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五、角化形成
除树枝状细胞外,表皮各层的细胞都是角质形成细胞,由基底层到角质层逐渐完成角化过程。基底细胞的胞浆中的由张力微丝蛋白构成的张力微丝,在递变到棘细胞时逐渐增多并变粗,到棘细胞层浅部时尤其显著。棘细胞层递变为颗粒细胞层时,由核糖核蛋白构成的透明角蛋白微粒沿张力微丝集结形成嗜碱性粗粒,后者使颗粒细胞层具有一定的强度,颗粒层细胞还可以释放膜被颗粒(membranecoating granules)到细胞间隙内,有阻止水分遗失和黏着角质细胞的作用。透明角蛋白到角质层时变成角蛋白,由于表皮细胞的张力微丝分子不含二硫键,因而角质层的角蛋白是“软”蛋白,而毛表皮及甲板的角质内张力微丝和含有二硫键的氨基酸结合,因而构成毛表皮及甲板的是“硬”角蛋白。在黏膜内,张力微丝及桥粒均发育不良,上皮的连结主要依赖细胞间无定形黏合物。