妊娠以受精开始，以子代出生为结束，因此，受精意味着新生命的开始。卵子和精子一旦排出，如果精卵相遇并受精，精卵得以继续存活，否则会在1～2天内死亡。受精后卵子的发育程序被激活，两个配子的单倍体核合成一个新的双倍体生物。受精的机制被广泛研究，但目前仍不完全清楚。每次性交有上亿精子进入女性生殖道，但到达输卵管受精部位精子仅有200个左右，最终受精的通常只有一个精子。人类自然受精过程是在输卵管内完成的，但随着科技的发展，辅助生殖技术实现了体外受精。

受精（fertilization）是指精子穿入卵子形成受精卵的过程。自然受精的发生必须具备一定的先决条件，即精子具有运动能力和获能，同时有正常的卵子发生和排卵。受精过程是严格有序的生理过程，包括：精卵识别、精子发生顶体反应并穿透透明带、精卵质膜融合、卵子皮质反应阻止多精子入卵、雌雄原核形成与融合。

受精一般发生在输卵管壶腹部，排卵后12小时内，整个受精过程大约持续24小时。排卵后卵子能受精的时间究竟多长尚不清楚，据估计大概是12～24小时，但是IVF过程采集的不成熟卵子在孵育36小时后仍能受精。人类精子的可受精时间同样不清楚，通常认为是48～72小时，此后，尽管精子仍有活动能力但失去了受精能力。排卵前3天内性交妊娠发生率较高。

哺乳动物射出精液中的精子并不具备受精能力，必须获能才能受精。因此，获能（capacitation）是精子与卵子结合的必要前提条件。精子的获能过程是在生殖道内完成的，通过这个过程，精子不仅成熟而且获得了超激活运动能力，这使精子能穿过漫长的生殖道并具备穿透卵丘和透明带与卵子结合的能力。

由生精小管发生并释放入管腔的精子虽在形态上已经成熟，但并不具备向前运动和受精的能力。当精子经过生精小管、直精小管、输出小管转运至附睾时，附睾管上皮细胞分泌的雄激素、卡泥汀、甘油磷酸胆碱及唾液酸等物质作用于精子，经过8～10天的进一步成熟和发育，精子在代谢、能量储备、质膜特性等方面发生巨大的变化，同时精子具备了向前运动的能力和使卵子受精的潜能。然而，由于精子表面被覆附睾分泌的去能因子（decapacitation factor，DF）或顶体稳定因子（acrosome stabilizing factor），此时的精子仍然不能释放顶体酶，所以不具备穿透放射冠和透明带的能力。只有当精子通过女性生殖道时，在女性生殖道分泌的某些化学物质的作用下，经历一系列的生化和生理的变化，去除DF，才能最终获得受精能力，这就是精子的获能。

精子获能时发生一系列变化，包括精子膜、精子运动及精子代谢变化等。精子膜的变化是精子获能过程的主要变化，包括膜受体变化、膜流动性变化和膜结构变化，这些变化有利于精子获能；精子获能后其运动能力和方式发生显著变化，呈现一种超激活运动或鞭打样运动，精子头部侧摆幅度和频率增加，有利于精子穿过透明带；精子获能时的耗氧量明显增加，通过有氧氧化和糖酵解两种方式供应能量，有利于提供精子增强运动所需能量。精子获能后主要具有以下三个方面的能力：①结合卵细胞透明带并发生顶体反应的能力；②精子的超激活运动有利于精子进入卵细胞的能力；③与卵细胞融合的能力。

获能伴随着质膜重组、离子通道的调节、胆固醇的流失以及许多蛋白磷酸化状态的改变，获能同时受到内在和外在因子的调节，其中胆固醇、HCO ₃ ^-、Ca ²⁺以及蛋白磷酸化在精子获能过程中发挥着重要作用。

（1）质膜上的胆固醇流失：获能精子细胞膜表面胆固醇外流，导致胆固醇/磷脂的比例下降及膜流动性升高，膜表面蛋白质重组，使质膜离子通道发生改变，影响细胞内外离子的分布，精子细胞体积也可发生改变。体外诱导胆固醇流失的物质主要有：白蛋白、β-环糊精（MBCD）、高密度脂蛋白（HDL）。

（2）离子浓度改变：在获能过程中蛋白磷酸化及蛋白激酶活性发生变化，HCO ₃ ^-浓度增加，胞内Ca ²⁺、pH及cAMP浓度增加。Ca ²⁺通过浓度和分布的变化调节精子，射精之后，精液中的Ca ²⁺和HCO ₃ ^-迅速通过钙离子通道进入精子，Na ⁺/HCO ₃ ^-通过协同运输进入精子。Ca ²⁺和HCO ₃ ^-是精子获能过程的第二信使，Ca ²⁺和HCO ₃ ^-的流入激活了精子的信号级联反应。

（3）蛋白磷酸化及信号途径：激活精子发生顶体反应前，在女性生殖道内历经了一系列的生化的修饰过程和信号激活。Ca ²⁺和HCO ₃ ^-激活的信号级联反应包括：①腺苷酸环化酶的激活及cAMP的形成；②蛋白激酶A（PKA）或其他蛋白激酶的激活；③蛋白酪氨酸磷酸化：蛋白酪氨酸磷酸化是精子获能后期的标志性变化。所有这些变化最终使精子获得受精的能力。

精子膜表面和卵子膜表面都有特殊的相互识别装置，精子和卵子的识别（sperm-ovum recognition）包括两步：精子附着在卵子表面称为附着；精子和卵子的透明带结合称为结合。

精卵结合是由精子表面的配体和卵子透明带上精子受体结合介导完成的，人类卵子透明带由卵子分泌的糖蛋白组成，已知有ZP1、ZP2、ZP3和ZP4四种透明带蛋白，其中ZP3最为丰富，它们是卵子表面的主要精子受体。卵透明带中的ZP3被认为是精子的初级受体和顶体反应的诱导物。ZP2与顶体反应后的精子结合，是次要的精子受体。形成了受精机制的经典理论。精子与卵子透明带的结合是精子质膜上的初级卵子结合蛋白和卵子透明带上的初级精子受体ZP3的结合，形成受体-配体复合物。人类精卵识别的初级识别是精子质膜上的配体与卵子表面的ZP3和ZP4结合形成受体-配体复合物，配体-受体复合物一方面使精子附着在透明带上，另一方面是激发顶体反应。顶体酶释放后精子与透明带之间发生次级识别，精子的次级卵子结合蛋白与透明带中的ZP2结合参与透明带反应，防止多精受精。研究表明，ZP1可能也是精子的次级受体，在精卵结合中发挥作用。受精后这些糖蛋白的结构发生改变导致其失活。ZP基因只表达在生长的卵子上，很多哺乳类动物的ZP3 DNA序列有高度相似性，说明该基因在进化过程中是保守的。精子和透明带上的ZP结合是哺乳动物受精过程的共同机制。ZP3基因异常小鼠产生的卵子缺乏透明带而不能受孕；来源于猪的抗透明带疫苗可以用来控制多种雌性哺乳动物的生育，包括大象、鹿等，制作人类抗透明带疫苗受纯化糖蛋白技术的阻碍，但目前已经可以应用重组技术合成。

精子与透明带相互作用非常复杂，透明带的多糖部分可能是精子受体的关键结构，受精后可能因为这些糖基脱落，导致受精卵的透明带不再结合精子，人卵透明带的N糖链和O糖链的末梢有丰富的选择素配体sialyl-Lewis ^X结构[NeuAc _α2-3Gal _β1-4（Fuc _α1-3）GlcNAc]，因此sialyl-Lewis ^X可能是人类精卵识别的主要碳水化合物。目前鉴定出几个存在于精子上的透明带受体，如1，4-半乳糖基转移酶、sp56、甘露糖苷酶和透明带外源凝集素等，它们都有识别特殊糖残基的凝集素样的亲和力，它们中的每一个分子在识别过程的不同阶段起到特殊的作用。

顶体反应是指精子获能后，在穿透放射冠和透明带之前穿透这些结构，在很短一段时间内顶体所发生的一系列形态和生化变化。

顶体（acrosome）是指精子头前部有膜包围的帽状结构，顶体的前部为顶体帽，内含各种水解酶类。顶体内所包含的顶体酶至少有20种以上，其中主要是顶体蛋白酶（acrosin）和透明质酸酶，顶体蛋白酶又叫顶体素，位于顶体内膜上，起初与顶体内膜紧密结合，无生物学活性，为一种顶体素酶原（proacrosin）。当大量Ca ²⁺内流时顶体素酶原被激活成为顶体素酶，进而分解透明带；透明质酸酶的作用主要使卵丘细胞分散及透明质酸分解，利于精卵接触。

从形态上可见，精子获能后部分精子接触放射冠，顶体内透明质酸酶释放出来分解卵丘细胞之间的透明质酸等物质，使获能精子能够接触到透明带。精子接触透明带后，精子头部脱去顶体帽外的质膜和顶体外膜，释放出水解酶，这个过程叫顶体反应。通过顶体反应，精子最终和卵子融合。

一旦精子获能，精卵通过特异的糖蛋白完成配受体结合，顶体反应就被受体糖蛋白的肽链成分激发，传统理论认为ZP3是激发顶体反应的始动子，近几年也有研究认为ZP1及ZP4都有诱发顶体反应的能力。精子头部存在G蛋白信号系统，该系统及时地被孕激素激活，打开Ca离子通道增加细胞内钙离子水平，Ca ²⁺的大量流入对顶体反应是必需的。蛋白激酶C激活在顶体反应中也是重要的一步，它可以导致涉及该过程的蛋白的磷酸化。

很多离子参与精子获能和顶体反应过程，而且受女性生殖道调控，这些离子的成分和浓度在生殖道的不同部位及其在月经周期的不同时期有所变化。Ca ²⁺是研究最多的一种离子，它对精子获得活力、精子获能以及顶体反应都是必需的。有人认为，精子与透明带ZP结合启动了G-蛋白通路，导致结合Ca ²⁺的释放刺激腺苷酸环化酶产生环腺苷酸（cAMP），而cAMP又激活cAMP依赖性蛋白激酶，从而改变精子受精前的功能。Na ⁺和K ⁺对精子获能和顶体反应都是非常重要的，顶体反应比精子获能需要更高浓度的Na ⁺，适当浓度的K ⁺有利于精子获能，但过高浓度的K ⁺抑制精子的受精潜能。在排卵前，女性生殖道的Na ⁺和K ⁺浓度对精子获能来说是足够的，但对于顶体反应和受精来说却过高了。排卵后随着卵泡液的释放K ⁺浓度降低和Na ⁺浓度的升高，这使得精子获得了受精的潜能。所以，精子获得顶体反应和受精能力靠各种离子浓度调节，而离子浓度在女性生殖道的不同部位和不同时间的变化也确保了精子能够获得最佳的受精状态。

获能的精子能穿过卵丘，然后到达透明带，精子与卵子的ZP相互作用后，穿过透明带，进入卵周隙（perivitelline space，PVS），并与卵质膜结合，进而穿入卵质膜。

卵子透明带外面包被着卵丘细胞和基质构成卵丘，在获能精子发生顶体反应时，顶体内的透明质酸酶释放出来，分解卵丘细胞之间的透明质酸等物质，使精子能够穿透卵丘，有机会接触透明带。

精子接触透明带后与ZP结合后，精子头以不同的角度向透明带内部穿入。精子-透明带的相互作用主要依赖于酶的作用，精子质膜上的酶，如顶体蛋白和半乳糖基转移酶，可以广泛水解ZP蛋白，这样可改变ZP的结构，又可提高精卵融合能力。但也有人认为，精子穿透透明带仅仅是机械作用，在通过透明带时靠精子强烈的运动，将ZP打开一个通道。

卵子是一个有微绒毛被覆的球状细胞。精子的头部像一个扁平的盘子，厚度小于卵子微绒毛间隙。精子以一种角度穿透透明带达到PVS后，头部很快附着在卵质膜的微绒毛上，然后以其赤道段和顶体后区接触卵微绒毛，精子尾部作强烈的摆动，卵的质膜、胞质和核物质整体在PVS中转动。此后，次级卵母细胞借助微绒毛内肌动蛋白、收缩蛋白和肌球蛋白的作用，将精子全部拖入胞质，此后发生精卵融合，精卵融合后形成合子（zygote）。

精卵融合的分子机制尚不清楚，研究表明其可能是由特殊的蛋白分子介导的。来源于精子头部的两种膜蛋白，一个是PH20，也叫SPAM1，参与透明带的结合；另一个是PH30，又叫受精素（fertilin），参与精卵的融合。受精素是蛋白大家族成员，它可以与卵子质膜上的整合素结合，激活G蛋白或活化酪氨酸激酶，导致内源性Ca ²⁺释放，使卵泡质膜内的Ca ²⁺浓度升高，引起精卵质膜融合。未受精的卵细胞膜上包含有整合素/融合分子，可以识别精子上的纤联蛋白（fibronectin）、层联蛋白（laminin）及胶原蛋白（collagen）等，很多精子相关表面蛋白涉及与卵子的融合过程。

受精后透明带失去结合精子的能力，精子不能结合胚胎透明带，因此防止其他精子通过透明带与卵子融合、发生多精子受精。透明带在阻止多精子受精中起了重要作用，但受精后透明带发生了什么变化导致此明显的功能变化，至今还不清晰。虽然有许多精子可以和卵子结合，但最终通常只有一个精子进入到卵细胞内，发生精卵的质膜融合，使之受精。只有在异常情况下，可能有两个或多个精子受精，即双精或多精受精。这样形成三倍体胚胎，这种胚胎一般以流产或出生后立即死亡告终。

目前认为阻止多精受精主要依赖透明带反应、皮质反应（cortical reaction，CR）及卵质膜的阻止作用。

哺乳动物精子入卵后，激发卵质膜下的皮质颗粒与卵膜融合发生胞吐，即发生皮质反应。皮质反应发生后，皮质颗粒中的内含物（主要是一些酶类）释放到卵周隙与卵质膜融合，引起卵质膜反应，并使透明带硬化，进而引起透明带反应。因此，皮质反应实质是在透明带、卵质膜和卵周隙三个不同层次上阻止多精受精的最初事件。卵子质膜下存在由高尔基复合体合成的皮质颗粒（cortical granules，CGs），CGs中含有黏多糖、酸性磷酸酶及组织纤维酶原激活剂（tissue plasminogen activator，tPA）、肝素结合胎盘蛋白以及可以使透明带硬化的卵过氧化物酶等。皮质反应过程外吐的CGs内容物存于卵的表面，形成一层皮质颗粒膜，对精子入卵起阻止作用。

皮质反应后，CGs释放到PVS中，经ZP上的小孔达到ZP表面，破坏精子受体，透明带结构发生变化，称为透明带反应。此时，卵子浅层细胞质内的皮质颗粒释放内容物到膜周围间隙，这种物质能够破坏或灭活透明带上与精子结合的受体，还能使透明带对顶体蛋白酶的反应减弱，阻止精子穿越透明带。透明带对精子的结合力下降，阻止精子的穿越。研究表明，受精后卵透明带的糖基也发生变化。受精后卵周皮质颗粒外排释放某些蛋白水解酶，这些酶可以切割ZP2。而受精前的ZP2和ZP3紧密结合，顶体完整的精子能够识别结合ZP3上的糖链，随后发生顶体反应。顶体反应后的精子被转移到ZP2上，完成受精。受精后发生透明带反应，ZP3与ZP2分开，ZP3变为ZP3f，ZP2被裂解，顶体完整的精子不能与ZP3f结合，顶体反应的精子也不能与ZP2c结合，从而防止其他精子进入透明带与卵子发生多精子受精，是目前对透明带阻止多精子受精的另一种解释。

精卵融合后，CGs胞吐，CGs的膜整合到卵质膜，使卵质膜发生重组，改变了卵质膜表面的物质，这些物质可阻止多精入卵。

精子进入卵子后发生精核核膜破裂，顶体膜与染色质分离，DNA解螺旋，这个过程叫精核去致密，同时精子核周物质与卵泡质相混合。精子核去致密后，头部出现小颗粒状的集合体，染色体分散与顶体内膜分离，在分散的染色质周围形成小泡，小泡连接起来形成原核的核膜，随后出现核仁。卵子在雄原核形成过程中起激活作用，不成熟的卵子或不伴卵丘的裸卵不能使雄核正常发育。

精卵融合后次级卵母细胞完成第二次减数分裂，形成一个成熟的卵细胞和一个第二极体。完成第二次减数分裂后，留在卵细胞中的单倍染色体分散，在周围形成许多小泡，这些小泡最终融合形成核膜，此后雌原核内出现核仁。精子进入卵子中之后，精核与卵核竞争性争夺原核形成物质（pronucleus formative material，PFM），同时雌雄原核开始合成DNA。

受精完成的标志是雌雄原核融合。雌雄原核相互靠近，相对的核膜高度弯曲，部分融合，最终破裂，纺锤体形成，染色体拉向两极排列，并发生浓缩。两性原核融合起到保证双亲遗传的作用，并恢复双倍体。在分子水平上，受精不仅启动DNA的复制，而且激活卵内的mRNA、rRNA等遗传信息，合成出胚胎发育所需要的蛋白质。见图4-1。

胚胎早期发育分两个阶段，着床前胚胎发育和着床后胚胎发育。受精卵着床前经历发育、卵裂、脱透明带等过程，才能最终具备在子宫内膜上植入着床的能力。不同物种受精卵着床前历经的时间有所不同，人类受精卵历经7天的发育才最终着床，小鼠需4天，大鼠需5天；着床后胚胎发育包括了受精后2～8周，这个过程的发育快速而复杂，人类胚胎着床后约6～7天即建立了胎盘和胚胎结构，至8周时已完成三胚层的分化。

着床期胚泡发育包括受精卵的卵裂、囊胚或胚泡的形成、胚泡的孵化（又叫脱透明带）。见图4-2。

受精卵形成后，逐渐分裂，这个过程叫卵裂（cleavage）。卵裂后的细胞形成卵裂球（blastomere）。人类受精卵第一次卵裂形成两个大小不等的细胞，大细胞将分裂形成内细胞团，小细胞将形成绒毛膜和胎盘。之后卵裂球继续分裂成4个、8个、16个……细胞的卵裂球，在卵裂过程中细胞数量增加，但细胞体积不变。受精卵通过卵裂形成多细胞的实心细胞团，此细胞团形似桑葚，故称此期为桑葚胚（morula）。桑葚胚外面由透明带包裹。在受精卵的卵裂过程中，输卵管提供营养物质，桑葚胚一般在受精后3～4天运行到子宫腔，在宫腔游离3天左右，从子宫内膜腺体获取营养并继续分裂。早期卵裂球仍然具有全能发育的潜能，如果将两细胞卵裂球或桑葚胚分为两半，每一半都可以发育成为一个全胚。

由于受精卵卵裂过程通过有丝分裂分裂为多细胞球，其中的每个细胞都携带该受精卵的遗传基因，并且每个细胞都有继续分裂分化成不同组织器官的潜能，因此，此时取其中的细胞进行遗传学检查，既可以诊断其携带的遗传疾病，又不影响受精卵的继续发育分化，基于此发展了胚胎植入前诊断技术，又叫植入前遗传学诊断（preimplantation genetic diagnosis，PGD），这是遗传学诊断技术与辅助生殖技术相结合而形成的一种孕前诊断技术。PGD是指对体外受精（IVF）发育至6～8细胞期的胚胎，在显微操作下活检1～2个单卵裂球细胞或直接获取受精前后的极体，通过遗传学方法进行诊断，选择正常的胚胎植入宫内，从而获得健康的胎儿。通过PGD可在胚胎种植前完成对单基因疾病、染色体病的诊断，防止遗传病患儿的出生。

桑葚胚在宫腔内汲取营养，继续生长、分裂，细胞逐渐增多并呈有序排列，当卵裂球的细胞达到一定数量的时候，细胞间逐渐形成一些小的腔隙，之后这些间隙发生融合，形成一个大的腔隙，腔中充满液体，胚胎呈囊泡状，此时的胚胎称为囊胚或胚泡（blastocyst）。胚泡内的腔隙称为胚泡腔（blastocoele），空腔的周围是一层扁平细胞，被称为滋养层（trophoblast）。滋养层将来发育成绒毛和胎盘。一群细胞聚集在胚泡的一端，形成内细胞团（inner cell mass），内细胞团有多向分化的潜能，将来分化发育成胚胎的各种组织器官。囊胚尚不能在子宫内膜上种植，因此，该阶段的胚胎仍然是着床前胚胎。

正是由于内细胞团的多分化潜能，所以现代干细胞技术利用这种特点，将内细胞团的细胞分离进行体外培养，用于发展克隆动物、转基因动物、细胞移植、器官组织移植等。见图4-3。

早期胚泡外周仍有透明带，透明带是一层由糖蛋白组成的起保护作用的薄膜，它与胚泡间存在一个潜在的间隙。随着胚泡的增长、变大，透明带也逐渐长大、变薄，最终破裂，胚泡的滋养层细胞裸露，直接与子宫内膜接触。胚泡在植入前必须从透明带中脱出，这个过程叫胚泡孵出（blastocyst hatching）。大约在受精后第5～6天，胚泡孵出。胚泡只有在脱透明带后才能在子宫内膜黏附，因此脱透明带是胚泡着床的必要条件。胚泡孵出有两种形式：一种是胚泡连续膨胀，透明带逐渐变薄，最终破裂，胚泡孵出；另一种是胚泡膨胀后迅速收缩，反复膨胀收缩最终使胚泡孵出。见图4-4。正常情况下，胚泡会自然孵出，但在某些因素，如女性年龄增大、受精卵体外培养等会导致透明带异常，不容易孵化，影响着床率，针对这种胚胎不能正常孵化的问题，胚胎学家们发明了一种帮助胚胎从透明带里释放出来的方法，称为辅助孵化（assisted hatching），它是用机械的、化学的或物理的方法在透明带上人为制造出一个小孔，使胚胎在发育成熟后能够顺利地从这个小孔中孵出，从而提高辅助生殖技术的成功率。

在受精卵形成的第二周，内细胞团和滋养层细胞分别同时分化发育成胚胎及胎盘。

胚胎植入母体蜕膜后，滋养细胞即向绒毛和绒毛外两个方向分化绒毛滋养细胞具有绒毛的表型，覆盖于绒毛的外表面，与来自母体的血窦直接接触，参与营养物质和代谢产物的物质转运。而绒毛外细胞滋养细胞具有侵袭力，向子宫间质和螺旋动脉腔内呈侵袭性生长，在螺旋动脉腔内形成细胞栓，阻止妊娠后前几周内母体血液流向绒毛间隙。妊娠10周左右胎盘形成，则又可使螺旋动脉转化为低阻力血管，保证对胎盘的血液供应。如果滋养细胞侵袭力不足，可能是导致自然流产的原因，妊娠高血压疾病、FGR等都与滋养细胞对螺旋动脉壁的侵袭力不足或缺如有关。

在孕卵着床时，囊胚最外层与子宫内膜接触的一层扁平细胞演变为单核、立方形、细胞膜界线清楚的细胞滋养细胞（cytotrophoblast，CT）。着床后7～8天，着床部位的细胞滋养细胞又分化出合体滋养细胞（syncytiotrophoblast，lST）。合体滋养细胞位于细胞滋养细胞与子宫蜕膜之间，相互融合失去细胞膜形成多核的细胞团，并出现明显的空泡。随后，细胞团内空泡又扩展、融合成许多腔隙，腔隙之间的合体滋养细胞排列成柱状结构，称合体滋养细胞柱，为绒毛的雏形。约在着床后12天，细胞滋养细胞侵入合体滋养细胞柱内并在柱的外侧末端与合体滋养细胞一起形成滋养层的最外层，即滋养层壳。约妊娠后2周，胚外中胚层长入合体滋养细胞柱内，合体滋养细胞柱演变成初级绒毛，合体滋养细胞柱之间的腔隙也演变成绒毛间隙。绒毛形成后，绒毛的结构分为两个部分，内层为间质，外层为滋养层。见图4-5。外层又可分为内层的细胞滋养细胞和外层的合体滋养细胞。位于绒毛表面的滋养细胞称绒毛滋养细胞（villous trophoblast），而位于其他部位的滋养细胞称绒毛外滋养细胞（extravillous trophoblast）。细胞滋养细胞为滋养干细胞，具有增殖活性和分化能力。细胞滋养细胞的分化形式有两种，位于绒毛表面的细胞滋养细胞直接分化为合体滋养细胞。合体滋养细胞为分化成熟的细胞，能合成各种妊娠相关的激素，并在胎儿和母亲间物质交换中起重要作用。随着妊娠的进展，细胞滋养细胞的增殖活性逐渐减弱，合体滋养细胞的数量相对增加。位于绒毛外与胎盘床相连的锚定绒毛（anchoring villi）部位的细胞滋养细胞则分化为中间型滋养细胞（intermediate trophoblast，IT），并形成滋养细胞柱，中间型滋养细胞形态为单核、多形，胞质丰富，起固定作用。部分中间型滋养细胞可离开滋养细胞柱，侵入子宫蜕膜间质。绒毛与蜕膜、血管组织融合最终形成胎盘。胎盘形成在胚胎的发育过程中非常重要，没有健康的胎盘，胚胎就难以生存，胎盘异常会导致流产。胎盘把发育中的胚胎锚定在子宫壁，将其与母体血流连接起来，提供给胎儿营养和矿物质。

二胚层是由内细胞团分化形成。在受精后8～9天胚胎完成在子宫内膜上的植入，此时内细胞团继续发育分化，形成一圆盘状结构叫胚盘（embryonic disc），胚盘由内外两个胚层组成，外胚层（epiblast）是邻近绒毛膜的一层柱状细胞，此后在外胚层与滋养细胞间出现一个空腔叫羊膜腔，羊膜腔内充满羊水，整个妊娠过程胚胎漂浮在羊膜腔内；内胚层（endoderm）是位于卵泡腔的一层立方细胞，此后内胚层的周缘向下延伸形成卵黄囊，滋养层、羊膜腔、卵黄囊是提供胎儿营养和保护的附属结构，胚盘是形成人体的基础。

受精后的2周，外胚层细胞开始分化，至受精后第3周，着床后的胚胎由外胚层形成具有三胚层的原肠胚。首先外胚层细胞增殖向中轴方向迁移，形成隆起于被侧的细胞索，称为原条（primitive steak），原条的一段称为尾端，另一端为头端，此后原条细胞在内外胚层之间逐渐向两侧和头端增殖迁移，形成中胚层，内、外、中三个胚层共同形成一个三胚层胚盘。原条头端细胞增殖形成球状细胞团称原结；原结处的细胞向头部增生形成一条细胞索，以后分化为脊索。原条的头尾部各有一块内外胚层直接相连的无中胚层区，分别称为口咽膜和泄殖腔膜。中胚层向头端伸展时绕过口咽膜在其前方汇合形成生心区，此区为以后生成心脏的原基。

由于各胚层之间生长速度的差异，导致扁平的胚盘逐渐卷曲为头大尾小的圆柱型的胚体，至第8周，胚体外表可见眼、耳、鼻的原基和发育中的四肢，初具人形。

胚体形成同时，三胚层逐渐分化成人体各器官的原基。外胚层主要发育为神经系统、垂体、脊髓、肾上腺髓质，还形成皮毛、角膜上皮、晶状体、内耳迷路、外耳道上皮、口腔、鼻咽及肛门上皮等。中胚层分为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层，轴旁中胚层分化为真皮、中轴骨骼和骨骼肌；间介中胚层分化成泌尿生殖系统；侧中胚层分化成内脏平滑肌、结缔组织、浆膜、心包腔、胸膜和腹膜腔等。内胚层分化成消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱和阴道等的上皮组织。见图4-6和图4-7。