人们常常纳闷，为什么发生眩晕及平衡功能障碍的内耳疾病时，医生却老看病人的眼睛？这正是由于位于内耳的前庭终末感受器经神经传导通路与眼球运动联结起来的缘故，前庭的刺激通过眼球运动的方式表现出来，这就是前庭眼动反射（vestibulo-ocular reflex，VOR）。

VOR有多种类型通路来执行不同性质的生理功能，VOR直接通路和间接通路是其中重要类型。下面以半规管介导的角VOR（angular VOR，AVOR）为例，谈谈水平和垂直VOR的直接和间接传导通路。

水平性 AVOR（horizontal AVOR），主要指水平性角前庭 -眼动反射（AVOR）的直接通路。经前庭上神经传入前庭内侧核的PVP神经元，由三级神经元构成的反射通路。具有协同作用（push-pull）结构，由兴奋性通路及抑制性通路协调构成（图2-3）。水平AVOR有交叉性对侧通路和非交叉性同侧通路，但以交叉性通路为主。这种双侧通路结构是形成功能重叠的另一种形式，以致一侧前庭功能丧失时仍有另一侧通路起到部分功能的作用。

兴奋性通路：当头向左侧转动时，左侧水平半规管的内淋巴流动朝向毛细胞的动纤毛，使其去极化，产生兴奋冲动。胶顶偏转的机械动力将加速度信号转换变成与加速度成比例的头动速度信号（第一次积分过程）。经前庭神经传递速度信号抵达同侧前庭神经核团，主要为其中的前庭内侧核和前庭外侧核。由这些核团的兴奋性PVP神经元发出传出纤维，大多经交叉到对侧，直抵展神经核。展神经核中的展神经传出纤维直接支配右眼外直肌，使其向外侧偏移。而通过展神经核的中间神经元（外展间核）发出纤维经内侧纵束（MLF）交叉到左侧半规管的同侧抵达动眼神经核，支配左眼内直肌，使左眼产生向右的协同运动。少数经同侧Deiters上行束（ATD）至动眼神经核抵达同侧内直肌。

抑制性通路：当头向左侧转动时，右侧水平半规管由于内淋巴的流向背离这一侧的毛细胞动纤毛而产生抑制性冲动。同样经由三级神经元，位于前庭内侧核的抑制性PVP神经元将来自毛细胞的抑制性冲动经MLF传导至左眼外直肌和右眼内直肌，从而使拮抗肌放松，使双眼的同向运动完全到位（见图2-3）。

前庭-眼动反射的间接通路主要指经过神经整合中枢和速度储存中枢等中枢结构的VOR反射通路（图2-4）。神经整合中枢有两部分：脑干神经整合中枢和小脑神经整合中枢。脑干神经整合中枢由前庭内侧核（MVN）、上核（SVN）、舌下前核（NPH）和旁正中束（PMT）中介神经元参与构成（起积分器作用）。神经整合中枢主要作用是将前庭神经传递的前庭速度信号转换为前庭位置移动信号，从而将眼球位移信号经VOR的眼动神经核团传递至相应眼外肌，使双眼产生相对位置移动。小脑整合中枢参与脑干神经整合中枢的优化调节。

由于需要启动快相，而快相是经由PPRF启动的，因此任何通过诱发前庭眼震的前庭功能检查方法，检测的是前庭眼动的间接通路。而眼震衰减的时间常数提示速度储存机制（velocity storage mechanism，VSM）的状态，经由VSM的通路也是间接通路。而头脉冲直接检查慢相无须启动快相，检查的是前庭眼动的直接通路（详见《眩晕诊治》第4章）。

垂直性前庭-眼动反射遵循与水平性前庭-眼动反射相同的基本原则：①经三级神经元构成；②形成具有协同作用（push-pull）的共同平面结构；③每个垂直半规管启动两个在此平面的眼外肌；④兴奋性通路以交叉到对侧的通路为主，抑制性通路以同侧为主；⑤也依据同样标准分为直接通路及间接通路。

由于有两对垂直半规管，因此其结构及传导通路具有某些与水平半规管不同或较复杂一些的特点。

1.根据Ewald Ⅲ定律，水平半规管的内淋巴向壶腹流动产生兴奋冲动。垂直半规管的内淋巴离壶腹流动产生兴奋冲动。这是垂直半规管与水平半规管的不同之一。

2.垂直半规管间协同作用（push-pull）的结构由同侧前垂直半规管与对侧的后垂直半规管构成（LARP和RALP）。前垂直半规管兴奋对侧下斜肌以及同侧上直肌，产生上旋慢相眼动，而后垂直半规管兴奋对侧下直肌和同侧上斜肌，所以产生下旋慢相眼动。两侧前半规管均产生上旋慢相眼动，区别是左前还是右前半规管主要由旋转性眼动的方向确定，以病人视角，左前为顺时针（CW）而右前为逆时针（CCW）慢相眼动。同样，两侧后半规管均产生下旋慢相眼动，区别是左后还是右后半规管主要由旋转性眼动的方向确定，以病人视角，左后为顺时针（CW）而右后为逆时针（CCW）慢相眼动。除上斜肌是由滑车神经核发出的滑车神经支配，外展肌由展神经核发出的展神经支配外，其余眼外肌均由动眼神经核发出的神经纤维支配。发生协同作用的另一只眼则经内侧纵束（MLF）和腹侧被盖束（VTT）交叉到对侧。产生互为抑制作用的前垂直半规管则抑制对侧上斜肌及同侧下直肌，后垂直半规管则抑制对侧上直肌及同侧下斜肌。

值得进一步指出的是，如果一侧前垂直半规管及后半规管同时累及，会产生什么样的结果呢？前垂直半规管的向上及后垂直半规管的向下慢相眼动，两相抵消。而两者的旋转性成分协同产生纯旋转性眼动。如果前或后半规管双侧同时损害呢？由于两侧的内旋或外旋作用互相抵消，产生纯粹的垂直性（上向或下向）眼动。但在临床上，半规管和外周前庭神经的病变很少产生这种纯旋转性或纯粹垂直性眼动。原因是水平半规管以及前庭神经中传导水平性冲动的纤维很难幸免，常同时累及，因此出现水平带有旋转的混合性眼动或眼震。选择性损害多在脑干等中枢病变。因此完全性纯旋转性眼震多为中枢性病变的定位指征，而不带有旋转成分的纯粹垂直性眼震多为脑干双侧病变造成。

3.来自前垂直半规管的传入纤维经前庭上神经抵达前庭内侧/外侧核/上核，这些核团的兴奋性PVP神经元经MLF抵达相应眼动神经核团和相应眼肌。而前庭上核的PVP抑制性神经元则主要在同侧MLF上升。来自后垂直半规管的传入纤维经前庭下神经抵达前庭内侧/外侧核/上核，这些核团的兴奋性PVP神经元经MLF抵达相应眼动神经核团和相应眼肌。而前庭上核的PVP抑制性神经元则主要在同侧MLF上升。

4.前垂直半规管的部分纤维通过对侧交叉性通路（ventral tegmental tract，VTT和MLF），而部分纤维则通过同侧非交叉性通路（BC）。因此只有前庭终末感受器，外周性损害才容易产生完全性前垂直半规管损害。而内侧纵束等脑干部位的损害，易产生部分性损害，有重要的定位诊断价值。后垂直半规管则完全经由对侧交叉性通路，与水平半规管相同。这就需要能在三个共同平面上测试半规管功能。

5.间接通路指需要前庭中枢机制参与介导的VOR反射传导环路。参与垂直性眼动神经整合中枢的主要为位于SVN和中脑上端的Cajal间质核（interstitial nucleus of Cajal，INC）。其功能与水平性眼动神经整合中枢相同。值得一提的是，无论是垂直性或水平性的眼动都还存在另一个速度储存整合中枢（velocity storage integrator，VSI），位于脑桥下部和延髓上部近中线部分（MVN/NPH/SVN）以及前庭联合。小脑则参与调节VSI的稳定性。速度储存机制主要在低速低频的前庭刺激时启动，并在其中起重要作用。关于这一点，在《眩晕诊治》一书的前庭功能检测部分有进一步讨论。

前庭-眼动反射的基本功能是通过兴奋性和抑制性通路完成的。以上介绍的VOR通路主要是兴奋性通路和抑制性通路。当然，VOR通路绝不仅有兴奋性通路和抑制性通路，还有去兴奋性通路和去抑制性通路。VOR的去兴奋性通路和去抑制性通路涉及较复杂的功能，将来设专文介绍。