第十七节　胚　胎　学

一、猪胚胎的早期发育

1．受精

受精是指两性配子（精子和卵子）相融合形成合子（受精卵）的过程。受精部位在输卵管前1/3，受精时精子必须发育正常，必须获能。其意义标志着新生命的开始；染色体的数目复原；传递双亲的遗传物质；决定性别。

2．卵裂、桑葚胚形成

受精卵在输卵管内进行多次连续分裂过程称卵裂，产生的细胞叫卵裂球，是一个实心的细胞团。当卵裂球为16～32个细胞时称为桑葚胚。

3．囊胚形成及附植

当卵裂球达16个细胞以后，在实心的细胞团中央开始出现不规则的裂隙，随胚胎的发育，各裂隙不断扩大合并，形成一个大的圆形腔隙（囊胚腔），此时的胚胎称囊胚或胚泡。

随着囊胚的不断发育，体积增大，透明带变薄、破裂，胚胎裸露。进入子宫的囊胚获得子宫乳中的营养而迅速发育，囊胚腔也迅速增大。此时细胞开始分化，位于囊胚顶端分裂慢的细胞构成内细胞团，胚内所有组织都是由内细胞团分化而来。分裂快、包围在囊胚腔的细胞变成扁平状，形成滋养层。在神经内分泌系统的调节下，随着胚泡长大，制约胚胎在子宫腔内运动，逐渐陷入子宫内膜中，此过程称为胚胎附植或着床。

4．三胚层的形成

胚泡继续发育、分化，开始形成原肠。在原肠形成过程中，胚胎细胞经过一系列的运动和变化，迁移到囊胚内部形成内胚层；滋养层留在外面叫外胚层。具有内、外胚层结构的胚胎叫原肠胚。内胚层包围的腔称为原肠。原肠继续发育，外胚层的部分细胞经中轴向内转移，在内、外胚层之间扩展形成中胚层。之后，中胚层的细胞间出现裂隙，又分出壁中胚层和脏中胚层。

5．三胚层分化和器官形成

外胚层：分化形成神经系统、感觉器官上皮、肾上腺髓质、垂体前叶、复层扁平上皮及衍生物。

中胚层：分化形成肌肉、结缔组织、心血管、淋巴系统、肾上腺皮质及泌尿、生殖器官的大部分、体腔上皮。

内胚层：分化形成消化系统，从咽到直肠末端的上皮及腺上皮，呼吸系统从喉到肺泡的上皮。

二、鸡胚的早期发育

1．卵的受精和蛋的形成

鸡的精子离开睾丸之前就具有使卵受精的能力，不需要精子获能。受精部位在输卵管漏斗部，交配后精子存留于漏斗部的黏膜皱褶中，存活时间可达15～20天。精子通过卵黄膜时，精子顶体仍完整，当卵黄膜内层接触时发生顶体反应；当精子进入卵子后，卵即发生皮质反应，皮质颗粒得到释放并将精子进入的通道阻塞，拒绝其他精子进入，进入卵内的精子一般为3～5个，而只有一个能与卵核结合起到受精作用。

2．卵裂和囊胚的形成

受精卵植物极的卵黄不能分裂，在动物极的盘状结构内进行，这种分裂称盘状卵裂。卵裂时，中央的细胞分裂完全，而周围细胞分裂不完全。随着卵裂进行，形成一个逐渐扩大的盘状结构，称胚盘。胚盘位于卵黄表面，胚盘细胞与卵黄之间逐渐形成一个腔隙，此腔下方没有卵裂球包围，此时的胚胎称为囊胚。

3．三胚层的形成和分化

受精蛋产出后，温度降低，胚胎发育暂停，给予适当孵化条件后，囊胚进一步发育，胚盘扩大，胚盘的一端形成原条，确定胚体的方向。原条形成的同时，一些细胞沉入深层，与由胚盘深层以分层方式分离而来的零散细胞共同形成内胚层。内胚层下面的腔称原肠腔，内胚层上面的细胞层称外胚层。中胚层的形成起于原条的形成，原条两侧的细胞向原条集中，并沿着原沟卷入内、外胚层之间，同时向两侧扩展形成中胚层。家禽的三胚层分化和器官形成与哺乳动物的形式相似。

三、胎膜及胎盘

1．胎膜

哺乳动物和家禽的胎膜包括卵黄囊、尿囊、羊膜和浆膜或绒毛膜。

卵黄囊：由内胚层和脏中胚层包围形成。家禽卵黄丰富，卵黄囊发达；哺乳动物卵黄少，卵黄囊很快退化。

尿囊：是从后肠腹侧突出形成的，由内胚层和脏中胚层组成。

羊膜与浆膜（绒毛膜）：二者在胚体上方以起褶的方式同时形成，组织结构相同，但位置相反。内层乃羊膜，内胚层在内，壁中胚层在外，羊膜腔内充满羊水。外层为浆膜，外胚层在外，壁中胚层在内形成，哺乳动物的浆膜上有许多突起，并与母体子宫内膜直接联系，故称为绒毛膜。

2．胎盘

胎盘是哺乳动物胎儿与母体进行物质交换的特殊结构，由母体胎盘和胎儿胎盘两部分组成。母体胎盘由子宫内膜构成，胎儿胎盘由各种胎膜构成。胎盘是维持胎儿生长、发育的器官，其功能不仅对胎儿有营养和保护作用，而且具有免疫、代谢、造血、屏障和内分泌等功能。根据尿囊绒毛膜上绒毛的分布方式，可分为散布胎盘、子叶胎盘、带状胎盘、盘状胎盘四种。

散布胎盘（上皮绒毛膜胎盘）：母体子宫内膜组织的所有三层结构都存在。如猪和马的胎盘。

子叶胎盘（结缔绒毛膜胎盘）：母体子宫上皮溶解，结缔组织和血管内皮完整。如牛、羊等反刍动物胎盘。

带状胎盘（内皮绒毛膜胎盘）：母体子宫上皮和结缔组织被溶解，只剩下母体血管内皮与胎儿绒毛膜上皮接触。如猫、狗等肉食动物。

盘状胎盘（血绒毛膜胎盘）：母体子宫上皮、血管内皮和结缔组织都被溶解，就剩下胎儿胎盘的三层。如兔和灵长类动物的胎盘。

3．胎盘的功能

胎盘介于胎儿与母体之间，是维持胎儿宫内生长发育的重要器官。具有物质交换、防御、内分泌、造血以及免疫等功能。

（1）物质交换功能　包括气体交换（母体与胎儿间O₂和CO₂在胎盘中以简单扩散方式交换，相当于胎儿呼吸系统功能）、营养物质供应和排出胎儿代谢产物。

（2）防御功能　即胎盘的屏障作用，可防止病原菌和异物对胎儿的损伤。

（3）内分泌功能　胎盘合体滋养细胞能合成多种激素（如绒毛膜促性腺激素、胎盘促乳素、雌激素、孕激素等）、酶和细胞因子，对维持正常妊娠起重要作用。

（4）免疫功能　胎盘中母体与胎儿两类组织并不相同，但并不发生排斥反应。说明有一种特殊机制在发挥作用。一些细胞因子和激素参与和调控了这些过程，如果这些成分表达失衡，可能导致妊娠动物习惯性流产。

（5）胎盘的造血功能　脐带血中含有大量的造血干细胞，并且在早期胎盘中造血干细胞的数量比骨髓中还高，表面卵黄囊造血功能逐渐消退而胎儿肝脏和骨髓造血功能尚未形成时，绒毛膜是造血的重要器官。

四、胎儿血液循环的特点

1．出生前心血管系统的结构特点

（1）具有脐带　脐带内有两条脐动脉和一条（马、猪）或两条（牛）脐静脉。脐动脉由髂内动脉（牛）或阴部内动脉（马）分出，经脐带到胎盘。脐静脉由胎盘毛细血管汇集而成，经脐带由脐孔进入腹腔，沿肝镰状韧带延伸，经肝门入肝。

（2）具有卵圆孔　心脏的房中隔上有一卵圆孔，使左、右心房相通。该孔左侧具有瓣膜，使血液只能从右心房流向左心房。

（3）具有动脉导管　主动脉和肺动脉间有动脉间导管相通。来自右心室的大部分血液由肺动脉通过动脉导管流入主动脉。

2．出生后心血管系统的变化

胎儿面生后，胃和肺开始活动，脐带被中断，胎盘循环停止，血液循环随之改变。脐动脉和脐静脉闭锁，分别形成膀胱圆韧带和肝圆韧带；动脉导管闭锁形成动脉导管索；卵圆孔闭锁形成卵圆窝。左、右心房分开，左心房内为动脉血，右心房内为静脉血。