四、紫茎泽兰种子及飞行特征

为了更好地了解紫茎泽兰种子传播特性，通过对其种子外形特征和冠毛特征的观测获得基础数据，并利用飞行试验和模拟探讨其飞行能力，以期探索其种子传播规律。紫茎泽兰种子为瘦果，外观呈黑褐色；长度为1.6mm±0.3mm，5棱，宽为1mm±0.1mm；每粒种子一般具有9支冠毛，冠毛呈白色，羽状，长3.5mm±0.3mm；冠毛和种子间夹角为136.46°；种子平均重量为0.0056g。飞行试验表明紫茎泽兰种子在1m、2m、3m高度的滞空时间和散落距离分别为3.29s、6.61s、9.77s和13.53cm、19.77cm、23.91cm，垂直自由落体速度约为在0.30m/s。通过线性回归计算出在不同高度的飞行速度的相关系数r值比较大，F检验极显著，拟合较好。

（一）材料与方法

1.材料和设备

2010年从贵州北盘江区域采集的紫茎泽兰种子，干燥保存备用，该区域以喀斯特地貌为主，生态环境脆弱，石漠化严重，夏季高温多雨，冬季温和少雨，是紫茎泽兰入侵严重地区之一。

精确到0.01mg的电子分析天平；显微镜；精度为0.02mm的游标卡尺；秒表；卷尺。

2.试验设计和方法

种子特征的观测方法：在显微镜下通过游标卡尺测量紫茎泽兰种子的宏观数据。

种子重量测定方法：在精确到0.01mg的电子天平中放置称量皿，然后去皮。每次选取3粒种子，分别称重，记其重量分别为M₁、M₂、M₃，最后求出3粒种子的平均值M，记其编号为1号，M即为1号的重量，依据此方法，分别得出30个编号种子的重量，实验所用种子的百粒重为0.0561g。

种子飞行参数研究方法：为避免气流等外界条件对实验过程和结果产生影响而在室内条件下进行。在一密闭空间内把每组种子分别从1m、2m、3m的高度放下，让其做自由落体运动，用秒表和卷尺分别测出每组种子的平均滞空时间和种子落地与投影点间的平均距离，并根据三种不同高度的飞行时间和距离进行线性回归分析，得出斜率即为速度。

3.数据统计

用Excel记录处理数据，并用SPSS17.0对数据进行分析。

（二）种子特征

1.种子外观特征

如图1-3所示，试验所用紫茎泽兰种子为瘦果，外观呈黑褐色；长度为1.6mm±0.3mm，5棱，宽度为1mm±0.1mm；冠毛呈白色，纤细柔软，长3.5mm±0.3mm；沿棱有稀疏白色紧贴的短柔毛；冠毛较花冠稍长；每粒种子一般有9根冠毛。

2.种子重量、长度和冠毛

种子在飞行过程中会受各种内外因素的制约，所以，必须具备一定的条件才能进行传播扩散，如脱离母株、有移动载体及促使其移动的推动力等条件。紫茎泽兰种子较轻，冠毛长，具备远距离扩散的内部条件，紫茎泽兰作为依靠种子繁殖的植物，主要通过带有冠毛的种子在新环境中定植萌芽生长，所以，冠毛是紫茎泽兰入侵过程中的一大“帮凶”。而冠毛与种子之间的夹角有利于种子在降落过程中形成伞状形态，对于延长滞空时间具有重要作用。如表1-1所示，种子的长度为1.65cm±0.11cm，冠毛长度为3.48cm±0.19cm，冠毛间的夹角为52.14°±21.41°，冠毛与种子的夹角为127.89°±26.9°，种子的重量为0.006g±0.001g。紫茎泽兰种子的长度、冠毛的长度、种子与冠毛的夹角、冠毛间的夹角等变化均较小。种子重量的标准差和方差均较小，偏离系数低，较为稳定，对于试验结果出现偏差的影响较小。变异系数的分布趋势为：冠毛间的夹角>种子重量>冠毛与种子的夹角>种子的长度>冠毛长度，冠毛夹角的波动最大，种子的长度和冠毛长度波动偏小，从总体上来说实验种子的筛选较为均匀合理，有利于降低数据出现偏差的可能性。说明在本实验所选择观测的紫茎泽兰种子基本宏观指标对飞行试验皆具有一定的干扰程度，满足本实验的筛选条件。

（三）紫茎泽兰种子飞行参数分析

1.种子自由落体散落距离

在试验中，根据不同的高度释放种子，让其做自由落体运动，测出种子飞行距离。由图1-4可知，在1m、2m、3m的高度下，种子的散落距离分别为13.53cm、19.77cm、23.91cm。随着高度的增加，种子散落距离曲线的平滑趋势降低，主要原因是在低空条件下，种子的冠毛和质量等宏观特征对于散落距离的影响不明显，不易于观察，但是随着高度的增加，冠毛、质量等因素对于滞空时间延长和飞行距离增加的影响更加凸显，标准差和离散程度更大，这与郭强等人的报道一致，这也是草本植物传播速度和飞行距离比灌木和乔木植物更快更远的原因之一。

2.种子的飞行时间和速度

紫茎泽兰种子在不同高度自由落体的滞空时间、方差、标准差和变异系数见表1-2。从表1-2中可知，在1m、2m、3m的高空释放种子，滞空时间分别为3.29s、6.61s和9.76s，其垂直运动的平均速率分别为0.30m/s、0.30m/s、0.31m/s，这说明紫茎泽兰种子在下落过程中其种子所受的重力和空气对冠毛所产生的升力在0.30m/s左右的下落速率时即达到平衡，其种子构造具有很好的飞行能力，与本实验的目的相接轨。

3.紫茎泽兰种子的横向散落速度

如表1-3所示，种子的散落速度，在1m高度下的斜率最大，3m高度下的斜率最小。在3个高度下，速度分别为4.13cm/s、3.03cm/s、2.68cm/s，速度、标准差呈降低的趋势，说明随着高度增加，种子外观特征对散落距离的作用逐渐变大，速度呈现降低的趋势，r值比较大，F检验极显著，回归直线斜率较好，拟合性较理想，这与现实中种子传播速度特征也较一致。

（四）种子飞行模型的构建和速度预测

1.种子飞行模拟构建

如图1-5所示，紫茎泽兰种子在空气中下沉时，其冠毛起到类似降落伞的作用，利用其平展的冠毛与较轻的质量为依托，使其在空气中下降速度减慢，尤其是在高空运动中这种作用更加明显。在上述种子速度测定实验中，已得出紫茎泽兰种子沉降速度在0.3m/s左右，而伴随着种子质量轻、冠毛长的特点，当上升气流达到一定程度时，足以支撑整个种子的重量，其可以一直游离于空气中而不与地面相接触，或者其在下降过程中在与地面接触前由于空气流动而使空气浮力足以支撑种子，种子不但不下降，反而呈现相反的方向运动即上升，这也为其远距离传播奠定了外部条件。

根据种子在不同高度做出飞行模拟图（图1-6），种子降落点越高，飞行距离越远，降落点越低，则飞行距离越近。尽管许多种子在传播过程中都有类似特性，但是紫茎泽兰种子在这方面更加明显，这也证明了其种子利于飞行的特征是该物种在传播入侵过程中的一大助力。紫茎泽兰种子不具有生理休眠特性，5～6月是萌发季节，植物种子繁殖量大，使其入侵成功的概率大大增加，这是许多其他种子所不具备的优势，尤其是灌丛植物和乔木植物。

2.种子飞行规律预测

在飞行过程中，紫茎泽兰种子类似翅膀的部分（图1-7）“拖曳”种子在空中飞行，根据其0.3m/s的降落速度，只要有微风就能进行传播，当然，要进行远距离传播需要有持续的空气流动作为辅助。紫茎泽兰种子在4～5月成熟并脱离母株，而中国西南部地区常年受西南季风影响，尤以春夏季为甚，当风速达到6级（6级风速为平行风速）及以上时，紫茎泽兰种子进行远距离飞行不存在较大问题。并且在春季云贵地区容易出现春旱现象，空气湿度降低，气流易膨胀上升，无形中削弱了紫茎泽兰种子的沉降速度及延长了滞空时间，种种外部因素都有利于种子向中部和东部西区扩散，为其入侵提供有利条件。尽管风力是紫茎泽兰进行传播的主要途径，但是在中国西南地区，云贵高原海拔明显高于北部和东部地区，紫茎泽兰种子也能沿着河流的走向向沿途地区进行种子传播。

（五）结论和讨论

（1）植物在竞争中为了营造更加有利于自己生长的客观环境，以此来充分利用光、热、水、土等资源，会产生逐渐以母株为中心，向外界传播的趋势。在自然界中，种翅、冠毛等对种子飞行有一定程度的影响，尽管形态特征存在差异，但是表现出的沉降结果都相似。通常植物会选择和依靠植物本身内部条件来帮助自己在竞争中获取优势，种子早期传播到空旷的生境并建立有利于自己生长的环境就是其中一个典型案例，但是许多种子也依靠风力、水流、其他物种携带繁殖体等方式进行传播，所以外部条件也异常重要，不可忽略。研究表明：植物群落中不同物种共存的关键在于传播能力的差异，种子传播方式多种多样，主要侧重于以风、动物、人类活动为传播媒介，种子形态特征差异越显著，传播能力差异也越显著，如种子重量与传播距离呈负相关，也就意味着种子只能在母株附近有限的范围内萌发，但是冠毛越长、与种子的夹角越大则越有利于滞空时间的延长，可以推动种子向更远的距离传送。所以本实验的不足之处在于没有加入外部环境干扰，可能在实际预测种子传播过程中会出现一些误差，由于紫茎泽兰在局部地区的入侵性最强，而局部地区的种子扩散的外部力量中以风力为最盛；其次，本实验种子的成熟度、水分雷诺数等方面的信息有所欠缺，影响试验结果；再者，土壤中的“紫茎泽兰种子库”也是其入侵的“帮凶”，但是本实验并未就母株中心范围内的种子掉落比进行相关研究和探讨；最后，没有对种子在飞行过程中的姿态变化进行观测。

（2）全球生物入侵现象频繁出现，当地物种生存受到严重威胁，为减少生物入侵带来的损失，急需探索外来入侵物种的传播途径，而种子传播在植物界一直扮演着及其重要的角色，尤其是紫茎泽兰、飞机草等入侵性极强的物种，更是有所强调。此外，种子的飞行速度是研究种子传播速度的一个重要影响因子，近年来国内外相关现象模型和机理模型中，沉降速度这个参数值更是研究重点，本文中根据高度的变化，种子的滞空时间延长、沉降速度递减（种子长度、冠毛以及相互之间的关系）规律作为参数，预测紫茎泽兰种子在传播过程中的时间、速度变化趋势，为进一步防治提供参数依据。高增祥等报道，植物的无性繁殖和种子变异程度等特征与外来杂草成功入侵呈正相关。所以，杂草种子尤其是入侵性物种种子在传播中的自身影响因素应是以后研究的重点区域之一。

（3）无论是植物种群的动态变化、外来入侵、还是群落多样性变化，对草本植物种子传播的研究异常重要。通常植物的传播模型指传播核心的分布拟合函数，即单位面积上种子落地的概率与种子发散源距离的关系函数。紫茎泽兰种子在入侵过程中充当核心载体作用，种子从母株脱落的概率和散落距离无疑对其入侵能力提高有着异常重要的价值。种子传播过程中，散步峰值可能与母株保持一段距离，这个距离与种子大小、植株高度、气候、地形等内外因素相联系。在研究过程中，还应当注意紫茎泽兰传播源的地形、地貌、降雨量等小生境。陈志刚等报道，紫茎泽兰生长的客观环境差异显著，在长期进化过程中逐渐适应不同地理类型，对外界不良环境的抵御能力也有显著差异；苏秀红等通过研究推测，紫茎泽兰成为恶性杂草的主要原因可能与本身对环境具有较强适应性有关；紫茎泽兰不同部位的浸溶物均有抑菌、抗虫作用，并能抑制一些植物的种子萌发和幼苗生长。但是，以上的种种必须建立在一个客观基础上，即种子要进行远距离传播且危害其他物种生长，否则其只能在以母株为中心的一定辐射半径范围内繁殖，在这种条件下，它的入侵范围极其狭窄，远不能达到远距离传播入侵的程度。

（4）根据紫茎泽兰种子0.3m/s的传播速度，与鲁萍等人报道的每年紫茎泽兰向中东以约60km的速度移动可能会产生一定出入，原因可能是种子在飞行过程中随着风力的减弱而降落到地面后一些不确定因素导致其种子不能萌发，或者受气流等作用力的影响而使最终距离产生偏差，而气流的运动又与海拔、温差、坡度等因素相联系。由于其中不确定性因素颇多，干扰种子传播和萌发的因素比较复杂，缺少其一都不能使紫茎泽兰进行有效入侵或会使入侵范围大大缩小。

（5）紫茎泽兰已成为全球性入侵物种，目前许多人都认为风力是传播种子的重要途径，但是真正着手研究风力传播的人不多，许多人认为化感作用明显高于风力，所以化感作用才是研究的主流方向，然而，许多入侵物种的种子都具备远距离飞行的能力，只有当其飞行到一个陌生的区域后，才能抑制周围植物，构建优势群落。所以，首先必须有种子传播到该地或该地有紫茎泽兰种子源，然后才能使抑制其他物种与构建优势群落的过程同时进行。

（6）紫茎泽兰植物和种子都具有适应长距离传播的有效机制。紫茎泽兰结实数量多，每株可结种子3万～4.5万粒，多的可达10万粒；种子重量较轻，千粒重只有小于0.05g；种子成熟期正遇上春季西南季风，空气干燥风速大2.5～3.5m/s，利于种子传播扩散。