亮毛半边莲确有十分美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头尚未接受它们之前，全部扫除出去。我所观察到的这种花从来没有昆虫来访，所以它从不结子。然而当我把一花的花粉放在另一花的柱头上，却能结子，并由此培育出许多幼苗。而另一种半边莲，却有蜜蜂来访，因而能够自由结子。事实上，在大多数的情况下，就算没有其他特别的装置来阻止柱头接受自己的花粉，某些花的花粉囊也会在柱头受精之前开裂，或者其柱头在花粉未成熟以前已经成熟，这就是所谓的两蕊异熟的植物，它们的雌雄已经分化了，而且经常进行杂交。最近，斯普伦格尔、希尔德布兰德及其他人都指出了这一点，这和我所证实的事实是一致的。二型性和三型性交替植物的情况与此相同。这些事实是何等奇妙！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在通常情况下，它们又根本派不上用场，这同样是十分奇妙的！如果我们用不同个体的偶然杂交是有利的或必须的来解释这些事实的话，我们很容易就能够明白了！

郁金香　巴西利厄斯·贝斯勒　水彩画　17世纪
郁金香，原产于地中海沿岸和中亚细亚地区。由于气候原因，形成了郁金香耐寒不耐热的特性，其种球必须经过一定的低温阶段才能开花，花期通常为每年3～4月。目前，郁金香主要通过人工杂交增加染色体组从而增加不同的物种，其品种已超过8000种。

如果把甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种各自栽种在邻近的地方，并让它们结子，那么就此培育出来的大多数实生苗都是杂交品种。比如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，并培育出了233株实生苗；在这233株实生苗中，能够纯粹地保留自身种类性状的只有78株，而且其中还有一些并非是完全纯粹的。但我发现，每一朵甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕。即使没有昆虫的助力，各花的花粉也会轻易地落在自己的柱头上，并结出大量的种子。但这些杂种的幼苗又是从哪里来的呢？这必然是因为其他变种的花粉比自己的花粉更占优势的缘故。这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则。但如果是不同的物种进行杂交，情况则相反，因为这时植物自己的花粉几乎都要比外来的花粉占优势。关于这一问题，我们以后再作讨论。

面对一棵开满花的大树时，一定会有人说，这棵树的花粉几乎很难传到另外一棵树上去，最多只会传到同一棵树的另一朵花上去。不仅如此，这棵树上的花，只是狭义上的不同个体。我相信这种说法具有一定的可信度。但是，大自然对于这种可能的事却已经作好了充分的准备，它将一种强烈的倾向赐予了树木，这种倾向使树木生长出了雌雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然同株，但花粉总会被按时传递，这样，雌雄分化的花就为花粉偶然从一棵树传送到其他树提供了较好的机会。一切属于“目”的树，在雌雄分化上都比其他植物的雌雄分化更为普遍。胡克博士告诉我，这一规律并不适用于澳洲。但如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那么，其结果就和雌雄分化的花的情况是一样的了。

交配的蚱蜢
蚱蜢通常生活在树叶、草丛中。雄性蚱蜢在求偶时会以摩擦翅膀来发出独特的声音，雌性蚱蜢听到声音便会去和雄蚱蜢进行交配。交配时雄蚱蜢将精子射入雌蚱蜢的受精囊储存，等到卵子成熟后才受精，受精后雌蚱蜢将产卵器插入土中产卵。

接下来，我将对动物作一个简短的概述。许多陆生动物都是雌雄同体的，比如陆生的软体动物和蚯蚓，但它们仍然需要交配。目前为止，我还没有发现有哪一种陆生动物是自体受精的。这一显著的事实，与陆生植物形成了鲜明的对比，但如果用偶然杂交是必不可少的这一观点来看待的话，这一问题也是可以理解的。因为，精子的性质决定了它不可能像植物那样依靠昆虫或风作传播媒介，所以如果两个陆生动物的个体不进行交配的话，那么，偶然的杂交就无法实现。但在水生动物中，许多雌雄同体的物种是可以进行自体受精的。显然，流动的水成为了它们偶然杂交的介质。我同这方面的最高权威赫胥黎教授进行过讨论，希望能找到这样一种雌雄同体的动物，即它的生殖器官被严严地封闭在了体内，而且通向外界的通道也被彻底阻绝，同时它还不能接受不同个体的偶然影响。结果就像上文所假设的花的情况一样，我失败了。受此影响，我在很长一段时间内感到蔓足类动物是很难被解释的物种。幸运的是现在有了一个机会，能让我证明，就算是两个自体受精的雌雄同体，有时也会进行杂交。

无论是在动物还是植物中，同科中甚至同属中的物种，即便在整个体制上彼此一致，仍然有些是雌雄同体，有些是雌雄异体。这令很多博物学者感到十分诧异。但如果所有雌雄同体的生物在现实中都存在偶然杂交的话，那么从机能的角度来看，它们与雌雄异体的物种之间的差异就会非常小。

通过以上这些观察，以及我多方搜集但无法在此处一一列举的一些特殊事实来看，就算动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交不是普遍的，但也不会是偶然的。