集体的坚盾

有序的鱼群

在碧绿的水潭边，我正在发愁。在靠近水潭边缘的浅水区，可以看到水里有很多针尖大小的小鱼。大概在全中国任何一个大点儿的水坑里都能看到这种小鱼，它的名字相当朴实，叫“䱗”（Hemiculter leucisculus）——这就是它的中文正式名，与“餐”同音也足以说明它在人们心中的地位。它是菜市场最常见的白色小鱼之一，体长大约10厘米，炸酥后相当好吃，俗名叫白条。还有一种和它长相比较相近的油䱗（Hemiculter bleekeri），也叫油鱼，同样有白条的俗名，摸起来身上油乎乎的，但我觉得味道更好一点儿。

我眼前这些䱗只有1厘米左右，比针尖略大，离长大还差得远。那些大一点儿的个体应该在更深的水域游荡。这些微小的动物正在成群地游动。我想用水瓶抓一些，然而这相当困难。当我把水瓶没入鱼群密集的地方时，顷刻之间，这些鱼儿就逃离了危险区域，没有一条会慌乱地撞进我的瓶子里。

当然，作为一个熟悉动物的家伙，我不大可能铩羽而归。毕竟，几岁大的女儿正在后头的树荫下面眼巴巴地等着呢。我只好把水瓶半潜入水中，然后一动不动地等待着靠近的小鱼，一旦小鱼靠近了瓶口，我就立刻下压瓶口，借助涌入的水流把小鱼冲到了瓶子里。然后，我倒掉多余的水，连水带小鱼装进小水桶里，交给兴高采烈的女儿看管。通常，在采集活的小动物时，尽量不要用手去触碰它们，这样很容易伤到它们。特别是这些动物还特别小的时候，轻轻碰一下很可能就会造成严重的内伤。如果你是用渔网捞到的，正确的做法是把网翻过来，轻轻抖动，让鱼自然落入水桶中。当然，前提条件是，你不能捕捉受保护的鱼类。

忙了很久，最终，我捕到了二三十条小鱼，加在一起也不够小半勺。在小水桶里，它们再次组成了小鱼群，围绕着水桶的内壁游动。鱼类的成群游动能够体现出一些优越性，当鱼以相同的速度和方向前进时，它们能利用相互间产生的涡流来减小受到的摩擦力。理论计算显示，集群行动所受到的摩擦力大约只有单独行动的1/5，这可节省了不少能量。

在把它们放生之前，我们要好好观察一下，看看它们是如何运动的。我的第一感觉是，整个鱼群带有一种有秩序的美感。相同的方向，均匀的速度，并且互不冲撞。这样的群体是怎样组织起来的呢？

在当代，有一种特别的算法，叫作“人工鱼群算法”。这是一种通过计算机来模拟鱼群的行为，然后实现对系统的运算和资源调配的优化的算法。这个算法归纳出了聚集形成鱼群的三个规则：第一个叫分隔规则，就是每条鱼之间存在一个最小距离，防止它们过于接近；第二个叫对准规则，就是后面一条鱼对准前面一条鱼的方向，因此得以复制前面一条鱼的游动路线；第三个叫内敛规则，就是鱼要尽可能贴近周围鱼的中心。遵循这三个规则，它们就可以互不拥挤地聚群游动了。

不过，事情还会再复杂一点儿。至少，我们还要搞清楚鱼群前进的方向是怎么确定的。很多时候，鱼群运动的方向并不是随机产生的，而是具有一定的目标性。对巡视浅水的䱗来说，群体中较大的个体就是很好的领导，它们游动的速度快、耐力好，更容易游到队伍的前面。其他鱼只要跟住就行。显然，游在最前面的鱼是有风险的，它可能首先遇到危险。但是，回报也是丰厚的，它将首先发现食物，享有吃第一口的权利。

另一些鱼的情况会更加复杂，比如金枪鱼。如果把鱼看成是车，那金枪鱼就是其中的跑车——动力强劲、线条流畅、为速度而生。它们鱼雷般的体形在水中具有足够的冲击力，而强健的肌肉能够确保它们高效的运动。它们的肌肉确实特殊，在“吃货”眼中，新鲜的金枪鱼片应该是红色的，因为里面蕴含着丰富的毛细血管网，这代表着肌肉强大的运动能力。正因为如此，金枪鱼剧烈运动所产生的能量使它们的体温要高于海水温度，有了一点儿温血动物的感觉。目前，已知至少有13种金枪鱼是部分温血的，占了金枪鱼的绝大多数。较高的体温反过来也可以支持金枪鱼以一种极高的速度游动，以黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）为例，其游动速度可以高达每小时75千米。

这些可以生长到超过3米、重数百千克的游泳健将一辈子都在游泳，从没有休息过，否则很可能会被憋死……这种奇葩的特性和某些鲨鱼很像，金枪鱼不能主动将水抽入鳃里，它们必须张着嘴，通过游动，让水从口中流入，然后再流过鳃，这是一种“撞击式呼吸”。巨大的能量消耗使得金枪鱼必须吃下大量的食物，一餐就要吃下相当于体重18%的食物。鱼、乌贼、虾蟹之类的海洋生物都是它们的食物。由于体温高，金枪鱼反应迅速，是海洋中的强大掠食者。

金枪鱼群因其长距离的游动而被称为“全球性鱼类”，虽然夸张，但也说明了其活动范围之广。如一些金枪鱼在墨西哥湾出生，然后横穿整个大西洋，到欧洲海岸进食，之后再返回墨西哥湾进行生殖。但问题是，金枪鱼是如何完成如此长距离的迁徙而不迷路的呢？

2014年，德卢卡（G. De Luca）等人通过构建理论模型对这种现象进行了解释。他们的模拟结果显示，一小部分“有知识”的群体成员可能发挥了关键性作用，当从迁徙的鱼群模型中剔除掉这些鱼时，群体马上就会发生混乱。

在他们的模型中，随着鱼群密度的变化，有可能出现两种组织模式。当鱼群的密度比较低时，鱼群会以一种“稀疏网络”（sparse network）的组织形式存在，这个时候，鱼群不会迁徙。但随着聚集的成员增多，鱼群密度开始增大，会出现一种“密集网络”（dense network）的新组织模式，后者会随着鱼群密度的增大越来越稳定。这时候，大多数鱼仍处于无方向的状态。但如果一小部分鱼对某一个方向表现出偏好，整个鱼群就能逐渐调整方向，最后开始迁徙。或者说，引起金枪鱼的迁徙，既需要足够多的鱼，也需要一些认路的鱼。

银色的闪光

我们要解决的下一个问题是，我之前直接用水瓶捕捞的时候，这些小鱼是如何躲过我的袭击的？

首先，这个群体应该很容易发现我的不轨意图，这是鱼群防御行为的第一个技能——群体瞭望。整个鱼群包括了无数双眼睛，时刻瞄准着四面八方，使它们能够及时发现正在靠近的天敌。

在这种情况下，就像懂得布阵的古代军队一样，它们开发出了应对的阵形变化。如果捕食者从后方逼近，通常的反应模式是，鱼群向两侧游动，与捕食者相向，绕到捕食者的身后去。这种行为被形象地称为喷泉策略。虽然通常捕食者的速度更快，但它的个头一般也更大，转向和减速都不够灵活，与其笔直地向前逃窜，不如向后相向运动的生存概率更大。若是捕食者和鱼群面对面，本来就是相向而行的，鱼群则会从捕食者正对的位置迅速向两侧游动，尽可能与捕食者拉开距离。若是捕食者从侧面直插鱼群的中部，鱼群则会以插入点为中心，辐射式逃散。我捞鱼的时候，遇到的大概就是最后这种情况。

鱼群有效的群体防御策略使我相信，在以冷兵器为主的古代，兵团的阵法训练对于战场制胜确实具有重要的意义。但是，鱼群变阵的速度更快。比如辐射式逃散会使鱼群快速膨胀，鱼群的直径可以在0.06秒的时间内扩展到原来的10~20倍。尽管所用时间比眨眼还要短，但是鱼群的成员依然完成了转向、逃离，中间没有碰撞。要做到这一点，每条鱼都必须充分地知道逃生的规则是什么，并且绝对精确地遵从这些规则。一旦出现错误，必然带来碰撞、减速和混乱，最后造成悲剧。因此，这一切必须被印刻在它们的本能中，在无须思考和犹豫的前提下进行。而当所有的个体都按照同样的规则行动的时候，整个群体就会表现出智慧而高效的有序性。这样，并不需要某个个体发号施令，群体就能够有效运转，这样的组织形式被称为自组织。我们在后面还会反复提到这个概念，自组织是生物界的伟大发明，它赋予了生命以秩序。

群体活动赋予动物的第二个防守技能是锁定免疫。对密集的鱼群来说，一方面，捕食者可能会把鱼群误以为是一个巨大的动物，而心生胆怯、放弃进攻；另一方面，捕食者眼睛很难跟踪并锁定某一条鱼，特别是当这些鱼还有另一个天赋技能“银色闪光”的时候。如果留心观察，你就会发现很多鱼的侧面都是银白色的，这是便于它们在捕食者面前发动“闪光”技能。沙丁鱼（sardine）就将这一技能发挥到了极致。

沙丁鱼的名字可能出现于15世纪，来自今天意大利的撒丁岛（Sardinia），那里的附近海域曾一度盛产这些鱼类。事实上，沙丁鱼并不是一种鱼，而是一类鱼的总称。它们的体形相似，都是银光闪闪的样子，即使是分类学家，也需要细细鉴别，才能把不同种类的沙丁鱼区分出来。而且不同沙丁鱼的习性也差不多，所以，通常人们往往会误把它们当成是同一种鱼。

在食物链上，沙丁鱼只比浮游生物高一点儿，它们吃藻类和一些小型甲壳动物，偶尔会吃一些鱼卵。生物界中形成了著名的食物金字塔，也就是说位于最底层的生物，它的生物总量是最大的，所以，比较接近底层的沙丁鱼也有较庞大的数量。正是因为这个庞大的数量，所以它们被各种动物视为唾手可得的食物资源，它们被鲨鱼、金枪鱼、海豚等掠食者捕食，也是水鸟眼中的美味。

当然，没有动物愿意成为别人口中的美味，哪怕它们如沙丁鱼般弱小。这些沙丁鱼以数以百万计的极大群体活动，并且在捕食者深入的时候快速变换队形，形成了壮观的沙丁鱼风暴。它们如同一面巨大的银色反光镜，能够把捕食者晃得晕头转向。这是亿万年的生物演化帮助它们完成的反捕食策略，是写入了它们基因的一项卓越能力。

向外的牛角

对于鱼类和爬行类，往往是体形或者年龄相仿的个体结成群体，但哺乳动物并不是这样，哺育幼崽的特性使后者在形成群体的时候往往拖家带口。比如北美野牛（Bison bison）就是一个拥有有趣的群体反捕食策略的例子。

北美野牛和非洲野牛不同，但是和欧洲野牛（Bison bonasus）的亲缘关系很近。它们是冰川时代的孑遗物种，像猛犸象一样长着厚毛，非常适应寒冷的环境。人类的捕杀在猛犸象的灭绝中起到了举足轻重的作用，在欧洲野牛和北美野牛身上差不多同样如此，只不过这两种野牛坚持得更久一些，以至于有了转机。起初，欧洲野牛在野外已经被捕杀光了，幸好动物园里还有少量幸存，所以它们等到了被放归的机会，今天生活在野外的欧洲野牛都是早先动物园中少数幸存者的后代。由于遗传多样性的丧失，它们的身体素质可能略有下降，对疾病的抵抗能力也有所降低。事实上，我相当怀疑它们同样丢失了一些行为特征，因为大脑比较发达的动物往往会通过野外生活获得一些经验、习惯或者知识，然后通过“亲子教学”传承下去，以至于同一个物种的不同族群，往往在行为上会有所区别。动物园的圈养显然不利于这种传承，而且圈养本身也会改变动物的行为。因此，即使欧洲野牛被放归，并且如今已经形成了一定规模的自然种群，它们也已经不完全是当年的欧洲野牛了。

幸运的是，尽管当年贪婪的皮革贸易消耗了上千万头北美野牛，但还是幸存了那么一小撮，美国黄石国家公园是北美野牛平原亚种（Bison bison bison）最后的保留地，使得它们得以保留那些野生行为。由于森林亚种（Bison bison athabascae）的主要栖息地在更北方、更荒凉的加拿大，它们的日子更好过一些，野生行为保存得也更加完整。

北美野牛成群活动，通常会形成包含成年公牛、母牛和小牛的混合群体。虽然成年北美野牛的体形庞大，体重可以达到一吨，不太容易被捕食，但它们仍然有天敌。狼和灰熊都会捕食北美野牛，尤其是对年幼和衰老的野牛具有很强的威胁，这两类野牛往往身体较差，很容易陷入险境。

但是，群体可以保护它们。成年的北美野牛并不是完全没有抵抗能力的食草动物，它们的尖角锐利，并且能以每小时五六十千米的速度发起冲锋，被它们正面撞到可不是闹着玩儿的。一旦整个牛群朝向一致发起冲锋，捕食者就必须避其锋芒。狼的体形比北美野牛小很多，即使在静止状态下，野牛也可以用角把它掀到半空中，然后再补上一角，那也是相当严重的伤害。此外，北美野牛的后腿也可以蹬踢，造成伤害。一旦捕食者出现，相对分散的北美野牛就会聚集到一起，形成紧密的群体，并把弱者保护在中央，然后强壮的野牛用头和身体挡住它们，形成一个防御阵型。

这并不是一个纯粹的防御阵型，它们也是有可能进攻的。强壮的雄性有可能出群驱赶捕食者，整个牛群也有可能跑动起来驱赶敌人。在跑动的过程中，幼年的野牛会被裹挟在队伍内侧，尽可能减少暴露的机会。

通常，跑动的牛群足以驱赶单个捕食者，比如一头灰熊，但未必能对付狼群。北美灰狼的狼群成员较多，它们中的一部分可以绕到牛群的背后发动攻击。在这种情况下，北美野牛群可能会选择逃走。这时候，会有强壮的野牛离群进行断后，等大群体脱身以后再去追赶群体。这种行为策略在面对捕食者的时候是有效的，但还是差点儿葬送了整个物种——这些不知道马上逃跑的家伙成了猎人眼中最好的靶子，那些强壮的野牛可以轻易地被贪婪的子弹放倒。

不过，这种行为在地质历史的多数时间里是相当有效的，特别是对那些有一定自保能力的较大型动物来说。这种行为并不局限在野牛中，并且至少可以追溯到恐龙时代。恐龙足迹化石表明，体形庞大的鸭嘴龙类同样是成群行动的，年幼的个体也被裹挟在了队伍的中间。当然，它们和北美野牛之间没有继承关系。它们是完全不同类的动物，只不过由于相似的处境，采取了相似的生存策略，这是一种趋同进化。

北美野牛对同伴的生死状况具有相当准确的判断，并且行动果决。我至少看到过两组来自野外记录的影像资料，体现出了它们面对北美灰狼时的那种果决。一组影像是牛犊被狼袭击，母牛奋力营救，但是，当牛犊的要害被狼咬住而被放倒时，母牛立即离去，不再救援。这是一种看起来既无奈又冷酷的行为。一直以来，我都相信大脑比较发达的哺乳动物是有感情的，目前也有足够的证据证明这一点，您将在这本书中找到很多这样的例子。在这组影像中，我看到了母牛不惜以身犯险去保护小牛。然而，在保护失败之后，没有电视剧里那种呼天抢地还需要有人拉着才肯离开的感人桥段，也没有红着眼睛准备决一死战的架势，母牛果断地离开了，绝不拖泥带水。也许它知道，狼从来都不单独行动。

另一组影像是牛群在狼群的追赶下逃走。一头牛掉队了，被几匹狼拖住，逃走无望。担任阻击任务的野牛在归队追赶牛群的过程中，从后面赶上来，有几头从旁边跑过，而最后一头则直接撞在了那头掉队的野牛身上，将其撞到，然后越过它，扬长而去。我无法知晓最后这头牛的想法，但是结果是显而易见的，被撞的那头牛完全失去了反抗能力，成了狼群的大餐。狼群停止了追击，整个牛群安全了。假如野牛是有意识地做了这件事情，牺牲这个成员以换取群体的安全，那简直是一个冷静得让人毛骨悚然的决策。假如野牛是无意识地跑到了这个路线上，不得不从这里通过，我们依然能够看到一种果决——它并未因为同伴的阻碍而减速，而是毫不犹豫地撞开了路障，这仍然是一种理智到近乎冷酷的行为。但是我却无法用“自私”这个词评价它，因为它为了群体撤离而勇敢战斗，并且最后一刻才撤离。

这大概就是野兽和人的思维方式的不同，它们见惯了生死，并且形成了有效的生存策略，它们可以为了群体撤离而留下来断后，也能果决地抛弃掉营救无望的同伴。这是在无数生死考验之后塑造的性格，也许只有完全野性的动物才能表现出来，同时，这也印证着大自然的残酷。

接下来是逃走之后的事情。卡宾（L. N. Carbyn）在加拿大的工作可以给我们一些提示，他是一位对北美野牛很熟悉的动物学家。对于多数被追捕的食草动物来说，一旦狼群停止追捕，它们差不多立刻就会停下脚步，不再逃跑。但是北美野牛却不是这样。在被袭击的37次中，野牛群有15次继续奔跑，持续的平均距离是17.5千米，相当于跨过了一座中型城市。其中，在1981年2—3月，他们甚至观察到了一次长达81.5千米的大逃亡，地点在加拿大森林野牛国家自然公园。

1981年2月8日，这群大概有90个成员的野牛群在雪地里被发现了，后面跟着一个由8匹狼组成的狼群。牛群的处境显然不太乐观。就在这天白天，下午3点10分，狼群发动了试探性的进攻，在几次接触之后，3点25分，试探中止。后来对雪地的痕迹的观察表明，在之后的18个小时内，狼群进行了反复的试探，但是没有完成猎杀。2月14日，再次观察到了两个群体之间的接触。我们可以猜想，狼群差不多已经盯死了这群野牛。由于大型动物的运动速度快、移动范围大，并且有一定的危险性，科学家很难24小时不间断地对它们进行监控。在这段时间里，狼群很有可能已经对野牛群进行过更多次的试探，也在不断地对野牛群施压。狼群的耐性一向很好。

2月16日，狼群终于完成了首杀，一头母牛死亡，牛群移动了20千米，到了另一个地方。但是，故事还没有结束。3月6日，狼群又找上门来，下午5点25分，牛群形成了紧密阵型，狼群无功而返。当天晚上，也许是次日黎明，狼群对牛群的攻击性施压再次奏效，牛群奔逃了超过7.2千米。3月8日，狼群被观察到尾随监视着牛群，距离非常近。3月9日，狼群被观察到在一头刚被杀死的牛犊尸体旁休息，看来，它们完成了第二杀。雪地上留下的痕迹，完美地再现了当时的场景：狼群从上次被观察到的地方，追逐着牛群，行程4.3千米，它们穿过了草地，在林地完成了猎杀。通常，在夏季猎物充足的时候，狼群捕获了猎物就会停止下来。但是，这个时期不一样，它们会追逐牛群，这真是一场噩梦。事实上，狼群似乎已经结束了连续追杀，但牛群仍在继续逃跑。足迹显示，牛群一直呈紧密阵型，并且没有停下来进食。随后，牛群的阵型变得松散了一些，足迹变得散乱了一些，但是，它们依旧没有进食。大概经过20千米的跋涉，牛群到达了一条铲过雪的公路，在那里稍做休息。之后，牛群继续跑路，到3月9日再次观察到它们的时候，它们又移动了长达61.5千米的距离。

就像卡宾指出的那样，牛群的这种长距离迁徙有它的适应性意义。只要它们逃出了这群狼的领地，也许就能够避免被无休止地追杀了。这场折磨持续了差不多3周，它们肯定已经被吓坏了，赶紧要摆脱那个噩梦一样的地方。然而，危险的是，它们有可能会闯入另一群狼的领地，它们的生活仍将惊心动魄。而一旦脱离了群体，个体的日子则会更加艰难。

群体、警戒与安全感

对动物来说，及时发现天敌，然后启动反捕食策略，是性命攸关的事情。动物的这种对外界风险的预警行为，我们称之为警戒行为（vigilance behavior）。动物会时不时地表现出警戒行为，这是由它们的本能决定的。在陆地上，你会很容易辨认出这种行为。这时候，通常动物的身体会保持静止，但它们会抬头，表现出嗅探、环视、注视、倾听等行为。在表现出这些行为的时候，静止的身体会使它们更加专注，同时，减少自己暴露的可能性。尽可能抬高头部（或感觉器官）可以使它们获得更大的视野或者探测范围。所以，哪怕是小蚂蚁，在警戒的时候，它们也会停下身子，扬起触角，细细分辨空气中的气味。

毫无疑问，动物面临着选择，警戒或者不警戒。警戒行为会获得安全感，可以提高自己生存的概率；但是，警戒行为是占用精力和时间的，这会减少动物觅食、活动甚至是休息的时间。动物必须平衡这一点。通常来讲，动物的安全感越低，它们在警戒行为上投入的精力就越多。

我们可以通过动物警戒行为的总时间、发生频率和单次警戒行为持续的时间来判定动物警戒行为的强度。当然，也有一些其他的指标，比如引起动物警戒行为的距离。说起这一点，我得说说艾伊尔·赖默斯（Eigil Reimers）等人那天才般的诡谲实验设计。

在北极地区，北极熊是让多数动物闻风丧胆的可怕捕食者，对驯鹿来说也不例外。后者是活动在北极圈附近的大型鹿类，分布区域与北美野牛重叠，也是狼群经常捕食的对象。给圣诞老人拉雪橇的红鼻子鲁道夫的原型就是驯鹿。

赖默斯的研究对象是生活在北极的斯瓦尔巴德群岛驯鹿，这是驯鹿家族中的一个分支。他们进行研究的小岛上没有猞猁、狼、狼獾或者棕熊等捕食者，只有狐狸偶尔会偷走驯鹿幼崽。当然，重点是，还有不时渡海而来的北极熊。相比之下，这里的生活环境比别处要安全得多，这里的驯鹿或独来独往，或三五成群，喜欢找个地方窝着，不喜欢到处游荡。

他们要研究的是，当驯鹿遇到北极熊的时候，会有何种反应，如驯鹿表现出警戒行为的距离、开始逃跑的距离，以及会跑多远。

但问题是，北极熊并不常出现。

所以，他们有了一个绝妙的想法。他们用白布条把自己包裹得像木乃伊一样，只留下眼睛和鼻子的孔洞，然后就开始了“扮熊吓鹿”的活动。这几个人对这个扮相相当满意，按照他们自己的说法，和北极熊“惊人地相似”。

他们统计能够接近驯鹿的距离，看大概多远能够引起驯鹿的警觉，然后他们使用激光测距来判定距离。当然，驯鹿会变得警觉。当研究者以“人熊姿态”接近驯鹿时，驯鹿会在更远的距离就出现警戒行为，启动逃跑的位置也更远，逃跑的距离更长，这三组数据分别是研究者以“人类姿态”靠近时的1.6、2.5和2.3倍。看来，驯鹿是真的更在意“人熊姿态”。

不过，驯鹿真的认为那是北极熊吗？终于有一次，真正的北极熊出现了，事实表明，驯鹿的反应比面对“人熊”时强烈多了。于是，研究人员得出了也许更加合理的解释：在深色大地的映衬下，白色更显眼。这个研究成果，最终发表在了2012年的《北极、南极和高山研究》（Arctic, Antarctic, and Alpine Research）上，并获得了2014年“搞笑诺贝尔奖”的极地科学奖。

我们从这个有点儿滑稽又相当敬业的研究中可以读出另一个信息，那就是，一些因素确实会影响动物的警戒水平，“人熊姿态”使驯鹿在更远、更早的时候就表现出了警戒行为。这些因素有很多，既有来自外界环境的，也有来自动物自身的。比如动物的年龄就是其中之一。一般来说，成年个体的警戒行为强度比幼年个体要高，这一方面是因为成年个体具有更多的生存经验，另一方面则是因为幼年个体更容易感到饥饿——它们必须花更多的时间觅食，以便满足生长的需求。再比如，取食模式同样有影响。需要把头探入水中觅食的鸭类，会比那些长腿的涉禽花更多的精力来警戒，因为鸭类很难一边觅食一边观察周围的环境。还有，繁殖季节的动物通常会有更多的警戒行为，甚至人类的活动也会引起警戒行为强度的增加，比如这种扮北极熊的研究活动。

总体上来讲，处于群体中时，单个动物的安全感似乎有所上升，它们的警戒强度会下降。目前有三个假说来解释这个现象。一个是我们之前有所涉及的多眼多耳假说，也就是说群体中的成员数量多，拥有更多双眼睛、更多只耳朵，从而获得了更多发现敌人的机会。第二个是稀释效应假说，这个假说的出发点是，群体中的个体数量越多，在捕食者有限的情况下，个体被捕食者盯住的概率就被稀释了。最后一个假说是资源竞争假说，相比个体占有生存资源来说，群体内部会产生竞争，个体不得不投入更多的精力，去获取生存资源。如果我们细细体会，就会发现这三个假说之间实际上是相互渗透的。它们被动物生存的一条铁律串联着，那就是，尽可能减少自身的消耗，尽可能获取外界的资源，然后尽可能安全地活下去。

为此，动物还产生了一些一般只在群体生活中才有的行为模式。以普氏原羚（Procapra przewalskii）为例，下面我来介绍一下这种可爱的生灵，它是我国特有的物种，不过当前的处境可不太妙。目前，野外大约还有1000多只普氏原羚，分布在青海湖的周围。在历史上，普氏原羚曾广泛地分布在我国西北的草原地区，包括内蒙古、甘肃、宁夏和青海等地。现在，它们只剩下青海湖附近这唯一的栖息地了，而且这块栖息地也已经被公路、围栏等人造物所分隔。

普氏原羚不会进行长距离迁徙，它们会成群地在草场生活。根据研究，处于群体外围的普氏原羚比靠近中心的会表现出更高的警戒强度。这倒也不奇怪，毕竟捕食者要捕猎的话，也是从外面抓起，所以处于群体外围的风险要高得多，自然也要更加小心了。另外，群体动物在警戒行为出现的时候还有一个特点：当一只动物表现出明显的警戒行为的时候，它附近的动物也倾向于表现出警戒行为。这也是一个可以理解的逻辑：如果同伴已发现可能存在危险，那我也应该留心一下，至少不应该毫无准备，以免来不及逃跑或者掉队。

通常来讲，群体越大，动物的安全感应该越高，警戒行为的强度应该相应地下降。但是普氏原羚并不完全是这样，这种现象只在普氏原羚的雌性中出现，雄性的警戒行为强度却没有多大变化。因此，我们必须给雄性的这一反常现象做出解释。

一定有什么东西阻碍了警戒行为的下降。而且，这必定是伴随着群体的增大而出现的。

从种内关系上来说，群体反应带来的负面影响是竞争。与雌性相比，雄性多了一种竞争形式——同性之间的竞争。也许正是因为群体增大，雄性要面临更多的挑战者，所以它们必须要保持足够的警惕性。另一个情况似乎也能印证这一点。在繁殖季节里，不论雌雄，普氏原羚个体的警戒行为强度都会上升，因为在这个季节里，优势雄性的攻击性会增加，不仅会对其他雄性造成伤害，有时候甚至会伤到雌性。所以，动物在群体中的警戒行为不仅对外，同时也对内。

尽职的哨兵

在具有较高社会化程度的群体中，我们有时还能找到一些专门的哨兵，它们减少或放弃觅食活动，专心为群体监视四周，群体因此可以获得一个相对安心活动的机会。毫无疑问，这是一种奉献——这些个体不仅放弃了获取生存资源的机会，往往还会承担比较大的生存风险，对天敌的预警则有可能暴露自己的位置，招来捕食者的觊觎，结果丢掉性命。

它们为什么要承担警戒任务呢？

以台湾猕猴（Macaca cyclopis）为例，这是我国台湾地区唯一一种本土灵长类动物。群体的核心是猴王，它带领自己的副手掌控整个猴群。在栖息地时，猴王居于群体的核心，地位较高的雌猴和幼猴环绕四周，而地位较低的雌猴和幼猴则不得不远离中心，被迫承担警戒任务。而迁徙时，这些地位较低的雌猴和幼猴也要殿后。从这个角度来讲，这种警戒任务是在社会等级的阴影下被迫接受的。但是，也有自愿担任警戒的成员，那就是游离在群体组织边缘的一些雄猴。它们自愿当前锋，自愿固守领地，它们跟随猴群行动，但也随时准备挑战老猴王。它们自以为是群体未来的接班人，虽然自己尚不是主人，但是并不代表别人可以随意入侵自己的势力范围，也不愿意看到群体遭受重大损失。而在群体周围晃荡，也使它们有机会接触那些群体外围的雌性，甚至有可能另组家庭。川金丝猴就是这样做的，它们的群体一般由几个以雄猴为核心的家庭单元和一个由纯雄猴组成的单元构成，偶尔会有纯雄猴单元的个体从其他家庭单元拐出不受宠的雌猴，组建起新的家庭单元。

事实上，生物的多样性使情况变得更加复杂，自然界还存在不同物种之间组建的共同预警体系。但这些可能更像是动物能够彼此听懂对方的报警声而已。比如担任警戒任务的猴子向猴群发出的报警信息，吃草的鹿也能够听懂，于是鹿会做出警戒反应。而鸟类发出的警戒声同样会引起其他动物的警觉。这种能够互相听懂对方报警声音的特质会使动物更加受益，毕竟多一双眼睛监视环境，就多了一分安全。实际上，这种报警协作在昆虫中也存在，如塞尼弓背蚁（Camponotus senex）会利用身体在树上敲击出“鼓声”来报警，这种报警信号很类似当地的一种蜂类（Polybia）发出的声音，它们极有可能和这种蜂类共享了报警声。

当然，这种互利的和谐并不总是存在。以牛椋鸟（oxpecker，Buphagus erythrorhynchus）为例，这类小鸟与食草动物为伍，它们拥有强劲的爪子，帮助它们在牛羊的背上站稳。牛椋鸟以食草动物身上的寄生虫为食，也会驱赶蚊蝇，这些都是它们的食物，对牛羊也是有利的。同时，牛椋鸟锐利的视野能及早发现肉食猛兽并发出报警鸣叫，这能帮助食草动物摆脱捕食者。这看起来相当美好。但是，牛椋鸟对食草动物身上的伤口也起到了破坏作用，它们会将伤口扩大，以便吸血，而扩大的伤口会产生更多的寄生虫，利于它们获取食物。甚至在牛椋鸟筑巢的时候，还不忘从牛羊身上拔毛去铺窝。

还有一种是非洲的鸟类叉尾卷尾（Dicrurus adsimilis）。这种黑色的小鸟会向周围的动物发出报警声，但也并不总是这样，它们有时候会谎报信息，吓走别的动物，以盗取食物。为了使自己的谎言更逼真，叉尾卷尾甚至可以模仿其他动物的报警声。即使如此，其他动物仍然容忍了叉尾卷尾的恶意。这里面包含的逻辑是，万一报警是真的呢？毕竟命只有一条，是不能试错的。

同样的联盟还有鼠兔和鸟类。鼠兔是一类能够在草原上开掘洞穴系统的小型食草动物，它们并不在意与别的动物分享巢穴，时常会有鸟类和蜥蜴进出这些巢穴系统。这些洞穴为小动物的活动提供了庇护，至少可以躲避日光的灼晒、暴风和冰雹等恶劣天气。因此古语就有“鸟鼠同穴”的说法。当然，鼠兔也得到了好处，它们可以从鸟类的惊鸣中判断出可能有危险临近，进而实施逃避行为。不过，有时候鼠兔也会主动凑到别的动物那儿去，有报道高原鼠兔（Ochotona curzoniae）会凑到高原鼢鼠（Myospalax baileyi）的窝边进行造巢活动，从而出现共栖现象。高原鼠兔可能很喜欢高原鼢鼠巢形成的栖息环境，但是，高原鼠兔对它们“共同的家”的改建和扩建活动往往导致鼢鼠巢坍塌，鼢鼠要不停地修缮洞穴，最后不堪忍受，弃巢而去……