二、心理和行为的生物学基础

近30年来，由于神经科学、认知科学、电生理学和生物化学等的飞速发展，人们对神经系统的结构与功能有了许多崭新的认识，这对现代心理学的发展产生了深刻的影响。

（一）神经系统的基本结构

1．神经元

神经元（neuron）即神经细胞，是神经系统结构和机能的基本单位，它的基本作用是接受和传送信息。

神经元是具有细长突起的细胞，由胞体、树突和轴突三部分组成。树突较短，长度只有几百微米，形状如树的分枝，其作用类似于电视的接收天线，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。轴突一般较长，其长度从十几微米（μm）到1米。每个神经元只有一根轴突。在轴突主干上有时分出许多侧枝。胞体的形态和大小有很大的差别，有圆形、锤体形、梭形和星形等几种。

神经元按突起的数目可以分成单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分成内导神经元或感觉神经元、外导神经元或运动神经元，和中间神经元。中间神经元（interneurons）介于前两者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经系统的微回路（microcircuitrymicr），这是脑进行信息加工的主要场所。哺乳动物脑神经元的数量大概在100亿个以上。

2．突触

突触是指在神经元结构中，一个神经元和另外一个神经元之间接触的部位。

（1）突触包括突触前成分、突触间隙和突触后成分。神经递质在中间释放和传递。这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到相邻的另一个神经元。

（2）突触分兴奋性突触和抑制性突触。前者是突触前神经元兴奋时，突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质；后者是突触前神经元兴奋时，突触小泡释放出具有抑制的神经递质。

（3）神经元与神经元通过突触建立的联系，构成了极其复杂的信息传递与加工的神经网络（神经回路）。

神经冲动的化学传导是在突触间借助于神经递质（neurotransmitters）来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体（receptors）（另一种化学物质），从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化，实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。

3．周围神经系统和中枢神经系统

神经系统指由神经元构成的一个异常复杂的机能系统。根据结构和机能，可以将神经系统分成周围神经系统和中枢神经系统两部分。

（1）周围神经系统

周围神经系统通常由以下三部分组成：

①脊神经

脊神经发自脊髓，穿椎间孔外出，共31对。脊神经由脊髓前根和后根的神经纤维混合组成。脊髓前根的纤维属运动性，后根的纤维属感觉性。因此，混合后的脊神经是运动兼感觉的。

脊神经具有以下四种不同的机能成分：

一般躯体感觉纤维：分布于皮肤、骨骼肌、腱和关节。

一般内脏感觉纤维：分布于内脏、心血管和腺体。

一般躯体运动纤维：支配骨骼肌的运动。

一般内脏运动纤维：支配平滑肌、心肌和腺体。

②脑神经

脑神经由脑部发出，共12对。其中第1对、第2对和第8对为感觉神经，分别传递嗅觉、视觉、听觉和平衡觉的感觉信息；第3对、第4对、第6对、第11对和第12对为运动神经，分别支配眼球活动、颈部和面部的肌肉活动以及舌的运动；第5对、第7对、第9对和第10对为混合神经；其中第5对三叉神经负责面部感觉和咀嚼肌的运动；第7对面神经支配面部表情、舌下腺、泪腺及鼻黏膜腺的分泌，并接受味觉的部分信息；第9对舌咽神经负责味觉和唾腺分泌等；第10对迷走神经支配颈部、躯体脏器的活动，包括咽喉肌肉、内脏平滑肌及心肌的运动，同时，还负责一般内脏感觉的输入。

③植物性神经

英国科学家兰格莱将植物性神经系统分成交感神经和副交感神经两个部分。

植物性神经的交感神经系统从脊髓的全部胸髓和上三节腰髓的灰质侧角内发出。它借助短短的交通支（节前纤维）和脊髓两侧的交感干联系，然后由交感干神经节发出节后纤维，以支配胸腹部的脏器和血管的活动。

副交感神经系统发自中脑、桥脑、延脑及脊髓的骶部。它的节前纤维在副交感神经节中交换神经元，然后由此发出节后纤维，至平滑肌、心肌和腺体。副交感神经节一般位于脏器附近或脏器壁内。

交感神经和副交感神经在机能上具有拮抗性质。一般来讲，人们把交感神经看成机体应付紧急情况的机构。当人们挣扎、搏斗、恐惧或愤怒时，交感神经马上发生作用，它加速心脏的跳动；下令肝脏释放更多的血糖，使肌肉得以利用；暂时减缓或停止消化器官的活动，从而动员全身力量以应付危急。而副交感神经的作用则相反，它起着平衡作用，抑制体内各器官的过度兴奋，使它们获得必要的休息。

（2）中枢神经系统

中枢神经系统包括脊髓与脑。脑在颅腔内，脊髓在脊柱中。两者通常以椎体交叉的最下端和第一颈神经的最上端为界。

①脊髓

脊髓是中枢神经系统的低级部位，位于脊椎管内，略呈圆柱形，前后稍扁。它上接延髓，下端终止于一根细长的终丝。

脊髓的主要作用是：脊髓是脑和周围神经的桥梁。来自躯干和四肢的各种刺激，只有经过脊髓才能传导到脑，受到脑的更高级的分析与综合；而由脑发出的指令，也必须通过脊髓，才能支配效应器官的活动；脊髓可以完成一些简单的反射活动，如膝盖反射、肘反射、跟腱反射等。在正常情况下，这些反射是可以受脑的支配的。

②脑干

脑干包括延脑、桥脑和中脑。

延脑在脊髓上方，背侧覆盖着小脑，是一个狭长的结构，全长4厘米左右。延脑和有机体的基本生命活动有密切关系，它支配呼吸、排泄、吞咽、肠胃等活动，因而又叫“生命中枢”。

桥脑在延脑的上方，它位于延脑与中脑之间，是中枢神经与周围神经之间传递信息的必经之地。它对人的睡眠具有调节和控制的作用。

中脑位于丘脑底部，小脑、桥脑之间。它的形体较小，结构也较简单。

③间脑

在脑干上方、大脑两半球的下部，有两个鸡蛋形的神经核团，叫丘脑。它的正下方有一个更小的组织，叫下丘，它们共同组成间脑。

丘脑是个中继站，是网状结构的一部分，因而对控制睡眠和觉醒也有重要意义。下丘脑是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢，对维持体内平衡，控制内分泌腺的活动有重要意义。

④小脑

小脑在脑干背面，分左右两半球。小脑损伤会出现痉挛、运动失调，丧失简单的运动能力。近年来的一些研究表明，小脑在某些高级认知功能（如感觉分辨）中也有重要的作用。

⑤边缘系统

在大脑内侧面最深处的边缘，有一些结构，它们组成一个统一的功能系统，叫边缘系统。这些结构包括扣带回、海马回、海马沟、附近的大脑皮层，以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等。

（二）大脑皮层及其机能

人的大脑分左右两半球，体积占中枢神经系统总体积的一半以上，重量约为脑的总重量的60％左右。从进化的观点看，大脑比脑干出现得晚，是各种心理活动的中枢。

大脑半球的表面由大量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着，呈灰色，叫灰质（gray matter），也就是大脑皮层，它的总面积约为2200平方厘米。皮层的厚薄不一，中央前回最厚，约4.5毫米；大脑后端的距状裂最薄，约1.5毫米。皮层从上而下（或从外到内）分为六层：分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成，其中颗粒细胞接受感觉信号，锥体细胞传递运动信息。

大脑半球内面是由大量神经纤维的髓质组成，称作白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体。它在大脑半球底部，对两半球的协同活动有重要作用。

大脑皮层机能分区的思想，开始于19世纪欧洲的一批颅相学家。他们根据头部的隆起部位来确定一个人的人格和智力，相信脑的不同部位负责不同的心理官能。生理学家和医生们对大脑皮层机能分区的思想，进行了广泛的研究，提出了不同的设想。其中以布鲁德曼（Brodmann）的皮质分区图为大家所公认。

1．大脑皮层感觉区及其机能

初级感觉区：初级感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激，来自耳朵的声音刺激，以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。

（1）视觉区位于顶枕裂后面的枕叶内，属布鲁德曼的第17区。

机能：它接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动，产生初级形式的视觉，如对光的觉察等。若大脑两半球的视觉区受破坏，即使眼睛的功能正常，人也将完全丧失视觉而成为全盲。

（2）听觉区在颞叶的颞横回处，属布鲁德曼的第41，42区。

机能：它接受在声音的作用下由耳朵传入的神经冲动，产生初级形式的听觉，如对声音的觉察等。若破坏了大脑两半球的听觉区，即使双耳的功能正常，人也将完全丧失听觉而成为全聋。

（3）机体感觉区位于中央沟后面的一条狭长区域内，属布鲁德曼的第1，2，3区。

机能：它接受由皮肤、肌肉和内脏器官传人的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。躯干、四肢在体感区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。中央后回的最上端的细胞，主宰下肢和躯干部位的感觉；由上往下的另一些区域主宰上肢的感觉。头部在感觉区的投射是正直的，即鼻、脸部位投射在上方，唇、舌部位投射在下方等。身体各部位投射面积的大小取决于它们在机能方面的重要程度。例如，手、舌、唇在人类生活中有重要作用，因而在机体感觉区的投射面积就较大。

2．大脑皮层运动区及其机能

（1）初级运动区：中央前回和旁中央小叶的前部，即布鲁德曼第4区，称为躯体运动区，简称运动区。

（2）机能：它的主要功能是发出动作指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的。中央前回最上部的细胞与下肢肌肉的运动有关，其余的细胞与上肢肌肉的运动有关。运动区和头部运动的关系是正且直的，即上部的细胞与额、眼睑和眼球的运动有关；下部的细胞与舌和吞咽运动有关。同样，身体各部位在运动区的投射面积不取决于各部位的实际大小，而取决于它们在机能方面的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积也较大。

3．大脑皮层言语区及其机能

对大多数人来说，言语区主要定位在大脑左半球，它由较广大的脑区组成。若损坏了这些区域将引起各种形式的失语症。言语区包括言语运动区、言语听觉中枢和言语视觉中枢。

（1）言语运动区位于左半球额叶的后下方，靠近外侧裂处，即布鲁德曼第44，45区，亦称布洛卡区。

机能：它通过邻近的运动区控制说话时的舌头和颚的运动。这个区域受损会引发运动性失语症。这种病人说话不流利，话语中常常遗漏功能词，因而形成“电报式”语言。

（2）言语听觉中枢位于颞叶上方、靠近枕叶处，与理解口头言语有关，称为威尔尼克区。

机能：它与理解口头言语有关，损伤这个区域将引起听觉性失语症，即病人不理解口语单词，不能重复他刚刚听过的句子，也不能完成听写活动。

（3）言语视觉中枢位于顶枕叶交界处。

机能：损坏这个区域将出现理解书面言语的障碍，病人看不懂文字材料，产生视觉失语症或失读症。

近年来用脑成像技术进行的研究也证实，单词的被动视觉引起大脑左半球枕叶的激活，生成动词引起左半球额下回和颞中回的激活，听单词引起威尔尼克区的激活，而说单词引起了前额叶的激活。

4．大脑两半球单侧化优势

近30年来，由于割裂脑的研究，提供了在切断胼胝体的情况下，分别对大脑两半球的功能进行研究的重要资料。研究发现，手术后大脑两半球分割的病人，视力、听力和运动能力都正常，而命名、知觉物体的空间关系、理解语言的能力等出现选择性的障碍。

大脑单侧化优势的实验证据：让裂脑人坐在实验桌前，下颌固定在支架上，两眼正视正前方银幕上的一个点。接着，在左视野呈现一个钉锤图形，右视野呈现一个玫瑰花图形。按照神经通路分析，由钉锤图形引起的视觉信息，经两眼的左半边传送到大脑右半球的视觉区。由玫瑰花图形引起的视觉信息，经两眼的右半边传送到大脑左半球的视觉区。结果发现：受试者回答只看见玫瑰，而看不见钉锤。

研究结果说明，两半球可能具有不同的功能。言语功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球。大脑两半球的功能存在一侧优势，但决不是绝对分离的。神经心理学和脑成像的研究发现，右半球同样参与语言的加工，在语言理解中有重要的作用。人的许多认知功能是左、右半球协同活动的结果。

（三）脑机能学说

1．定位说

（1）脑功能的定位说开始于加尔和斯柏兹姆提出的颅相说。加尔检查了颅骨的外部特征，并将这些特征与行为的某些方面联系起来。颅相说在许多方面是不科学的，但颅相说把人的心理官能与颅骨的外形特征联系起来，企图揭示它们之间的对应关系，因而推动了脑功能定位的研究。

（2）真正的定位说开始于对失语症病人的临床研究。1825年，波伊劳德提出语言定位于大脑额叶。由于人们都用右手书写、绘画、击剑，波伊劳德认为，对这些行为的控制可能是左半球。1861年布洛卡对一位失语病人的研究发现，语言功能是特定脑区的功能。

（3）20世纪四五十年代，定位说得到进一步的发展。在这方面，加拿大医生潘非尔德做出了巨大的贡献。潘非尔德用电刺激法研究颞叶时发现，微弱的电刺激能使病人回忆起童年时的一些事情。这说明记忆可能定位在颞叶。另外，科学家发现，海马与记忆有关，杏仁核与情绪有关，下丘脑与进食和饮水有关，这些发现也有利于脑功能的定位学说。

2．整体说

在定位说风行的时候，另一些学者提出了脑功能的整体说。

（1）19世纪中叶，弗罗伦斯通过实验提出，不存在皮层功能的定位。功能的丧失与皮层切除的大小有关，而与特定的部位无关。如果所有皮层都被切除，那么各种智力功能都会丧失；如果有足够的组织保留下来，所有的功能就都可以康复。弗罗伦斯强调脑功能的整体性，对加尔提出的颅相说进行了批评。但他所用的实验动物都没有新皮层，而且他所说的动物智能和加尔所说的人的智能是完全不一样的。

（2）20世纪初，拉什利采取脑毁损技术用白鼠进行了一系列走迷宫的实验。提出了两条重要的原理：均势原理和总体活动原理。按照均势原理，大脑皮层的各个部位几乎以均等的程度对学习发生作用；按照总体活动原理，大脑是以总体发生作用的，学习活动的效率与大脑受损伤的面积大小成反比，而与受损伤的部位无关。

3．机能系统说

鲁利亚根据脑损伤的病人的研究，把脑分成以下三个互相紧密联系的机能系统：

（1）第一机能系统，即调节激活与维持觉醒状态的机能系统，也叫动力系统。由脑干网状结构和边缘系统等组成。它的基本功能是保持大脑皮层的一般觉醒状态，提高它的兴奋性和感觉性，并实现对行为的自我调节。

（2）第二机能系统是信息接受、加工和储存的系统。它位于大脑皮层的后部，包括皮层的枕叶、颞叶和顶叶以及相应的皮层下组织。它的基本作用是接受来自内、外部的各种刺激（包括听觉、视觉、一般机体感觉），对它们进行加工（分析与综合），并把它们保存下来。

（3）第三机能系统也叫行为调节系统，是编制行为程序、调节和控制行为的系统。它包括额叶的广大脑区。当这些脑区受到破坏时，患者将产生不同形式的行为障碍。例如，有的研究证明，前额皮层受到损伤的病人，将丧失计划与组织行动的能力，不能将行为的结果与原有计划、目的进行对照，也不能矫正自己的行为。

鲁利亚认为，人的各种行为和心理活动是三个机能系统相互作用、协同活动的结果。其中每个机能系统又起各自不同的作用。鲁利亚的研究，特别是关于心理机能定位的研究，丰富和发展了高级神经活动的理论，引起了各国心理学家和生理学家的普遍重视。

4．机能模块说

机能模块说是20世纪80年代中期在认知科学和认知神经科学中出现的一种重要理论。这种学说认为，人脑在结构和功能上是由高度专门化并相对独立的模块组成的。这些模块复杂而巧妙的结合，是实现复杂而精细的认知功能的基础。

认知神经科学的许多新的研究成果，都支持了模块学说。例如，在视觉研究的领域发现，猴子的视觉与31个脑区有关；颜色、运动和形状知觉是两个大的功能模块，它们之间的精细分工和合作，是视觉的神经基础；在词的识别的研究中也发现，词的命名与广大的脑区有关，这些脑区的动力学关系决定了词的识别。