四、感觉

（一）感觉概述

1．感觉的含义

（1）人们对客观世界的认识常常是从认识事物的一些简单属性开始的。我们的头脑接受和加工了这些属性，进而认识了这些属性，这就是感觉，因此感觉也被定义为人脑对直接作用于感官的刺激物的个别属性的反映。

（2）感觉在人的生活和工作中有重要的意义。首先，感觉提供了内外环境的信息。其次，感觉保证了机体和环境的信息平衡。再次，感觉是一切较高级、较复杂的心理现象的基础，是人的全部心理现象的基础。

（3）人的神经系统不能直接加工外界输入的物理能量或化学能量，如光波和声音。这些能量必须经过感官的换能作用，才能转化为神经系统能够接受的神经能或神经冲动。这个过程也就是感觉编码。感觉编码不仅发生在感官中，而且发生在神经系统的不同层面上。近年来关于感觉编码的研究形成了以下两种有代表性的理论：

①特异化理论（specificity theory）。这种理论主张，不同性质的感觉是由不同的神经元来传递信息的。有些神经元传递红色信息，有些神经元传递甜味信息，当这些神经元分别被激活时，神经系统把它们的激活分别解释为“红”和“甜”。

②模式理论（pattern theory）或模块理论（module theory）。这种理论认为，编码是由整组神经元的激活模式引起的。红光不仅引起某种神经元的激活，而且引起相应的一组神经元的激活，只不过某种神经元的激活程度较大，而其他神经元的激活程度较小。整组神经元的激活模式才产生了红色的感觉。

近年来的研究发现，在不同的感觉系统中，神经系统同时采用了特异性编码和模式编码。

2．感觉的种类

感觉种类可以根据划分标准的不同来区分。

（1）从承受的角度来分，感觉可分为外受感觉、内受感觉和本受感觉。

①外受感觉是接受身体外部的刺激，反映外界事物的个别属性。例如，视觉、听觉、嗅觉、味觉、皮肤感觉等。其中，视觉、听觉、嗅觉接受远距离的刺激，又叫距离感觉。

②内受感觉是指人对机体内的刺激，即身体内脏器官的不同状态的反映。例如，饥饿觉、渴觉、内脏痛觉等。

③本受感觉就是运动觉或动觉。它接受的刺激是人在运动时肌肉的活动情况。本受感觉是对机体位置、运动状态的反映。

痛觉是较特殊的一种感觉，没有自己独立的特殊的分析器系统。对任何感受器来说，如果接受的刺激强度过大以至达到伤害的程度，便会产生痛觉。痛觉的这种特殊性恰恰使它能够成为报警系统，监视来自任何感觉的异常刺激，引起警觉，使人处于防御状态。

（2）从刺激的性质来分，感觉又可分为电磁的、机械的、热的、化学的四大类。

①视觉是对电磁波（光波）的反映。研究证明，在人类认识世界的过程中有80％左右的信息是靠视觉获得的。视觉是我们认识外部世界的主导感觉。

②听觉是对机械振动（声波）的反映；听觉是仅次于视觉的一种重要的感觉。人类的语言及其他所有与声音有关的信息都是靠听觉获得的。

③温度觉是对热（即温度）的反映。

④味觉、嗅觉是对化学刺激（即气味、味道）的反映。

3．感觉测量

（1）绝对感受性和绝对感觉阈限

①刺激物只有达到一定强度才能引起人们的感觉。这种刚刚能引起感觉的最小刺激量，叫绝对感觉阈限（absolute threshold）；而人的感官觉察这种微弱刺激的能力，叫绝对感受性（absolute sensitivity）。绝对感受性可以用绝对感觉阈限来衡量。

②绝对感觉阈限越大，即能够引起感觉所需要的刺激量越大，感受性就越低。相反，绝对阈限越小，即能够引起感觉所需要的刺激量越小，则感受性越高。因此，绝对感受性与绝对感觉阈限在数值上成反比例。用公式表示为：

E=1/R

在这个公式中，E代表绝对感受性，R代表绝对感觉阈限。

（2）差别感受性和差别感觉阈限

①两个同类的刺激物，它们的强度只有达到一定的差异，才能引起差别感觉，即人们能够觉察出它们的差别，或把它们区别开来。这种刚刚能引起差别感觉的刺激物间的最小差异量，叫差别阈限（differential threshold）或最小可觉差（just-noticeable difference，简称JND）。对这一最小差异量的感觉能力，叫差别感受性（differential sensitivity）。

②差别感受性与差别阈限在数值上也成反比。差别阈限越少，即刚刚能够引起差别感觉的刺激物间的最小差异量越小，差别感受性就越大。

1834年，德国生理学家韦伯曾系统研究了触觉的差别阈限。他发现，为了引起差别感觉，刺激的增量与原刺激量之间存在着某种关系。这种关系可用以下公式来表示：

K=ΔI/I

其中I为标准刺激的强度或原刺激量，ΔI为引起差别感觉的刺激增量，即JND，K为一个常数。这个公式叫韦伯定律（Weber’s law）。对不同感觉来说，K的数值是不相同的，即韦伯分数不同。根据韦伯分数的大小，可以判断某种感觉的敏锐程度。韦伯分数越小，感觉越敏锐。

（3）费希纳对数定律

①1860年，德国物理学家费希纳在韦伯研究的基础上，进一步探讨了刺激与感觉强度的关系，推导出一种数学关系式：

P=KlgI

这就是费希纳的对数定律。其中I指刺激量，P指感觉量。按照这个公式，感觉的大小（或感觉量）是刺激强度（或刺激量）的对数函数。

②费希纳定律提供了度量感觉大小的一个量表，对许多实践部门有重要意义。但他假定所有最少可觉差在主观上相等，已经被事实所否定。费希纳定律和韦伯定律一样，也只有在中等强度的刺激时才适用。

（4）史蒂文斯幂定律

①20世纪50年代，美国心理学家史蒂文斯用数量估计法研究了刺激强度与感觉大小的关系。研究发现，心理量并不随刺激量的对数的上升而上升，而是刺激量的乘方函数（或幂函数）。知觉到的大小是与刺激量的乘方成正比例的。这种关系可用数学式表示为：

P=KIn

公式中的P指知觉到的大小或感觉大小，I指刺激的物理量，K和n是被评定的某类经验的常定特征。这就是史蒂文斯乘方定律（power law）。

②史蒂文斯的乘方定律同样具有理论和实践的意义。在理论上，它说明对刺激大小的主观尺度可以根据刺激的物理强度的乘方来标定。在实践上，它可以为某些工程计算提供依据。

感觉阈限的测量方法包括：最小变化法，恒定刺激法、平均差误法以及信号检测论。

4．感觉现象

感觉的对象来自客观世界，但感觉作为人的感觉器官的机能也有其主观的一面，它既体现了感官的生理构造、性能方面的特点，也反映了主观经验的影响。主要的感觉现象有：感觉适应，感觉对比，感觉后象，感觉融合，感觉的相互作用。

（1）感觉适应

①在同一感受器中，由于刺激的持续作用或一系列刺激的连续作用，导致对刺激的感受性的变化，这种现象叫作感觉的适应。适应的结果可以是感受性的升高（仅见于视觉），但大多是感受性的降低。

②古语有“入芝兰之室久而不闻其香，入鲍鱼之肆久而不觉其臭”，说的是嗅觉的适应现象。视觉的适应尤为人们所熟悉。刚步入电影院，除了屏幕，什么都看不见，过一会则能看到座位上的观众，这叫作“暗适应”，是视觉感受性提高的现象。

③不同感觉的适应有不同的特点，这与人类的生存需要有密切的关系。比如痛觉就很不容易发生适应，因为痛起到警报作用，促使人们避免痛刺激。如果对痛过于容易适应，久而不觉痛，会很危险。

（2）感觉后象

①在刺激停止作用后，感觉印象仍暂留一段时间的现象，称为感觉后象。

②后象有正、负两类之分。正后象在性质上和原感觉的性质相同，负后象的性质则同原感觉的性质相反。比如，注视电灯一段时间后，关上灯，仍有一种灯似在那亮着的感觉印象。这是正后象。如果目不转睛地盯着一盏白色荧光灯，然后把视线转向一堵白墙，会感到有一个黑色的灯的形象。这是负后象。

③后象的持续时间与原刺激作用的时间有关。刺激作用的时间越长，产生的后象持续越长，这是因为刺激的持续作用有时间上的累积效应。

（3）感觉的空间积累与空间融合

感觉不仅有时间积累现象，也有空间积累现象。

①空间积累是指感受器不同的部位同时受到刺激所产生的、因反应整合在一起而改变了感受性的现象。比如，用一定温度的冷或热刺激（如冰或热水袋）作用于皮肤，随着受作用的皮肤面积的增大，冷或热的感觉也增强，但这时刺激的强度并没有改变。这是由于皮肤各部位的温度觉反应累积在一起的结果。

②感觉的空间融合是指感受器把对同时作用于它的不同刺激的反应联合起来而产生单一感觉印象的现象。比如，红光和绿光混合时，我们看到的是黄光。用不同味道的刺激混合作用于舌头，会产生另外一种味道的感觉。

（4）感觉的对比

①感觉的对比是指感受器不同部位接受不同刺激，对某个部位的强刺激会抑制其他邻近部位的反应，不同部位的反应差别被加强的现象。由此可知，感觉对比是与感觉的空间积累恰恰相反的过程的结果。感觉对比的一个突出例子是马赫带现象。

②马赫带是指人们在明暗交界处感到明处更亮而暗处更黑的现象。原因是感觉神经系统中存在的侧抑制。侧抑制是指相邻的感受器之间能够相互抑制对方向上行发放神经冲动的现象。因此，单一感受细胞的神经电活动会受到周围细胞活动的影响。当人同时看明暗相间的区域时，明亮区域对感受细胞的刺激比黑暗区域的刺激强得多，明亮区域的强刺激会抑制与黑暗区域相对应的感受细胞的反应，这就加强了对明暗交界处的反应差别，形成强烈的感觉对比。

③感觉对比有同时对比和先后对比两种。

a．同时对比：由同一感受器同时接受两种刺激的作用而产生的对比。比如马赫带现象就属同时对比。

b．先后对比：同一感受器先后接受不同的刺激的作用而产生的对比现象。比如，先吃糖再吃西瓜，就吃不出西瓜的甜味来。

（5）不同感觉的相互作用

①相互作用是指因此种感觉道受到刺激而引起彼种感觉道产生感觉或感受性发生变化的现象。

②一般说来，在适当条件下，不同感觉之间多少会有不同程度的影响，通常是：对此一感觉的弱刺激会提高另一感觉的感受性，而强刺激会降低这种感受性。比如，给一点微弱的声音刺激可提高对颜色的视觉感受性；给一点微光刺激可提高听觉的感受性。

③不同感觉相互作用的另一种形式是感觉补偿，它是指某种感觉缺失后，其他感觉的感受性增强而起到部分弥补作用的现象。比如，盲人没有视觉，但可以用手靠触觉阅读。

不同感觉之间所以有补偿作用，是因为在一定条件下，各种感觉道的不同形式的能量可以互相转换。根据这一原理，人们制造了“声纳眼镜”、“电子助听器”等产品，开辟了人工感觉补偿的领域。

④联觉也是一种不同感觉间相互作用的现象，它是指一种感觉的感受器受到刺激时，在另一感觉道也产生了感觉的现象。生活中联觉的现象相当普遍。例如，听到美妙的音乐会使人觉得看到了绚丽多彩的景色，闻到花的芳香。联觉的规律已被广泛地运用于建筑、装潢、广告及医疗等领域。

（二）视觉

1．视觉的含义

视觉是人类最重要的一种感觉。在人类获得的外界信息中，80％来自视觉。它主要由光刺激作用于人眼产生的，光是视觉产生的外部条件，可见光只是电磁辐射中狭窄的区域380～780nm。

在人们周围的环境中，除光源外，大部分物体不能自行发光，它们只能反射来自太阳或人造光源的光线。在正常情况下，由于人眼不可能直接朝向光源，接受刺激，因此人们接受的光线主要是物体表面反射的光线。视觉刺激物即光的特性既包括光源的特性，也包括具有反射作用的物体表面的特性。正是这些特性，决定了人的视觉特性。

2．视觉现象

（1）色觉

①人对颜色属性的感觉称为色觉。颜色是光波作用于人眼所引起的视觉经验。在日常生活中，有广义的和狭义的两种颜色。广义的颜色包括非彩色（白色、黑色和各种不同程度的灰色）和彩色（如红绿黄蓝等）；狭义的颜色仅指彩色。

②颜色具有三个基本特性，即色调、明度和饱和度。色调主要决定于光波的波长。明度指颜色的明暗程度。饱和度指某种颜色的纯正程度或鲜明程度。纯的颜色都是高度饱和的。颜色混合分两种：色光混合和颜料混合。色光混合是不同波长的光线同时作用于眼睛、在视觉系统中实现的混合；而颜料混合是将两种颜料混合之后，作用于视觉系统引起的。

（2）视觉对比

视觉对比是由光刺激在空间上的不同分布引起的视觉经验。可分成明暗对比与颜色对比两种。

①明暗对比是由光强在空间上的不同分布造成的。对比不仅能使人区别不同的物体，而且能改变人的明度经验。

②颜色也有对比效应。一个物体的颜色会受到它周围物体颜色的影响而发生色调的变化。例如，将一个灰色圆环放在红色背景上，圆环将呈现绿色；放在黄色背景上，圆环将呈现蓝色。总之，对比使物体的色调向着背景颜色的补色的方向变化。

（3）马赫带

马赫带是指人们在明暗交界的边界上，常常在亮区看到一条更亮的光带，而在暗区看到一条更暗的线条。从刺激物的能量分布来说，亮区的明亮部分与暗区的黑暗部分，在刺激的强度上和该区的其他部分相同，而我们看到的明暗分布在边界处却出现了起伏现象。可见，马赫带不是由于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视觉信息进行加工的结果，即侧抑制的结果。

（4）视觉适应

适应是我们熟悉的一种感觉现象。它是由于刺激物的持续作用而引起的感受性的变化。在视觉范围内，可区分为暗适应和明适应。

①暗适应（dark adaptation）

暗适应指照明停止或由亮处转入暗处时视觉感受性提高的时间过程。例如，我们从阳光照射的室外进入电影院，或在夜晚由明亮的室内走到室外，都发生暗适应过程。开始时觉得一片漆黑，什么也看不见，经过一段时间，眼睛开始能看清黑暗中的物体，说明视觉感受性提高了。整个暗适应持续大约30分钟～40分钟。

暗适应的生理机制是，由亮变暗时，先是瞳孔放大，以吸收更多光线，接着视网膜上锥体细胞感光敏度增加以暂时维持视觉，之后视网膜上杆状细胞感光敏度迅速增加，取代锥体细胞的作用。

②明适应（light adaptation）

明适应与暗适应相反，是指照明开始或由暗处转入亮处时人眼感受性下降的时间过程。暗适应时间较长，而明适应进行很快，时间很短暂。在一秒钟的时间内，由明适应引起的阈限值上升，就已很明显。在5分钟左右，明适应就全部完成了。

明适应的机制，由暗变亮时，先是瞳孔缩小，以减少光线进入，接着视网膜上锥体细胞感光敏度缓慢减低，之后视网膜上杆状细胞感光敏度迅速减低，由锥体细胞代替。

（5）后像

①刺激物对感受器的作用停止以后，感觉现象并不立即消失，它能保留一个短暂时间，这种现象叫后像。

②后像分两种：正后像和负后像。后像的品质与刺激物相同叫正后像；后像的品质与刺激物相反，叫负后像。

③颜色视觉也有后像，一般为负后像。如果用眼睛注视一个红色正方形，约一分钟，然后将视线转向身边的白墙，那么在白墙上将看到一个绿色正方形后像；如果先注视一个黄色正方形，那么后像将是蓝色的。

（6）闪光融合

断续的闪光由于频率增加，人们得到融合的感觉，这种现象叫闪光融合。闪光融合依赖于许多条件。刺激强度低时，临界频率低；随着强度上升，临界频率明显上升。

3．视觉的生理基础

视觉的生理机制包括折光机制、感觉机制、传导机制和中枢机制。

（1）折光机制

①眼是我们的视觉器官，形状近似于一个球。它由眼球壁和眼球内容物构成。人的眼球壁分三层。外层为巩膜和角膜。角膜有屈光作用，光线通过角膜发生屈折进入眼内。中层为虹膜、睫状肌和脉络膜。虹膜是一种伺服-控制系统，它随着落在网膜上光线的多少而调节瞳孔的大小。

②眼球内容物包括晶体、房水和玻璃体，它们都是屈光介质。这些结构加上眼球前端的角膜，组成眼睛的屈光系统。晶体起调节作用。在近视觉时它的曲率半径下降，放大率提高，并进一步增加由角膜造成的折射。当眼睛注视外物时，由物体反射的光线通过角膜、房水、晶体和玻璃体，使物像聚焦在视网膜中央凹部位，这就是眼睛的光路系统。

（2）感觉机制

①网膜是眼球的光敏感层。其最外层是锥体细胞和棒体细胞，第二层含有双极细胞和其他细胞，最内层含有神经节细胞。

②棒体细胞与锥体细胞的不同点。

a．形态上具有明显的区别。棒体细胞呈棒状，锥体细胞为椎状。

b．在网膜上的分布不同。网膜上对光最敏感的区域中央窝只有锥体细胞没有棒体细胞；离开中央窝棒体细胞逐渐增多，在16o～20o处最多。在网膜的边缘只有少量的锥体细胞。在中央窝附近，有一个对光不敏感的区域叫盲点，来自视网膜的视神经节细胞的神经纤维在这里聚合成视神经。

c．功能不同。棒体细胞是夜视器官，在昏暗的照明条件下起作用，主要感受物体的明、暗；锥体细胞是昼视器官，在中等和强的照明条件下起作用主要感受物体的细节和颜色。

d．数量不同。棒体细胞的数量约为锥体细胞的2倍。

③当光线作用于视觉感受器时，棒体细胞与锥体细胞中的某些化学物质的分子结构发生变化，它所释放的能量，能激发感受细胞发放神经冲动，这就是视觉感受器的换能作用。视觉器官借助于换能作用将光能转换成视神经的神经冲动，即神经电信号。

（3）传导机制

①电信号从感受器产生以后，将沿着视神经传至大脑。传递机制由三级神经元实现：第一级为网膜双极细胞；第二级为视神经节细胞，由视神经节发出的神经纤维，在视交叉处实现交叉，鼻侧束交叉至对侧，和对侧的颞侧束合并，传至丘脑的外侧膝状体；第三级神经元的纤维从外侧膝状体发出，终止于大脑枕叶的纹状区（17区）。视觉的机制不仅把神经兴奋从外周传入中枢，而且对输入的信号进行了加工处理。这对各种视觉现象的产生有重要的意义。

②视觉系统内的侧抑制作用，也影响到神经信号的加工。侧抑制是指相邻的感受器之间能够互相抑制的现象。侧抑制是动物感受神经系统内普遍存在的一种基本现象。由于侧抑制作用，一个感受器细胞的信息输出，不仅取决于它本身的输入，而且也取决于邻近细胞对它的影响。

（4）中枢机制

①视觉的直接投射区为大脑枕叶的纹状区，这是实现对视觉信号初步分析的区域。当这个区域受到刺激时，人们能看到闪光；这个区域被破坏，病人会失去视觉而成为瞎子。

②根据感受野的研究，感受野是指视网膜上的一定区域或范围，当它受到刺激时，能激活视觉系统与这个区域有联系的各层神经细胞的活动。休伯等人认为，视觉系统的高级神经元能够对呈现给网膜上的、具有某种特性的刺激物作出反应。这种高级神经元叫特征觉察器。高等哺乳动物和人类的视觉皮层具有边界、直线、运动、方向、角度等特征觉察器，由此保证了机体对环境中提供的视觉信息作出选择性的反应。

视觉研究中，用猕猴做的研究表明，视觉系统存在两条通路：一条是大细胞通路（M通路），处理物体的运动时的形状信息，主要与运动有关；另一条是小细胞通路（P通路），处理特定波长的信息，主要与颜色有关。

4．视觉理论

（1）三色说。英国科学家托马斯·杨假定，人的视网膜有三种不同的感受器，红、黄和蓝。每种感受器只对光谱的一个特殊成分敏感。当它们分别受到不同波长的光刺激时，就产生不同的颜色经验。赫尔姆霍茨对此进行了改进，认为每种感受器都对各种波长的光有反应，但不同的感受器对不同波长的光更敏感，当光刺激作用于眼睛时，将在三种感受器中引起不同程度的兴奋，各种颜色经验是由不同感受器按相应比例活动而产生的。该理论无法解释红绿色盲。

（2）对立过程理论。黑林提出了四色论，这是对立过程理论的前身，黑林认为：视网膜存在着三对视素：黑－白视素、红－绿视素、黄－蓝视素。它们在光的刺激下表现为对抗的过程，即同化作用和异化作用。

在网膜水平，色觉是按三色说提供的原理产生的；而视觉系统更高水平上，存在着功能对立的细胞，颜色的信息加工表现为对立的过程。

（三）听觉

1．听觉的含义

听觉是通过听觉系统的感受和分析引起的感觉。物体的振动使其周围的介质（空气、水或其他媒介）产生周期性压缩、膨胀的连续纵波。当这种波的频率为20～20000Hz时，便引起听觉，这种波就是可听声波。

2．听觉现象

（1）听觉的属性

听觉有音高、音响、音色3种属性。

①音高是对应于声波频率的心理量。音高与频率之间的心理物理关系不是直线型的：在低频音一端，很小的频率改变即可觉察到；在高频音一端，需要很大的频率变化才能被觉察。

②响度是对应声波强度的心理量。人耳能接受相当大范围的音强差。

③音色是反映声波的混合特性的心理量。每个复合音都可分解为一系列频率、振幅不同的纯音，其中最低的频率决定了音高，叫做基音；其他的音叫谐音，频率是基因频率的简单整数倍。如果谐音频率不是基因频率的简单整数倍，则合成的声音为噪音。

（2）听觉的感受性

①可听声波的范围为20Hz～20000Hz，这实际上就是音频听觉的上、下绝对阈限。

②在可听声波范围里，声音还必须达到一定强度才能被听到。这是指音响感受的阈限。要确定音强的感受性，先要给音强定一个度量的标准。音强是以作用于鼓膜上的声波的机械压力度量的。学术上规定，人们刚刚能听到的1000 Hz的声波的最小强度为零分贝。不同频率的声音的绝对阈限不同。人对1000 Hz频率的声音最敏感，感受性最高；随着频率的降低或升高，绝对阈限都将升高。

（3）听觉的适应与疲劳

①听觉适应所需时间很短，恢复也很快。听觉适应有选择性，即仅对作用于耳的那一频率的声音发生适应，对其他未作用的声音并不产生适应现象。

②如果声音较长时间（如数小时）连续作用，引起听觉感受性的显著降低，便称作听觉疲劳。听觉疲劳和听觉适应不同，它在声音停止作用后还需很长一段时间才能恢复。如果这一疲劳经常性地发生，会造成听力减退甚至耳聋。

（4）声音的混合与掩蔽

①两个声音同时到达耳朵相混合时，由于两个声音的频率、振幅不同，混合的结果也不同。如果两个声音强度大致相同，频率相差较大，就产生混合音。但若两个声音强度相差不大，频率也很接近，则会听到以两个声音频率的差数为频率的声音起伏现象，叫作拍音。

②如果两个声音强度相差较大，则只能感受到其中的一个较强的声音，这种现象叫作声音的掩蔽。

③声音的掩蔽受频率和强度的影响。如果掩蔽音和被掩蔽音都是纯音，那么会有这样的规律：两个声音频率越接近，掩蔽作用越大；低频音对高频音的掩蔽作用比高频音对低频音的掩蔽作用大。掩蔽音强度提高，掩蔽作用增加；掩蔽音强度减小，掩蔽作用覆盖的频率范围也小，而强度增加时，掩蔽作用覆盖的频率范围也增加。

3．听觉的生理基础

（1）耳的构造和功能

①耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成。外耳主要是收集声音。中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。三块听小骨指锤骨、砧骨和镫骨。锤骨一端固定在鼓膜上，镫骨一端固定在卵圆窗上。当声音从外耳道传至鼓膜时，引起鼓膜的机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨，把声音传至卵圆窗，引起内耳淋巴液的振动。由于鼓膜的面积与镫骨覆盖的卵圆窗面积的比为20∶1，因此，声音经过中耳的传音装置，其声压大约提高20倍～30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。

②声音的传导途径还有空气传导和骨传导。空气传导是指鼓膜振动引起中耳室内的空气振动，然后经由正圆窗将振动传入内耳。骨传导是指声波从颅骨传入内耳。骨传导效率差，但也排除了体内各种噪音的干扰。否则，人们在呼吸、咀嚼时发出的声音将影响人耳对外界声音的正常听觉。

③内耳由前庭器官和耳蜗组成。耳蜗分三部分：鼓阶、中阶和前庭阶。鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽，这一点对听觉有重要的意义基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞，后者是听觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中阶内。声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋，产生动作电位，从而实现能量的转换。

（2）传导机制和中枢机制

毛细胞的轴突离开耳蜗组成了听神经，即第八对脑神经。它先投射到脑干的髓质，然后和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触。这些区域的细胞轴突形成外侧丘系，最后终止于下丘的离散区。从下丘开始，经过背侧和腹侧的内侧膝状体，形成了两条通道。腹侧通道投射到听觉的核心皮层（AI或布鲁德曼41区），背侧通路投射到第二级区。和视觉系统不同，听觉系统为皮层提供了同侧和对侧的输入，以对侧为主。因此在皮层的每个耳蜗神经核中都有双向的表征。

近年来的研究表明，听觉系统的单个神经元编码声音的频率（或音调）。不同神经元对不同频率有最大的敏感性。一般来说，皮下神经核细胞对较宽的频率敏感，而更高层次的细胞对较窄的频率敏感。人类的听觉系统的二级区可能对言语声音敏感。

4．听觉理论

人耳怎样分析不同频率的声音，产生高低不同的音调。从19世纪以来，科学家们提出了两种不同的学说：位置理论（地点说）与频率理论（频率说）。

（1）位置理论（place theory）

位置理论是基于当声波经过内耳时基底膜随之运动这一事实而提出的，强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用。该理论包括最初由赫尔姆霍兹于1800年提出的共鸣理论，和后来经过冯·贝克西提出的行波理论。

①共鸣理论（resonance theory）。在赫尔姆霍茨看来，由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音刺激的频率高，短纤维发生共鸣，作出反应；声音刺激的频率低，长纤维发生共鸣，作出反应。人耳基底膜约有24 000条横纤维，它们分别反应不同频率的声音。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋，因而产生高低不同的音调。后来人们发现基底膜横纤维的长短与频率的高低之间并不完全对应。

②行波理论（traveling wave theory）。20世纪40年代，著名生理学家冯·贝克亚西（Von Kekesy）为了修正共鸣理论的不足而提出，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值。然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底（即镫骨处），从而实现了对不同频率的分析。但是行波理论难以解释500赫兹以下的声音对基底膜的影响（但可以用频率理论解释）。

总而言之，位置理论强调了音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置。

（2）频率理论

频率说通过基底膜振动的频率来解释音调，包括电话理论及神经齐射理论。

①电话理论

这种理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的数量与声音的原有频率相适应。如果我们听到一种频率低的声音，连接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动。

人们很快发现，频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动，这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。

②神经齐射理论（neural volleying theory）

这个学说认为，当声音频率低于400赫兹以下时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”，就可反应频率较高的声音。用齐射原则可以对5000赫兹以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000赫兹，位置理论是对频率进行编码的惟一基础。

（3）两种听觉理论的关系

就像视觉中的三色说和对立过程说一样，位置理论和频率理论分别成功地解释了音调的不同方面。

①位置理论可以很好地解释1000Hz以上的音调知觉。对于1000Hz以下的声音，会引起整个基底膜广泛地运动，以至于不能为神经感受器提供足以区分不同音调的信息。

②频率理论可以更好地解释低于5000Hz的频率的声音编码。而在更高的频率，即使通过齐射，神经元也不可能如此快速而准确地放电来准确地编码一个信号。

③在1000Hz和5000Hz之间，两种理论都可以应用。

不同理论可以解释一个复杂的感觉任务的不同部分。相对于每个单独的理论，两种理论联合使用可以提供更精确的感觉。

（四）其他感觉

1．嗅觉

（1）嗅觉是由有气味的气体物质引起的。这种物质作用于鼻腔上部黏膜中的嗅细胞，产生神经兴奋，经嗅束传至嗅觉的皮层部位—海马回、沟内，因而产生嗅觉。

（2）嗅觉感受性的影响因素

①对不同性质的刺激物有不同的感受性。

②它和环境因素、机体状态有关。空气中的湿度太小，人患有鼻炎、感冒等疾病，都会影响嗅觉的感受性。

③适应会使嗅觉感受性明显下降。通过嗅觉传递信息是一种化学传递，它可以调节动物在环境中的行为。

2．味觉

（1）味觉的适宜刺激是溶于水的化学物质。如果用吸水纸或布将舌面擦干，将糖或盐撒在舌面上，起初没有味觉，只有当唾液将糖或盐溶化以后，才能尝到它们的味道。

（2）人的味觉有甜、苦、酸、咸四种，负责它们的味蕾在舌面的分布是不一样的。舌尖对甜味最敏感，舌中、舌两侧和舌后分别对咸、酸和苦最敏感。

（3）温度对味觉感受性和感觉阈限有明显的影响。当温度从17℃逐步上升时，对甜味的感觉阈限逐渐下降，温度超过36℃～37℃，感受阈限又开始回升。因此，在37℃时，对甜味容易觉察。味觉的适应和对比作用都很明显。

3．触觉

（1）触觉是肤觉的一种。外界刺激接触皮肤表面，使皮肤轻微变形，这种感觉叫触觉。肤觉感受器在皮肤上呈点状分布，称触点。

（2）皮肤的不同部位具有不同的触觉感受性。实验发现，皮肤不同部位的触觉阈限是不同的。面部是身体对压力最敏感的部位，其次是躯干、手指和上下肢。女性阈限分布与男性相似，但比男性略微敏感。

（3）触觉的定位能力也因身体的部位不同而显示出明显的差异。指尖和舌尖有准确的定位能力，平均误差在1毫米左右。身体的其他部位，如上臂、腰部和背部，触觉定位能力较差，这些部位的平均误差在1厘米左右。一般来说，由精细肌肉控制的身体部位，触觉定位比较敏感。

（4）盲人能通过盲字来阅读和书写，这充分体现出触觉的代偿功能。

4．动觉

（1）动觉也叫运动感觉，它反应身体各部分的位置、运动以及肌肉的紧张程度，是内部感觉的一种重要形态。动觉感受器存在于肌肉组织、肌腱、韧带和关节中，分别命名为肌梭、腱梭和关节小体。

（2）动觉是随意运动的重要基础。人们在行走、劳动、进行各种体育活动时，由肌肉活动的速度、强度和紧张度所产生的神经冲动，不断向皮层发出运动信号，皮层分析综合了这些信号以后，又通过传出神经对肌肉进行调节和控制。人们由于具有高度精确的动觉，才能实现动作协调，完成各种复杂的运动技能。

（3）动觉在认识客观世界方面也有重要的意义。动觉是主动触摸的重要成分，当我们用手沿物体轮廓运动时，动觉和触觉相结合，给我们提供了物体形状、大小的信号。动觉还和人类的言语活动有密切关系。声带、舌头、嘴唇参与的精确化运动是人类言语活动的基础。

5．内脏感觉

（1）内脏感觉也叫机体觉，是由内脏的活动作用于脏器壁上的感受器产生的。这些感受器把内脏的活动及其变化的信息传入中枢，并产生饥渴、饱胀、便意、恶心、疼痛等感觉。

（2）内脏感觉性质不确定，缺乏准确的定位，因此又叫“黑暗”感觉。当内部器官工作正常时，各种感觉便融合成人的一般自我感觉。在通常情况下，内部感觉的信号被外感受器的工作掩蔽着，它们不能在言语系统中反映出来，因而不能意识到。只有在内脏感觉十分强烈时，它才能成为鲜明的、占优势的感觉。