第一章 植物细胞与组织
1.1 复习笔记
一、植物细胞的形态与结构
1．植物细胞的形状与大小
（1）形状
球形或近球形、多面体形（十四面体形状）、长管状、扁平状、长方形。
（2）大小
直径多为几微米至几十微米，不同部位细胞大小差异大。
2．植物细胞的基本结构
图1-1 植物细胞结构图解
（1）原生质体
①质膜（plasma membrane）
质膜又称细胞膜（cell membrane），是指在电子显微镜下可见的包围在细胞周围的膜。
a．膜的结构
第一，脂双层（lipid bilayer）
磷脂类物质是质膜的骨架，脂双层的疏水脂肪酸链作为屏障，使膜两侧的水溶性物质（包括离子与亲水的小分子）不能自由通过，以维持细胞正常结构和细胞内环境稳定。
第二，膜蛋白
执行膜的重要功能，作为酶或生物学活性物质的受体。
第三，膜糖
膜糖与蛋白质结合成糖蛋白参与细胞识别。
第四，细胞膜的流动性——流动镶嵌模型（fluid mosaic model）
膜是处在动态变化之中的。
b．质膜的功能
第一，调节物质进出原生质体，控制细胞与外界环境之间的物质交换。
第二，调控细胞壁微纤丝的合成与集聚，质膜上的纤维素合酶复合体催化纤维素的合成（纤维素微纤丝的沉积方向受到膜内微管分布方向的制约）。
第三，质膜上的受体转导环境、激素等信号，从而调控新陈代谢以及细胞生长和分化。
②细胞质（cytoplasm）
细胞质是指除细胞核以外，细胞膜以内的物质和结构，包括透明、黏稠、能流动的基质和分散在其中的各种细胞器。
a．细胞器（orgennalle）
细胞器是指细胞基质中具有一定形态和功能的结构。
第一，质体（plastid）
质体是植物细胞特有的细胞器，分为叶绿体、有色体与白色体。
ⅰ．叶绿体（chloroplast，又称光合器）
形状：板状、带状、杯状、囊状、星形、扁平的椭圆形（高等植物）等。
功能：叶绿体是光合作用的场所。
色素：叶绿体含有叶绿素和类胡萝卜素，通常呈现绿色。叶绿体中色素与光合作用有关。
膜：叶绿体由单位膜组成的双层被膜包围（外被膜和内被膜）。外被膜通透性较大；内被膜对物质透过的选择性较强，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。
基质：主要由可溶性蛋白（酶）和其他活跃的代谢物质组成，还含有淀粉粒、叶绿体自身的DNA（环状双链）、RNA和核糖体。
类囊体（thylakoids）：又称片层，是指单位膜封闭形成的扁平小囊。基粒类囊体由几十个类囊体有规律地垛叠在一起；基质类囊体较大，单个穿插在两个基粒之间，使类囊体腔彼此连通，成为连续的封闭膜囊的三维结构。类囊体膜是光合作用中进行光反应（电子传递和光合磷酸化）的结构基础。
ⅱ．有色体（chromoplast）
有色体可以合成类胡萝卜素、积累脂质。可呈黄色、橙色或红色等不同颜色。
ⅲ．白色体（leucoplast）
白色体不含色素，主要功能是积累淀粉、蛋白质及脂肪，可分为造粉体或淀粉体（贮藏淀粉）、蛋白体（贮藏蛋白质），造油体（贮藏脂质）3类。
ⅳ．质体的发育
原质体在光下合成叶绿素，发育成叶绿体；在暗中，质体内部会形成一些管状的膜结构，不能合成叶绿素，成为黄化的质体，经光照又能合成叶绿素，转变成为叶绿体。
原质体可发育成白色体，在光照下也不会变绿。有色体可由叶绿体发展而成，也可由原质体发育而成。
第二，线粒体（mitochondria）
ⅰ．大小及形状
直径0.5～1μm，长1～2μm，呈球状、颗粒状或短杆状。
ⅱ．结构
线粒体由内、外两层膜包裹，囊内为基质，膜间有腔，外膜平整光滑，内膜向内折入形成嵴，基质中有环状的DNA分子和核糖体。
ⅲ．功能
线粒体是细胞呼吸及能量代谢的中心。
第三，内质网（endoplasmic reticulum，ER）
ⅰ．定义
内质网是指细胞质内由一层膜构成的许多片状扁囊腔或管状腔，彼此相连，在细胞质中形成的一种网状系统。
ⅱ．分类
糙（粗）面内质网（RER），表面附有核糖体，参与蛋白质的合成和运输。
光（滑）面内质网（SER），膜上无核糖体，参与多种脂质和糖类的合成。
第四，高尔基体（Golgi body，又称高尔基器或高尔基复合体）
ⅰ．大小及形状
常由4～8个排列较为整齐的扁囊堆叠而成，扁囊的直径在1μm左右。
ⅱ．极性
扁囊弯曲呈凸起的一面称为形成面或顺面；扁囊弯曲呈凹陷的一面称为成熟面或反面。
ⅲ．功能
高尔基体与内质网参与细胞的分泌活动；合成细胞壁的非纤维素类多糖；参与蛋白质的糖基化。
第五，溶酶体（lysosomes）
ⅰ．结构
溶酶体是由单层膜包裹形成的小囊泡状细胞器。
ⅱ．功能
溶酶体内含多种水解酶，可催化蛋白质、多糖、脂质以及DNA和RNA等大分子的降解，消化细胞中的贮藏物质，分解细胞中受到损伤或失去功能的细胞结构的碎片，使组成这些结构的物质重新被细胞所利用。
第六，微体（microbody）
ⅰ．大小及形状
由一层单位膜构成的球状细胞器，直径0.5～1.5μm。
ⅱ．结构
微体由内质网的小泡形成。
ⅲ．过氧化物酶体
过氧化物酶体是指含有过氧化氢酶等的微体，存在于叶片的细胞中，参与光呼吸过程，也将细胞在代谢活动中产生的对细胞有毒的过氧化物分解。
ⅳ．乙醛酸循环体
乙醛酸循环体是指含有乙醛酸循环酶系的微体，在种子萌发时将子叶等贮藏的脂肪转化为糖类。
第七，液泡（vacuole）
ⅰ．结构
由单层液泡膜形成，内部充满细胞液。
ⅱ．细胞液
液泡中的液体，溶有多种溶质。
ⅲ．功能
液泡中所含的植物次生代谢物质能防止动物对植物的伤害；液泡具有溶酶体的性质，在细胞器等结构的更新中起作用；液泡是储存细胞中代谢废物的场所，减轻草酸、重金属对细胞的毒害；液泡中含有溶质，形成一定的渗透势，与植物细胞吸收水分有关。
第八，细胞骨架
ⅰ．微管
微管参与细胞壁的形成，决定细胞分裂的方向并参与细胞壁的加厚，维持细胞的形状，还与某些细胞的鞭毛、纤毛的运动有关。
ⅱ．微丝
微丝使细胞具有稳定的结构，并参与胞质环流。
ⅲ．中间纤维
中间纤维具有骨架功能和信息功能，与细胞分化有关。
第九，核糖核蛋白体（核糖体）
核糖体的化学成分是核糖核酸（RNA）和蛋白质，由1个大亚基和1个小亚基组成，是细胞中蛋白质合成的中心。
b．细胞基质
细胞基质是指细胞质除细胞器以外的液体部分。
③细胞核
a．核膜
第一，核膜
由内、外两层膜组成，外膜外附有核糖体，内膜与染色质紧密接触，两层膜之间为膜间腔。核膜上有整齐排列的核孔，是核内、外物质交换的通道。
第二，核纤层
核纤层与细胞有丝分裂中核膜的崩解和重组有关。
b．染色质（chromatin）
第一，核基因组（genome）
核基因组是指染色体组上所有基因。
第二，真核细胞染色质的主要成分
染色质的主要成分是DNA和蛋白质，也含少量RNA。
c．核仁
第一，组成：富含蛋白质和RNA。
第二，功能：产生核糖体中的RNA（rRNA）。
d．核基质
第一，结构
核基质是纤维状的网，布满于细胞核中，网孔中充以液体，网的成分是蛋白质。
第二，功能
核基质是核的支架，染色质附着于核基质之上。核基质也可能是DNA复制的基本位点，并与基因表达调控有关。
（2）细胞壁
①细胞壁的化学成分
a．纤维素
纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合形成的长链。
b．果胶质、半纤维素
果胶质、半纤维素是细胞壁的基质多糖，与纤维素分子交联构成了三维网状的细胞壁。
c．木质素
木质素具较强的刚性，增加细胞壁的机械强度。
d．蛋白质
第一，结构蛋白
ⅰ．伸展蛋白
伸展蛋白又称伸展素，起控制纤维素微纤丝的滑动、增加细胞壁的强度和刚性、控制细胞壁的伸展、调节植物形态建成等作用，并且与植物的防御和抗病、抗逆等功能有关。
ⅱ．膨胀素
膨胀素又称扩张素、扩张蛋白，可以解开细胞壁的多糖网络，促进细胞伸长。
第二，酶蛋白
e．钙调素（CaM）
细胞壁是植物细胞中最大的钙库。钙调素具有促进细胞增殖的作用。
②细胞壁的层次
a．胞间层（中层）
胞间层位于相邻细胞的细胞壁之间，主要成分是果胶质，使相邻的细胞彼此粘连。
b．初生壁
第一，定义
初生壁是指在细胞生长过程中和细胞停止生长前于胞间层内侧所形成的细胞壁。
第二，组成
纤维素、半纤维素、果胶质、糖蛋白。
c．次生壁
第一，定义
次生壁是指细胞不再生长时细胞壁继续发育形成的新增的细胞壁。
第二，组成
纤维素、果胶质、木质素。
③细胞壁的功能
细胞壁具支持和保护的功能，参与细胞识别、促进细胞分裂增殖以及调控植物发育。
④胞间连丝与纹孔
a．初生纹孔场
生纹孔场是指细胞的初生壁上的一些较薄的区域。初生纹孔场上有一些小孔，其中有胞间连丝穿过。
b．胞间连丝（plasmodesmata）
胞间连丝是指穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝。胞间连丝能允许大、小分子从中通过。
c．纹孔
纹孔存在于次生壁上，既可在初生纹孔场上形成，也可在细胞壁无初生纹孔场处发育，分为单纹孔和具缘纹孔。
⑤细胞壁的形成与发育
细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板，后发育形成细胞壁，细胞壁上的纤维素微纤丝在质膜表面上合成。
（3）后含物
①定义
后含物是指植物细胞中的贮藏物质和代谢产物。
②种类
后含物的种类包括糖类、蛋白质、脂质（脂肪、油、角质、蜡质、木栓质等）、盐类的晶体、某些有机化合物（单宁、树脂、生物碱等）等。
二、植物细胞的增殖
1．细胞周期（cell cycle）
细胞周期是指在有丝分裂中，连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的全部过程。
图1-2 细胞周期图解
（1）分裂间期
①定义
间期（interphase）是指从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的一段时间。
②间期细胞核成分
核膜、核仁、染色质。
③间期划分
a．复制前期（Gap1）——G1期
第一，定义：G1期是指从有丝分裂结束到复制期之前的时期。
第二，细胞变化：DNA含量增加，合成有关蛋白质与酶，线粒体、核糖体增多，内质网更新扩大，高尔基体、溶酶体增多。
b．复制期（sythesis phase）——S期
第一，定义：S期是指细胞核中DNA复制开始到DNA复制结束的时期。
第二，细胞变化：DNA复制和组蛋白等染色体蛋白质的合成。
c．复制后期（Gap2）——G2期
第一，定义：G2期是指从S期结束到有丝分裂开始前的时期。
第二，细胞变化：进行物质与能量的准备，并合成微管蛋白以及与细胞分裂有关的物质。
（2）分裂期
已复制的DNA以染色体的形式平均分配到2个子细胞中。
（3）细胞周期
不同物种、不同组织的细胞周期所经历的时间不同。在恒定条件下，各种细胞周期的时间相对恒定。
（4）周期性细胞、终端分化细胞和G0期细胞
①G0期细胞
一旦成熟，即脱离细胞周期，不再分裂的细胞，如花粉粒中的营养细胞。
②周期性细胞
a．通常不进行细胞分裂，但在发育的一定阶段恢复分裂活动，重新进入细胞周期的细胞，如茎的皮层细胞。
b．在受到创伤或在体外培养中能分裂产生未分化的愈伤组织的细胞。
c．能够连续分裂，从不进入G0期的细胞，如植物根尖、茎尖的原分生组织细胞。
③终端分化细胞
植物体内一些不可逆地脱离了细胞周期，失去分裂能力的细胞，如韧皮部中的筛管分子。
2．有丝分裂
有丝分裂是指一种真核细胞分裂产生体细胞的过程，在分裂中细胞核中出现染色体与纺锤丝。
（1）有丝分裂的过程
①细胞核分裂
a．前期
核中出现染色体。染色体变短变粗，核仁解体消失。前期较晚时，核膜破碎成零散小泡，出现纺锤体。
b．中期
染色体浓缩变短，都排列到纺锤体中央，着丝粒位于细胞中央同一个平面，即赤道面上。着丝粒分裂为两个。中期染色体缩短到最小程度，是观察与研究染色体的好时期。
c．后期
着丝粒彼此分开，形成两个独立的染色体，染色体成为相同的两组，分别向着两极移动。
d．末期
分离的两组染色体分别抵达两极，动粒微管消失，极微管进一步延伸，两组染色体距离加大。染色体外围核膜重新形成，染色体伸展延长，成为染色质。核仁出现。
图1-3 植物细胞的有丝分裂过程图解
A～D．前期 E．中期 F～G．后期 H．末期
②细胞质分裂
a．时期
细胞质分裂发生在细胞分裂的晚后期和末期。
b．过程
残留的纺锤体微管在细胞赤道面中央密集，平行排列成一圆桶状，称为成膜体。在成膜体围起来的中间部分，高尔基体分泌的小泡融合形成了细胞板。自细胞板形成起始，成膜体内缘发生微管的解聚，外缘发生微管的聚合，成膜体向外扩展，细胞板随之向外延伸。
（2）染色体与纺锤体
①染色体
染色体是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，是细胞间期染色质结构紧密包装的结果。
有丝分裂中期，染色质中的DNA长链经螺旋、盘绕，成为染色体。每条染色体含两条并列的、相同的染色单体，每条染色单体含一条DNA双链，两条染色单体在着丝粒部位结合。
②纺锤体
a．定义
纺锤体是指在有丝分裂时，细胞中出现的由大量微管组成的、形态为纺锤状的结构。
b．纺锤丝
纺锤丝是指形成纺锤体的细丝状微管。
c．极间丝
极间丝又称极微管，是指在纺锤体中从纺锤体的一极伸向另一极的微管。
d．着丝点丝
着丝点丝又称染色体牵丝、动粒微管，是指与染色体的着丝粒相连的纺锤丝。
e．中间微管
中间微管是指纺锤体中既不与着丝粒相连，也不与细胞两极相连的微管。
③染色体数目
二倍体是指体细胞中含有两个染色体组的植物个体。
3．无丝分裂
（1）定义
无丝分裂又称直接分裂，是指在分裂中核内不出现染色体与纺锤体的分裂。
（2）无丝分裂的形式
横缢式（常见）、芽生、碎裂、劈裂等。
4．减数分裂
（1）减数分裂的过程
①减数分裂第1次分裂（减数分裂Ⅰ）
a．前期Ⅰ
第一，细线期
染色体开始出现，呈细丝状。此时每条染色体有两条染色单体，在着丝粒处相连。该时期染色体逐渐缩短变粗。
第二，偶线期（合线期）
核中同源染色体两两配对，形成联会复合体（SC）。
第三，粗线期
SC进一步成熟，染色体缩短变粗。此时同源染色体之间可发生染色体区段的交换。
图1-4 染色体区段交换中的基因重组
A．交换前的一对同源染色体 B．交换后发生了基因重组
第四，双线期
染色体继续缩短变粗。此时交叉明显，最终SC消失。
第五，终变期
染色体缩至最小长度，细胞核中的核仁、核膜消失。
b．中期Ⅰ
染色体排在细胞的赤道板上，形成纺锤体。
c．后期Ⅰ
同源染色体分开，每对同源染色体分别进入两极，每极中染色体数目只有原来的一半。各对非同源染色体自由组合地进入赤道板两侧。
d．末期Ⅰ
染色体渐变为染色质，核仁、核膜出现。染色体数目是母细胞的一半。
②减数分裂的第2次分裂（减数分裂Ⅱ）
从减数分裂Ⅰ到减数分裂Ⅱ，细胞没有进行DNA复制，很快进入第2次分裂，减数分裂二分体中每一染色体的两条染色单体分别进入细胞两极，最终形成单倍体的子细胞。
图1-5 减数分裂过程图解
（2）减数分裂发生的产物——配子
配子作为减数分裂产物，染色体数目减半。
三、植物细胞的生长与分化
1．植物细胞的生长
根尖、茎尖细胞的生长多表现为细胞沿与器官长轴平行的方向伸长。这些细胞刚完成分裂时，细胞质中几乎没有液泡，在生长过程中，细胞出现了小液泡，然后多个小液泡逐步增大，合并成中央液泡，最终可成为一个大的中央液泡，细胞体积增加。
2．植物细胞的分化
细胞分化是指在多细胞植物的个体发育中，细胞的后代在形态、结构和功能上发生差异的过程。
（1）植物细胞分化的现象
①极性
极性是指植物细胞出现的形态、结构和生理上的两极差异。
②不等分裂
建立了极性的细胞会发生不等分裂，如根的原表皮层、植物的受精卵的第一次分裂等。
③位置效应
细胞处在整个植物体中的位置决定着其分化的方向，细胞的分化受到其周围细胞的影响。
（2）细胞分化的本质和影响因素
①细胞分化的本质
细胞分化的实质是基因的差别表达，在不同的细胞中产生不同的结构蛋白、执行不同的功能。
②分化细胞的基因
a．管家基因
管家基因是指所有细胞中均需要表达的基因，其产物为维持细胞的基本结构和代谢活动所必需。
b．组织特异性基因
组织特异性基因又称奢侈基因，是指在不同细胞组织中有不同的表达的基因，其产物赋予不同类型细胞不同的形态和功能。
③影响细胞分化的因素
植物激素对细胞分化有调节作用，外界环境（如温度、光照等）通过激素而发生作用。质外体对细胞分化发育的调控有重要作用。
3．细胞的全能性
植物细胞的全能性是指植物体的每一个生活细胞都具备母体的全套基因，具有在一定条件下发育成完整植株的能力。
4．细胞的死亡
（1）坏死性死亡
坏死性死亡是指由某些外界的物理、化学或生物因素引起的非正常死亡。
（2）细胞编程性死亡
细胞编程性死亡又称细胞凋亡，是指细胞在一定条件下根据自身的程序主动结束其生命过程，是基因程序性活动的结果，是正常的生理性死亡。
四、植物组织
1．组织与器官的概念
（1）组织
组织是指在植物体中，来源相同、形态结构相似或不同、行使相同生理功能的细胞群。组织是植物体中的功能单位。
（2）器官
器官是指由不同的组织按一定的规律构成的结构。种子植物体的六大器官为根、茎、叶、花、果实和种子。
2．植物组织的类型
（1）分生组织
①定义
分生组织是指植物体中具有分裂产生新细胞能力的细胞群。
②分生组织的部位及类型
按照分生组织在植物体中存在的部位，可将其分为3种类型。
a．顶端分生组织
顶端分生组织是指植物根尖、茎端等的分生组织，是在胚胎中形成的，细胞是等直径的，体积较小，细胞核相对较大，细胞质浓厚，液泡不明显，顶端分生组织的中央母细胞属于胚性细胞。
b．侧生分生组织
侧生分生组织是指在植物的根、茎等器官中，靠近表面与器官长轴平行的方向上的呈桶形分布的分生组织。侧生分生组织往往由已分化的细胞恢复分裂能力转变为分生组织，包括形成层和木栓形成层。
c．居间分生组织
居间分生组织是指在植物发育的过程中，在已分化的成熟组织间夹着一些未完全分化的分生组织，属于初生分生组织。
③分生组织的性质、来源和类型
a．原分生组织
原分生组织是从胚胎中保留下来的，处于未分化状态，具有持久的分裂能力，位于根、茎顶端的最前端。
b．初生分生组织
初生分生组织具有一定的分裂能力，分布在根、茎顶端，处于原分生组织与成熟组织之间，在形态上已出现了初步分化，可分成原表皮、基本分生组织和原形成层。
c．次生分生组织
次生分生组织由已分化的细胞恢复分裂能力，转变成为分生组织。
（2）成熟组织
成熟组织又称永久组织，是指由分生组织分裂而来的细胞失去了分裂能力，发生了分化形成的组织。
①保护组织
保护组织是指覆盖于植物体表起保护作用的组织，能减少植物失水，防止病原微生物侵入，控制植物与外界的气体交换。
a．表皮
第一，位置
位于幼根、幼茎、叶及花、果等表面的结构。
第二，结构
植物表皮大多为一层细胞组成，表皮细胞大多扁平，形状不规则，彼此紧密镶嵌，排列紧密成一细胞薄层，细胞质少，液泡大，占据细胞中央部分。
b．周皮
裸子植物和双子叶植物的根、茎等器官在加粗生长开始后，表皮渐被周皮替代，由周皮行使保护功能。周皮是复合组织，由多层细胞组成，包括木栓层（次生保护组织）、木栓形成层（次生分生组织）和栓内层（次生薄壁组织）。
②薄壁组织（基本组织）
a．细胞特点
细胞壁较薄，一般只有初生壁而无次生壁；细胞质少，液泡较大，常占据细胞的中央；细胞排列松散，有细胞间隙。
b．薄壁组织的类型
第一，同化组织
细胞质中含叶绿体，能进行光合作用，分布于叶片、叶柄和幼茎、幼果等部位。
第二，贮藏组织
细胞较大，近等径，细胞质内贮藏大量后含物，也可在液泡中贮藏糖、有机酸等物质，分布于果实、种子的胚或子叶，以及根、茎等。
第三，通气组织
水生与湿生植物体内的薄壁组织有发达的细胞间隙，在体内形成宽阔的气腔或贯通的气道，成为发达的通气系统，储存大量空气，以适应湿生、水生环境，称为通气组织。
③机械组织
机械组织是指在植物体中起支持作用的组织，细胞有不同程度的加厚，能够抗张、抗压、抗曲折，在植物体中起支持作用。
a．厚角组织
厚角组织的细胞是活细胞，含叶绿体，可脱分化。细胞为长形，壁加厚不均匀，角隅处增厚。细胞壁属初生壁性质，含水量高，硬度不强，延展性较强，含纤维素、果胶质，也有其他成分，不木质化，能随细胞生长而延伸。常分布在幼嫩茎或叶柄等器官的表皮内方，呈环状或束状，具支持作用，能适应这些器官的延展。
b．厚壁组织
厚壁组织是植物体的主要支持组织，细胞壁全面次生加厚。成熟的厚壁组织细胞为死细胞，具有较强的支持能力。
第一，纤维
细胞细长，两端尖，常成束或环状排列。细胞壁厚，内腔很小。木质部中的木纤维木质化，在细胞壁的纤维素微纤丝间沉积了木质素；韧皮部的纤维没有发生木质化，或仅有轻度木质化，其细胞壁的柔韧性好。
第二，石细胞
相对较短，有多种形态，近等直径，呈不规则分支，或星状，单一存在或成团分布于植物的根、茎、叶、果皮和种皮中。
④输导组织
输导组织是植物体内长距离输导水分、无机盐和有机物的管状组织。输导水分和无机盐的结构为管胞和导管；输导有机物的有筛管和伴胞或筛胞。
a．管胞
第一，形成
管胞幼时为生活细胞，后在细胞发育成熟过程中不仅形成木质化的次生壁，细胞壁上有纹孔，且原生质体解体消失，变为死细胞。
第二，特点
细胞两端尖斜，没有穿孔。管胞分子以尖斜的两端彼此穿插连接，水溶液通过管胞细胞壁上的纹孔对进行运输。输导能力低于导管。
第三，功能
运输水分与无机盐的功能、支持作用。
第四，管胞次生壁的加厚式样
环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹5种类型。
b．导管分子
第一，形成
导管分子为长管状细胞，幼时为生活细胞，后在发育成熟过程中细胞壁发生次生加厚和原生质体的解体，变为死细胞。
第二，特点
导管分子细胞两端的初生壁溶解，形成了穿孔，穿孔分为单穿孔或复穿孔。
第三，导管
导管是指几个或多个导管分子彼此末端相连、相通，组成的一条长管道。
第四，导管细胞壁的次生加厚方式
环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种方式。
c．筛管
第一，定义
筛管是指由无细胞核的生活细胞纵向连接而成的运输有机物的管状结构，组成单位是长形的筛管分子。
第二，特点
筛管分子幼时具细胞核、细胞质、液泡、线粒体、高尔基体、质体、内质网和细胞骨架，发育成熟的筛管分子没有细胞核，液泡膜被破坏，只保留少量线粒体、质体和内质网等细胞器，且产生了一种与运输有机物有关的P-蛋白。
第三，结构
筛管分子侧壁上一些较薄的区域为筛域，其上有胞间连丝集中分布。在细胞壁两端的筛域特化形成筛板，其上有较大的孔，称为筛孔。穿过筛孔的原生质丝比胞间连丝粗大，称为联络索。联络索沟通了相邻的筛管分子，能有效地输送有机物。
d．伴胞
第一，定义
伴胞是指与筛胞相伴而生的长形活细胞。
第二，形成
伴胞位于筛管的侧旁，和筛管是从分生组织的同一个母细胞分裂发育而成。该分生组织经过一次或几次纵分裂，其中较大的形成筛管分子，较小的形成伴胞。一个筛管分子常伴生有几个伴胞。伴胞则有细胞核，与筛管间有发达的胞间连丝。
第三，功能
伴胞与筛管共同完成有机物的运输。
e．筛胞
筛胞是指细胞端壁不形成筛板的运输有机物的管状细胞。它仅在细胞侧壁上有筛域，而细胞质中没有P-蛋白，其旁侧没有伴胞。有机物的运输通过筛胞间的筛域完成的。
⑤分泌组织
分泌组织是指植物体中由产生分泌物质的细胞构成的组织。
a．外分泌结构
分布于植物体表的分泌结构。包括花中的蜜腺、蜜槽，叶或幼茎表面的腺毛、排水器，盐生植物的盐腺等。
b．内分泌结构
存在于植物体内，分泌物存留于体内的分泌结构。常见结构类型有分泌腔、分泌道、乳汁管和分泌细胞等。
第一，分泌腔：由多细胞组成的贮藏分泌物的腔室。
第二，分泌道：管状结构，如树脂道。
第三，乳汁管：分泌乳汁的管状结构，由一个细胞发育为一个多核的巨大无节乳汁管，或由许多长形细胞的横壁溶解形成多核连通的有节乳汁管。乳汁、树脂等有保护作用，在植物受伤时，从伤口渗出的乳汁有助于伤口的封闭。
第四，分泌细胞：分布于植物体内、具有分泌能力的较大细胞。
（3）复合组织
①定义
复合组织是指植物体内一些不同的组织按照一定的方式与规律密切结合，共同执行一定的生理功能所形成的组织。
②维管组织的组成
a．韧皮部
韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维与韧皮薄壁细胞共同构成，其功能是运输有机物质（如糖类、氨基酸等）及其他含氮化合物等。韧皮部的运输是双向的，也有支持作用。
b．木质部
木质部由管胞、导管、木纤维和木薄壁细胞共同构成，其主要功能是在植物体中运输水分和无机盐，即由植物的根将所吸收的水分和无机盐单向地运输到茎、枝和叶等各个部分，有一定的支持作用。
（4）组织系统
①定义
组织系统是指植物体中的一种或几种组织在结构和功能上紧密结合组成的一个单位。
②维管植物中的组织系统
a．皮组织系统
位于植物体表，包括表皮和周皮，对植物体各个发育时期起保护作用。
b．基本组织系统
包括薄壁组织、厚壁组织和厚角组织，为植物体各部分的基本组成。
c．维管组织系统
由输导组织及其周围的机械支持组织组成，在植物体中行使输导水分、无机盐、有机养料的功能和一定的支持功能。