1.2 低温微生物及其适应机制
在地球生物圈中极地（包括南北两极及环极地地区）、深海海水、海冰、冰川、冻土、高原高山（被称为第三极的青藏高原等地区）属于永久低温环境，分布的面积占整个地球生物圈的75%～80%［66］。自从1887年Forster分离到了能在0℃温度下生长的微生物以来，人们一直从许多自然和人造的低温环境中探索、分离各种类型的低温微生物。微生物广泛生活在生物圈低温环境中，已有的研究表明，在深海沉积、冰盖、多年冻土、雪冰、极地土壤以及其他寒冷环境中能够分离出来适应低温的微生物［67］。Carpenter等［68］在南极表层雪和粒雪中分离出了大量的微生物，并且在-17～-12℃的条件下能够正常地进行生命代谢活动；Gilichinsky等［69］研究发现，在多年冻土中存活大量的微生物，目前已经分离出了包括细菌、真菌、放线菌等在内的30多个属，生存的温度范围为-13～-9℃。Zvyagintsev等［70］发现冻土微生物的分布深度可达数百米，年代从几千年到上百万年。这些地区气温极低、养分极度贫乏，生态系统非常脆弱，一旦遭到破坏将很难恢复。尽管极地地区自然条件恶劣，但在这些极端环境中栖息着大量微生物，是元素生物地球化学循环的主要驱动者，对极地生态系统的构建和维持具有非常重要的作用。同时，这些低温环境为产低温酶菌株资源的开发应用提供了极其丰富的源泉。低温环境中的微生物由于其特殊性，在提取环境变化信息、揭示全球碳循环规律、研究生命进化及极端环境下生物特性、寻找对人类有用特殊基因等多个方面的研究中具有重要意义。
1.2.1 低温微生物的类型
人们习惯上把分布在极地、高山、冰川、海洋深处等低温环境中的微生物称低温微生物（Halophilic microorganisms）。把低温微生物再划分：最适生长温度≤15℃，上限生长温度≤20℃，下限生长温度≤0℃的专性嗜冷菌（Psychrophile）；能在≤5℃条件下生长，无论其最适及上限生长温度多少的兼性嗜冷菌（Psychrotroph）；＞-2℃且＞10℃则不能生长的极端嗜冷菌；最高生长温度＞20℃，最适生长温度＞15℃，在0～5℃可生长繁殖的耐冷菌（Psychrotrophs）。也有学者把能够在0℃生长，但最适生长温度在24℃左右，最高生长温度在30～37℃的称为耐冷微生物。
低温环境的微生物从大类群上包括细菌、酵母菌、霉菌、微藻等。由于生理上独特的适应性和大分子结构方面特殊性（包括细胞膜脂质的特殊性、酶分子结构的柔性以及冷激蛋白、低温保护剂分子的快速合成），这些微生物能够在低温环境中生存、繁衍。这些微生物分泌的胞外酶在低温下和中度温度下有较高的催化活性，在温度适当提高后就可以使这些低温酶失活，因此这些酶不仅在低温环境有机质的循环中发挥着重要的生态学作用，在农业、能源、食品、医药、纺织、环境治理等领域也有广泛的应用价值，目前从低温微生物中筛选新的生物活性物质已成为新的研究热点。
1.2.2 低温微生物的适应机制
已发现的嗜冷菌有真细菌、蓝细菌、酵母菌、真菌及嗜冷古生菌。嗜冷菌绝大多数为革兰氏阴性菌，革兰氏阳性嗜冷菌出现的概率较革兰氏阴性嗜冷菌低得多。已鉴定的嗜冷菌属于假单胞菌、弧菌、无色杆菌、黄杆菌、嗜纤维菌和螺菌等。嗜冷菌主要分布于常冷的环境如南北两极地区、高山、冰川、冻土、冰窟、冷库、深海和土壤等低温环境中，嗜冷菌的分布受环境温度限制且数量少，即使南北两极常冷的环境中分离到的微生物中嗜冷菌只占很少部分。耐冷菌能在较宽的温度范围内生长，在许多低温环境中均可分离到。
低温微生物能在温度较低的环境中生存，与其细胞膜对温度变化的适应及特殊的蛋白质有关。其可以通过改变细胞膜脂类的组成来适应低温环境，主要体现在两个方面：一是当环境温度降低时，细胞膜上的不饱和脂肪酸的组成发生变化，产生大量的油酸和软脂酸；二是当环境温度降低时，细胞膜上饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的比例发生变化，不饱和脂肪酸的比例增大。一些低温微生物还通过特殊的酶系统来适应低温环境，当环境温度降低时，嗜冷菌通过改变细胞膜组成和合成组成型酶等方式来适应低温环境，这些低温酶的主要特点是酶分子结构柔软，底物能更好地接近催化部位，在低温条件下就能获得较大的比活力。另外，当环境温度波动较大时，嗜冷菌还可以通过合成冷激蛋白来适应环境的变化［71］。
嗜冷菌的发现打破了科学家认为在低温下生物降解基本停止或可以忽略的看法。许多研究结果表明，在低温条件下大多数有机物均能被嗜冷微生物降解。Chevalier等［72］从南极和北极分离到4株耐冷的丝状蓝细菌（Cyanobacteria sp.），它们在低温下对氮和磷有较高的去除率。Leahy等［73］从土壤、淡水和海洋系统中分离的嗜冷微生物能广谱利用自然环境中存在的各种石油烃类污染物，并将其作为唯一的能源和碳源。Whyte等［74］分离了Rhodococcus Q15菌株，该菌株在0℃和5℃条件下能高效降解多种短链烷烃及十六烷、二十八烷、三十二烷等。嗜冷菌在元素生物地球化学循环中的作用也有报道，如汪保江等［75］从西太平洋5060m深的海底沉积物中分离到一组低温菌，对其中一株细菌WP0222225进行了系统的研究，结果表明：该菌可以还原硝酸盐，但不能继续还原亚硝酸盐，能释放H2S气体；经系统学分析，初步鉴定该菌属于深海中特有的属，即Mori f el l a，与嗜压菌Mori tellaja ponica有99.47%的同源性，生理生化指标表明，M.ponica属于嗜冷菌，而WP0222225菌株属于耐冷菌。Panikov等［76］用同位素示踪技术研究了0℃以下嗜冷菌对土壤呼吸作用及CO2释放的影响，发现即使在-39℃的条件下，虽然CO2的释放量有所减小，但葡萄糖、酵母浸出液等有机营养物质能明显刺激CO2的释放，从而表明即使在低温条件下，嗜冷微生物仍积极参与了碳素的转化与循环。