第五章 植物的繁殖
5.1 复习笔记
（1）植物繁殖的定义
植物形成新个体的过程称为繁殖。
（2）植物繁殖的分类
①营养繁殖
营养繁殖又称克隆生长，是指植物营养体的一部分与母体分离或不分离而直接形成新个体的繁殖方式。
②无性生殖
无性生殖又称孢子生殖，是指植物在生殖生长阶段，植物体上产生具有生殖功能的细胞——孢子，由孢子直接发育成新个体的繁殖方式。
③有性生殖
有性生殖是指通过两性细胞的结合形成新个体的一种繁殖方式。
一、花
1．花的组成与基本结构
（1）花柄和花托
①花柄
花柄（花梗）是着生花的小枝。
②花托
花托是花柄的顶端部分。
③花托的形状
在多数植物中，花托缩短呈圆顶状，此外还有柱状、平顶状、杯状或筒状。
（2）萼片
①萼片
萼片是着生在花托边缘的第1类花器官，多为绿色。
②花萼
一朵花中所有萼片的总称为花萼。
③花萼的分类
a．离花萼：若萼片分离，称为分离花萼；
b．合萼花萼：萼片合生则称为合萼花萼。合萼花萼基部联合部分称为萼筒。
（3）花瓣
①花瓣
a．定义
花瓣是着生在花托上的第2类花器官，多呈鲜艳的颜色。
b．分类
花瓣分离为离瓣花，花瓣联合为合瓣花。
②花冠
a．定义
一朵花中所有花瓣的总称为花冠。
b．形状
花冠可以呈十字形、钟形、蝶形和漏斗形等。
③花被
a．含义
常把萼片和花瓣合称为花被，其中萼片为外轮花被，花瓣是内轮花被。
b．分类
第一，双被花：多数植物的花具有萼片和花瓣的分化，称为双被花。
第二，单被花：有些植物只有一轮花被，称为单被花。
第三，同被花：有些植物没有萼片和花瓣的分化，称为同被花。
第四，无被花：有的植物无花被，称为无被花。
（4）雄蕊
①雄蕊的含义
雄蕊是花托上的第3类花器官。一朵花中的全部雄蕊总称为雄蕊群。
②雄蕊的组成
雄蕊由花药与花丝两部分组成。
a．花药
第一，定义
花药是产生花粉的结构。
第二，分类
ⅰ．基着药：花药以底部着生在花丝顶端。
ⅱ．背着药：花药以背部着生在花丝上部。
ⅲ．全着药：花药背部全部贴在花丝上。
ⅳ．丁字药：花丝以背部中央着生于花丝顶端。
第三，结构
花药是由叶状结构卷合形成，包含2～4个花粉囊，花粉囊相当于小孢子囊，其内产生花粉。
第四，开裂方式
花粉成熟时花药开裂，花粉散出。大多数植物的花药是纵裂，少数是孔裂和瓣裂。
b．花丝
第一，结构
花丝由表皮、基本组织和中央的维管束组成。
第二，功能
花丝的功能是支持花药，使花药在空间伸展，有利于花粉的散布，并向花药转运营养物质。
③雄蕊的分类
a．单体雄蕊：花丝联合成一束称为单体雄蕊，如锦葵科植物。
b．二体雄蕊：花丝联合成两束称为二体雄蕊，如蝶型花科植物。
c．多体雄蕊：花丝联合成多束称为多体雄蕊，如金丝桃科植物。
d．聚药雄蕊：花药联合而花丝分离称为聚药雄蕊，如菊科植物。
e．四强雄蕊：十字花科植物的花有6枚雄蕊，其中外轮的2枚较短，内轮的4枚较长，称为四强雄蕊。
f．二强雄蕊：唇形科和玄参科植物的花有四枚雄蕊，2枚较长，2枚较短，称为二强雄蕊。
（5）雌蕊
①雌蕊的含义
雌蕊是花的第4类花器官，着生在花托中央。组成雌蕊的单位称为心皮，心皮是具生殖作用的变态叶，心皮和雌蕊的名词有时互为通用。
②分类
一朵花中的雌蕊总称为雌蕊群，雌蕊群可由1枚或多枚心皮构成。一般将心皮边缘愈合之处称为腹缝线，将心皮中肋处称为背缝线。
a．单雌蕊：1朵花中仅由1枚心皮组成的雌蕊称为单雌蕊。
b．离生雌蕊：有多枚心皮，并且心皮彼此分离，称为离生雌蕊（离雌蕊）。
c．合生雌蕊：有多枚心皮，但心皮联合，称为合生雌蕊（复雌蕊）。
③结构
a．柱头
柱头位于雌蕊的顶端，多有一定的膨大或扩展，是接受花粉的部位。
b．花柱
花柱是连接柱头与子房的部分。
c．子房
子房是雌蕊基部膨大的部分，着生在花托上，由子房壁、子房壁包围的子房室、胎座和胚珠组成。
第一，分类
ⅰ．子房仅底部与花托相连，称为子房上位，花称为下位花；
ⅱ．花托凹陷包围子房壁并与之愈合，称为子房下位，花称为上位花；
ⅲ．子房壁下半部与花托愈合，为子房半下位，花称为周位花。
第二，子房室
ⅰ．单雌蕊和离生雌蕊的子房仅1室。
ⅱ．合生雌蕊的子房可有1室或多室。
合生雌蕊1室子房有两种情况，一种是多枚心皮彼此仅在边缘愈合形成；一种是多室子房的室隔消失后形成。
第三，胚珠
胚珠通常沿心皮的腹缝线着生在子房上，即子房室内心皮腹缝线处或中轴处着生胚珠。
第四，胎座
ⅰ．定义
胚珠着生的位置称为胎座。
ⅱ．分类
边缘胎座（式）：单雌蕊1心皮1室、胚珠沿腹缝线着生。
中轴胎座（式）：合生雌蕊多室子房、胚珠着生在中轴上。
侧膜胎座（式）：合生雌蕊心皮边缘愈合形成1室子房、胚珠着生在腹缝线上。
特立中央胎座（式）：多室子房纵隔消失，胚珠生于中央轴上。
顶生胎座（式）：胚珠着生在子房顶部。
基底胎座（式）：胚珠着生在子房基部。
全面胎座（式）：睡莲的胚珠着生在子房室的各个面上，是一种原始的胎座类型。
（6）花的分类
①完全花
具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的花称为完全花。
②不完全花
缺少萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊其中的1～2类花器官的花称为不完全花。无被花和单被花均为不完全花。
③两性花
具有雌蕊和雄蕊的花称为两性花。
④单性花
缺少雌蕊或雄蕊的称为单性花，缺少雄蕊仅具雌蕊的称为雌花，缺少雌蕊的则称为雄花。
⑤中性花
有花被而无雌、雄蕊的花称为无性花或中性花。
2．花各部分结构的多样性及其演化
（1）花部数目的变化
花器官数目的变化在演化中趋于减少，从多而无定数到少而有定数。
（2）排列方式的变化
花器官在花托上的排列方式由螺旋排列向轮状排列转化。
（3）对称性的变化
花的对称性由辐射对称向两侧对称变化。
①辐射对称
通过花的中心能作出多个对称面的，为辐射对称，这种花称为整齐花。
②两侧对称
通过花的中心只能作出1个对称面，为两侧对称，这种花称为不整齐花。
（4）花托形态与子房位置的变化
①花托的长度趋于缩短，从柱状向圆顶状或平顶状转化，进一步演化为凹陷的杯状花托。
②子房的位置由子房上位向子房半下位和子房下位变化，加强了对子房的保护作用。
3．花序
（1）无限花序
①特点
无限花序的特点是在开花期间其花序轴可继续生长，不断产生新的小花，开花的顺序是在花序轴基部由下向上或由边缘向中间陆续进行。
②分类
a．简单花序：花序轴不分枝的花序。
简单花序分为总状花序、伞房花序、伞形花序、穗状花序、柔荑花序、肉穗花序、头状花序、隐头花序。
b．复合花序：花序轴发生分枝的花序。
复合花序分为复总状花序、复伞房花序、复伞形花序、复穗状花序和复头状花序等。
（2）有限花序
①特点
有限花序又称聚伞花序，花轴上小花开放的顺序是从上向下或由内向外依次开放。
②分类
有限花序分为单歧聚伞花序、二歧聚伞花序和多歧聚伞花序。
4．禾本科植物的花
（1）花序
禾本科植物的花常形成复穗状花序和复总状花序。
（2）小穗
组成花序的基本单位是小穗，小穗相当于穗状花序，小穗轴相当于花轴。每个小穗轴很短，基部有1对颖片，生于下方或外面的称为外颖，上方或内面的称为内颖，小穗轴上生有1至多朵小花。
5．花的发育
（1）茎端分生组织的变化
①进入生殖生长后，茎端分生组织的生长点变扁平或伸长，表面积有所扩大；
②1至多层细胞质浓厚的小型细胞构成生长点的表面层，包围着下方的中央区，中央区的细胞明显扩大并液泡化；
③肋状分生组织停止活动；
④顶端原始细胞不再向下补充衍生细胞。
（2）花器官的起源
在茎端由外向内分别形成萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基，这些原基进一步发育形成花的结构。
①萼片和花瓣
萼片和花瓣的发生和发育与叶相似。
②雄蕊
雄蕊发生时为一粗而短的结构，后来由于基部的居间生长分化出花丝。
③雌蕊
雌蕊原基在花分生组织的中心起源，单雌蕊和离生心皮雌蕊原基单个发生；合生心皮的雌蕊发生时可以单个心皮原基发生，也可以多个心皮作为一个结构同时发生。
二、花药的发育与雄配子体的形成
1．花药的发育
（1）花药的发育过程
①雄蕊的原基起源于茎端分生组织。
②原基中位于4个角的细胞分裂较快，逐渐地成为四棱形的花药雏形，每个棱表皮下的细胞分化出孢原细胞。
③孢原细胞进行平周分裂，形成内外两层细胞。外层为初生壁细胞，参与花粉囊壁的发育；内层是造孢细胞，发育成小孢子母细胞（花粉母细胞）。
④原基中部的细胞发育形成药隔和维管束。
（2）花药壁
初生壁细胞分裂形成花药壁，花药壁自外向内有4层结构。
①表皮
表皮是由1层细胞组成的保护结构，在细胞外切向壁外有薄的角质层。
②药室内壁
药室内壁又称纤维层，由1层细胞构成，在花粉成熟时达到最大发育。
③中层
中层通常由1～3层细胞组成，细胞中常富含淀粉和其他贮藏物。
④绒毡层
a．绒毡层为花药壁的最内层，一般由1层细胞组成，对花粉发育具有重要作用。
b．绒毡层根据解体过程中形态变化分为分泌绒毡层和变形绒毡层两种类型。
（3）花药的发育过程图（图5-1）
图5-1 花药的发育过程图
2．小孢子的产生
（1）孢原细胞的分裂
孢原细胞可以直接形成花粉母细胞，也可以进行几次有丝分裂后形成次生造孢细胞，然后再进一步形成小孢子母细胞。
（2）小孢子母细胞的分裂
小孢子母细胞又称花粉母细胞，经过两次连续的细胞分裂，形成四个小孢子，分裂过程有两种类型：连续型和同时型。
①连续型
连续型是小孢子母细胞第1次分裂伴随着细胞质的分裂，先形成二分体，再进行第2次分裂形成四分体。
②同时型
同时型是第1次分裂不形成细胞壁，形成双核细胞，第2次分裂后进行细胞质分裂，形成四分体。
（3）四分体
减数分裂刚刚形成的4个小孢子通过胼胝质壁集合在一起，称为四分体。四分体的排列方式主要有两种：四面体型和左右对称型。
①四面体型
四面体型是4个细胞排列成四面体，同时型产生的小孢子常以这样的方式排列。
②左右对称型
左右对称型是4个细胞排列在同一个平面上，是连续型细胞质分裂的结果。
3．花粉（雄配子体）的发育
（1）小孢子的分裂
①单核花粉的定义
小孢子又称单核花粉，是雄配子体的第1个细胞，是尚未成熟的花粉粒。
②小孢子的分裂
小孢子进行1次不等的有丝分裂，形成1大1小2个细胞，大的称为营养细胞，小的是生殖细胞，2个细胞间有薄的胼胝质壁。
a．营养细胞
营养细胞继承了小孢子的大部分细胞质与细胞器，初期含有大液泡。
b．生殖细胞
生殖细胞最初呈凸透镜状，贴在花粉壁上，以后渐渐脱离花粉壁，进入营养细胞的细胞质中。
（2）精细胞的形成
①3-细胞花粉
3-细胞花粉的生殖细胞在形成后不久即进行DNA的复制，有丝分裂形成2个精细胞。
②2-细胞花粉
2-细胞花粉的生殖细胞在花粉管中分裂，形成2个精细胞。
4．成熟花粉的结构与功能
传粉时，2-细胞花粉中有1个生殖细胞和1个营养细胞；3-细胞花粉中含有2个精细胞和1个生殖细胞。
（1）精细胞（精子）
①形状
精细胞有纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫状等。
②结构
精细胞没有细胞壁，有很少的细胞质，有线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等细胞器。核有浓厚的染色质和明显的核仁。
③精子的二型性
一些植物的2个精子有差异，称为精子的二型性。
（2）生殖细胞
①形状
生殖细胞大多为纺锤形。
②结构
生殖细胞没有细胞壁，细胞质少，含有线粒体、高尔基体、内质网和核糖体等一般的细胞器，细胞核相对较大，核内染色质凝集，具1～2个核仁。许多植物的生殖细胞内缺乏质体，少数植物的生殖细胞有质体。
（3）营养细胞
营养细胞细胞核结构松散，染色较浅，DNA含量较低，细胞器种类与一般植物细胞类似，但数量较多，并储存有大量的营养物质。
（4）雄性生殖单位（MGU）
①定义
2个雄配子一起与营养核联系，三者在花粉管中作为一个结构单位进行传送的现象，称为雄性生殖单位。
②功能
雄性生殖单位具有在花粉管的生长过程中保证精细胞有序地到达雌性靶细胞的功能。
（5）花粉壁
①外壁
花粉外壁较厚，在花粉表面形成各种纹饰，外壁主要成分是孢粉素，其质地坚硬，有抗酸、抗碱和抗生物分解的能力。
②内壁
花粉内壁的主要成分是纤维素和果胶质，也含有蛋白质。
③萌发孔
花粉表面具有萌发孔，在萌发孔处常缺乏外壁，只有内壁。
5．雄性不育
（1）定义
雄性不育是指花药或花粉等雄性部分在发育过程中受到内在或外界因素的影响不能正常发育，导致不能产生种子的现象。
（2）表现
雄蕊畸形或退化、花药瘦小萎缩、缺乏花粉以及花粉的发育或功能异常等。
（3）诱因
雄性不育可以是遗传性的，也可以是外界环境，如温度、水分、光周期或化学物质等诱导产生的。
（4）应用
用于杂交育种，建立雄性不育系，可免除人工去雄的操作，节约大量人力。
三、胚珠与胚囊（雌配子体）的发育
1．胚珠的结构与类型
（1）结构
胚珠一般着生在心皮的腹缝线上，由3个基本部分构成：珠柄、珠被和珠心。
①珠柄
胚珠以珠柄和胎座相连，其内有维管束通过。
②珠被
珠被1～2层，若为2层，分别称为外珠被和内珠被。
③珠心
珠被包围珠心，在胚珠顶端留下1个小孔，称为珠孔。
④合点
珠被、珠心、珠柄汇合的区域称为合点。
（2）发育过程
①胚珠的发生起始于幼小子房胎座的位置，由子房壁内表面的2层细胞分裂形成突起，为胚珠原基，原基的前端发育成珠心，基部发育成珠柄。
②珠心的基部发生一环状突起，细胞分裂较快，向上扩展，将珠心包围起来，仅在顶端留下1个小孔，形成珠被和珠孔。
（3）分类
①直生胚珠
a．定义
在胚珠的发育过程中可以保持直立，称为直生胚珠。
b．特点
珠孔、合点和珠柄在一条直线上。
②倒生胚珠
a．定义
发育过程中原基一侧的细胞分裂较快，胚珠倒转180°，称为倒生胚珠。
b．特点
珠柄和珠孔靠得很近，合点在相对的另一端。
③其他类型
弯生胚珠、横生胚珠、曲生胚珠和拳卷胚珠等。
2．大孢子的发生与胚囊的发育
（1）大孢子的发生
①孢原细胞
胚珠发育的早期，珠心表皮下分化出1个孢原细胞，孢原细胞体积大、细胞质浓、细胞核显著。
②大孢子母细胞
a．许多植物的孢原细胞直接发育转变为大孢子母细胞。
b．有些植物的孢原细胞分裂形成造孢细胞，转变为大孢子母细胞。
③大孢子
大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子。
（2）胚囊（雌配子体）的发育
①蓼型胚囊
a．单核胚囊的分裂
大孢子是胚囊的第1个细胞，又称单核胚囊。大孢子进行3次有丝分裂，形成8核胚囊。
b．胚囊的细胞化过程
第一，8核胚囊的两极各有1个游离核向中部移动，当细胞壁形成时，成为1个大的双核细胞，称为中央细胞。
第二，珠孔端余下的3个核产生细胞壁后形成3个细胞，其中1个是卵细胞，另2个是助细胞。
第三，在合点端的3个核产生细胞壁后，形成3个反足细胞。最终形成了具有7个细胞8个核的成熟胚囊。
②贝母型胚囊
贝母型胚囊最终是与蓼型胚囊形态相同的7个细胞8个核的成熟胚囊，但其反足细胞和下极核是三倍体。
（3）胚囊发育的类型
被子植物的胚囊发育有十余种方式，可分为单孢型、双孢型和四孢型3种类型（图5-2）。
图5-2 单孢型胚囊、双孢型胚囊和四孢胚囊发育的模式图
3．成熟胚囊的结构
（1）卵细胞
①形状
卵细胞又称卵或雌配子，细胞呈洋梨形。
②特点
卵细胞幼时细胞器丰富，随着发育的进行逐渐液泡化，各种细胞器显著减少。卵细胞的代谢活动和合成活动相对较弱。
（2）助细胞
①特点
助细胞中含有丰富的细胞器，并集中分布在珠孔端，代谢活跃。
②功能
助细胞在受精过程中具有重要的功能，参与包括引导花粉管定向生长、花粉管在雌配子体中的停止生长、花粉管内容物的卸载、精子的迁移和配子融合等多个受精过程的重要环节。
（3）中央细胞
中央细胞是高度液泡化的细胞，在胚囊中体积最大，常有2个极核，含有丰富的细胞器。中央细胞与卵细胞、助细胞、反足细胞之间通过胞间连丝相互联系，与珠心细胞之间没有这种联系。
（4）反足细胞
反足细胞有丰富的细胞器，说明其是代谢活跃的细胞，具有向胚囊转运营养物质的功能，反足细胞在受精前后退化。
（5）雌性生殖单位（FGU）
在卵细胞、助细胞与中央细胞交界处缺少细胞壁，三者在结构与功能上有密切的联系，称为雌性生殖单位。
四、传粉与受精
1．传粉
（1）定义
传粉是指由花粉囊散出的花粉借助一定的媒介被传送到同一花或另一花的柱头上的过程。
（2）传粉的方式
①自花传粉
a．定义
自花传粉是指花粉落到同一朵花或同一植株另一朵花的柱头上。
b．特点
自花传粉的植物的特点：形成两性花；雌、雄蕊同时成熟；柱头对接受自身花粉无生理上的障碍，即自交亲和。
②异花传粉
a．定义
异花传粉是指花粉落在同一植株的另一朵花或同种植物不同植株的花的柱头上。
b．异花传粉植物避免自花传粉的方法
雌、雄异株；形成单性花；雌、雄蕊异长或异熟；柱头对接受自身花粉有生理障碍，即存在自交不亲和的现象。
（3）传粉的媒介
①风媒花
风媒花的花粉散放后随风飘散，随机地落到雌蕊的柱头上。
②虫媒花
虫媒花以昆虫作为传粉的载体。
③其他类型
利用鸟类作为传粉媒介的鸟媒花和利用水力传粉的水媒花。
2．受精作用
（1）花粉粒在柱头上的萌发
①柱头
柱头是花粉萌发的场所，也是花粉粒与柱头进行细胞识别的部位之一。
a．湿柱头
湿柱头在传粉时表面有柱头分泌物，含有水分、糖类、脂质、酚类化合物、激素和酶等。
b．干柱头
干柱头在传粉时不产生分泌物。
②花粉粒在柱头上的萌发过程
花粉粒落到柱头上，花粉表面的壁蛋白和柱头表膜的蛋白质进行识别反应，亲和的花粉粒能够立即开始从柱头上吸水，启动各种相应的生化功能，在酶的作用下花粉内壁从萌发孔处向外突出，萌发形成花粉管。
（2）花粉管在雌蕊组织中的生长
①在空心花柱内，花粉管沿着花柱道向下生长。
②在有引导组织的实心花柱中，花粉管在引导组织的细胞间隙中向下生长。
③在无引导组织的实心花柱中，花粉管在细胞间隙或质膜和细胞壁之间生长。
（3）花粉管到达胚珠进入胚囊
①花粉管到达胚珠的途径
a．珠孔受精（大多数植物）
珠孔受精是指花粉管从珠孔进入胚珠，并直接进入在珠孔端的胚囊的方式。
b．合点受精
合点受精是指花粉管从合点端进入胚珠，沿珠被继续生长至珠孔端进入胚囊的方式。
c．中部受精
中部受精是指花粉管从胚珠的中部进入胚珠，沿珠被继续生长至珠孔端进入胚囊的方式。
②花粉管进入胚囊的途径
花粉管进入胚囊的途径基本一致，都由同一个助细胞的丝状器进入。
（4）双受精
①定义
双受精是指被子植物的雄配子体中释放出来的2个精子分别与卵细胞和中央细胞的极核结合的现象。
②结果
精子与卵细胞结合形成受精卵，受精卵将来发育成胚；精子与极核结合形成受精极核，受精极核又称初生胚乳核，将来发育成胚乳。
③过程
a．质膜融合
1个精子与卵细胞的质膜接触，另1个精子与中央细胞的质膜接触，开始发生在1个位点，然后在数个位点融合，融合的膜逐渐崩解。
b．精核进入卵细胞或中央细胞
质膜融合后，精核进入卵细胞或中央细胞；但精子的细胞质是否进入卵细胞，在不同的植物中有不同的情况。
c．核膜融合
进入卵细胞中的精核与卵核接触，进行核膜的融合，完成受精过程，形成二倍体的合子。同样进入中央细胞的精核与2个极核或次生核融合形成初生胚乳核。
五、种子的形成
1．胚的发育
被子植物的合子在胚珠中发育形成胚的过程称为胚胎发生（embryogenesis）。
（1）双子叶植物胚的发育
①合子极性的建立和细胞的不等分裂
a．合子极性的建立
双受精后合子需经过一段时间的休眠期才开始细胞分裂。在休眠期，合子形成完整的细胞壁，同时进一步建立细胞极性。极性的建立是合子分化的第1步。
b．合子细胞的不等分裂
大多数植物的合子第1次分裂是不等横裂，产生2个大小和命运不同的子细胞。顶细胞是合点端的小细胞，液泡小而少，细胞质浓厚，细胞器丰富，是胚胎大部分结构的来源。基细胞是珠孔端的大细胞，有明显的大液泡，除个别细胞参与胚根发育外，该细胞的衍生细胞发育形成胚柄，形成胚胎发生过程中的营养结构。
②原胚阶段
a．原胚的定义
通常将尚未出现器官分化的胚胎称为原胚。
b．原胚阶段的范围
原胚阶段从2细胞开始到即将出现子叶原基时止。
c．原胚阶段的过程
顶细胞经纵裂形成2个细胞，2个细胞纵裂形成4个细胞，4个细胞再横裂形成8个细胞的原胚。8细胞原胚进行1次平周分裂，形成内、外各8个细胞的16个细胞的原胚，外层的8个细胞称为原表皮，内层的8个细胞称为基本分生组织。基本分生组织细胞纵裂后形成内、外2层，中央的细胞称为元形成层。至此初步建立了胚胎各部分组织的雏形。
③胚的分化与成熟阶段
a．心形胚阶段
球形的胚体达一定体积时，球形胚的两侧细胞分裂较快，突起形成子叶原基，子叶原基的出现使胚呈心形，称为心形胚。
b．鱼雷胚阶段
心形胚的子叶原基进一步发育伸长，中央区域和近珠孔区域的细胞在分裂的同时纵向伸长，使胚的形状类似鱼雷，称为鱼雷胚。
c．成熟胚阶段
鱼雷胚进一步生长发育出现弯曲，称为弯生胚和手杖胚。最后形成了具有胚根、胚芽、胚轴和子叶的成熟胚。
（2）单子叶植物胚的发育
单子叶植物胚的发育没有心形胚和鱼雷胚的阶段，当子叶原基出现时，整个胚胎呈棒状。
2．胚乳
（1）核型胚乳
初生胚乳核的分裂及其以后的分裂不伴随细胞壁的形成，形成大量的游离核。胚囊中游离核达到一定数量时，各核之间开始出现细胞壁，形成胚乳细胞。
（2）细胞型胚乳
细胞型胚乳在发育过程中不经过游离核时期，初生胚乳核的第1次分裂以及其后的分裂都伴随着细胞壁的形成。
（3）沼生目型胚乳
初生胚乳核的第1次分裂为横裂，形成2个细胞，各自位置分别称为合点室和珠孔室。珠孔室较大，进行多次游离核分裂后，在发育的后期形成细胞壁。合点室游离核不分裂或进行少数几次分裂，始终以游离核状态存在，成为吸器。
3．种皮的形成
（1）形成过程
珠被发育成种皮，珠孔形成种孔，倒生胚珠的珠柄与外珠被的愈合处形成种脊。
（2）珠被发育的不同情况
①有些植物2层珠被都发育形成种皮，分别称为外种皮和内种皮。
②有些植物内珠被退化消失，外珠被高度分化，发育出具有加厚壁的栅栏组织层细胞。
③有些植物珠被退化成单层细胞或只留下残片，由果皮起保护作用。
④有些植物从胚珠基部向外突起，发育出包裹在种子外面的肉质结构，称为假种皮；如果这种肉质的结构仅限于种子的基部或顶部时，称为种阜。
4．无融合生殖与多胚现象
无融合生殖是指植物不经过受精即可得到种子的自然现象，包括减数胚囊的无融合生殖、未减数胚囊的无融合生殖以及不定胚生殖。
（1）减数胚囊的无融合生殖
①单倍体孤雌生殖
胚囊中的卵细胞不经受精发育成单倍体的胚，称为单倍体孤雌生殖。
②单倍体无配子生殖
助细胞或反足细胞直接发育形成胚，称为单倍体无配子生殖。
③雄核发育
雄核发育是指精子的核进入卵细胞后，卵核消失，雄核单独发育为新个体。
（2）未减数胚囊的无融合生殖
①定义
未减数胚囊的无融合生殖是指在二倍体胚囊中发生的无融合生殖。
②二倍体胚囊的产生方式
a．由于大孢子发生出现异常形成二倍体的大孢子。
b．珠心细胞直接发育形成二倍体的胚囊，由于过程中没有孢子形成，又称无孢子生殖。
（3）不定胚
不定胚所形成的种子不经过胚囊的途径。由胚囊外面的珠心或珠被的细胞经过有丝分裂直接发育形成胚，以珠心起源的较多。
（4）多胚现象
①定义
多胚现象是指有些植物的种子中有1个以上的胚的现象。
②产生原因
a．与植物的无融合生殖有关；
b．胚珠中有多个胚囊，每个胚囊中的卵细胞经过受精后都发育形成了胚；
c．受精卵分裂或幼胚裂生而形成多胚。
六、果实
1．果实的结构与发育
（1）结构
果实由果皮和种子组成，种子包藏在果皮之内。果皮可分为3层：外果皮、中果皮和内果皮。
（2）发育
①受精作用与果实的形成
a．干果的发育
干果在子房受精后形成长角果的过程中，子房壁各层细胞持续分裂，主要是横裂和径向纵裂，细胞层数保持不变；在细胞数目增加的同时细胞体积扩大，子房长度达受精前2倍；至角果成熟时，果实变黄，中果皮细胞逐渐失水干燥，内表皮细胞解体，内表皮下层的细胞木质化。
b．肉果的发育
肉果伴随子房体积的增加，呼吸、激素的代谢以及各种养分的合成、运输和分配等都会有明显的改变。
②单性结实
a．定义
单性结实是指植物的子房在未经过受精的情况下生长发育的现象。单性结实的果实内没有种子，这种果实称为无子果实。
b．分类
第一，自发单性结实
自发单性结实是指在自然条件下发生的单性结实。
第二，诱导单性结实
诱导单性结实是指通过人工施加诱导剂处理后发生的单性结实。
2．果实的类型
（1）根据果实的来源分类
①真果
真果是指仅由子房发育而成的果实。
②假果
假果是指子房以外的其他结构，如花托、花萼、花序轴等参与形成的果实。
（2）根据心皮与花部的关系分类
①单果
单心皮雌蕊和合生心皮雌蕊所形成的果实称为单果。
②聚合果
离生雌蕊的每1枚雌蕊形成1个小果，这样1朵花内有多枚小果聚合而成，称为聚合果。
③聚花果
植物的整个花序一同发育形成果实，称为聚花果，又称复果。
（3）根据果实成熟时果皮的性质分类
①肉果
a．特点
肉果成熟时果皮肉质化，常肥厚多汁。
b．分类
第一，浆果
浆果是由1枚或几枚心皮形成的果实，果皮除表面几层细胞外都肉质化，内含多枚种子。
第二，核果
核果通常由单雌蕊发育而成，内含1枚种子。
第三，梨果
形成梨果的植物子房下位，花托与子房愈合没有明显的界线，属于假果。
②干果
a．特点
干果果实成熟后果皮干燥。
b．分类
第一，裂果
裂果成熟后果皮裂开，散出种子，通常种子多枚，有荚果、蓇葖果、蒴果、角果等几种类型。
第二，闭果
闭果成熟后果皮不开裂，通常含1枚种子。有瘦果、翅果、坚果、颖果、双悬果等几种类型。
3．果实和种子植物的传播
（1）以果实自身的机械力量传播
（2）适应人及动物的传播
（3）适应风力的传播
（4）适应水力的传播
七、被子植物的生活史
1．生活史的定义
植物体从生长发育的某一阶段开始，经过一系列的生长发育过程，产生下一代后又重现了该阶段的现象称为生活史，又称生活周期。
2．被子植物的生活史
（1）被子植物的生长发育
①合子在种子中发育形成胚胎；
②种子萌发时胚胎发育形成幼苗；
③幼苗经营养生长后形成具有根、茎、叶的孢子体；
④营养生长进行一段时期后，孢子体进入生殖生长阶段，植株开花；
⑤在花药和胚珠中，出现大、小孢子母细胞，大、小孢子母细胞减数分裂，形成单倍体的大、小孢子；
⑥大孢子在胚珠中开始雌配子体的发育过程，形成具有卵细胞的成熟胚囊，小孢子在花药中开始雄配子体的发育过程，形成具有2个精子的成熟结构，通过传粉作用，精子和卵细胞相遇融合，又形成二倍体的合子。
（2）被子植物生活史的两个阶段
①孢子体世代
从受精卵开始到大、小孢子母细胞为止，形成具有根、茎、叶的孢子体，构成植物体的细胞都是二倍体，它在生活周期中占了绝大部分时间，这一阶段称为孢子体世代，又称无性世代。
②配子体世代
从大、小孢子开始到雌、雄配子形成后为止，形成具有卵细胞或精子的雌、雄配子体，构成配子体的细胞均为单倍体，这一阶段称为配子体世代，又称有性世代。
（3）世代交替
生活史中孢子体世代和配子体世代交替出现的现象称为世代交替。