第二章　心理的神经生理机制

第一节　神经元

神经元即神经细胞，是神经系统结构和机能的基本单位。它的基本作用是接受和传送信息。1891年，瓦尔岱耶（Waldeyer）提出神经元这一名称，并确立了神经元学说。

一、神经元和神经胶质细胞

（一）神经元

神经元是具有细长突起的细胞，它由胞体、树突和轴突三部分组成。树突较短，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。轴突一般较长，每个神经元只有一根轴突，在轴突主干上有时分出许多侧枝。

哺乳动物脑神经元的数量大概在100亿个以上。胞体的形态和大小有很大的差别。按突起的数目可以分成单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分成内导神经元或感觉神经元、外导神经元或运动神经元和中间神经元。中间神经元介于前两者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经系统的微回路，这是脑进行信息加工的主要场所。

（二）神经胶质细胞

在神经元与神经元之间有为数10倍于神经元的胶质细胞。胶质细胞对神经元的沟通有重要作用。首先它为神经元的生长提供了线路，就像葡萄架引导着葡萄的生长一样。在发育的后期，它们为成熟的神经元提供了支架，并在脑细胞受到损伤时，帮助其恢复，起着支持作用。

胶质细胞的另一作用是在神经元周围形成绝缘层，使神经冲动得以快速传递。这种绝缘层叫髓鞘，由某些特异化的神经胶质细胞组成。髓鞘有绝缘的作用，能防止神经冲动从一根轴突扩散到另一轴突。在个体发育的过程中，神经纤维的髓鞘化，是行为分化的重要条件。

胶质细胞还有一个作用就是给神经元输送营养，清除神经元之间过多的神经递质。比如由胶质细胞构成的脑血管屏障就可以有效防止有毒物质侵入脑组织。

二、神经冲动的传递

（一）什么叫神经冲动

冲动性是神经和其他兴奋组织（如肌肉、腺体）的重要特性。当任何一种刺激（机械的、热的、化学的或电的）作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态，这就是神经冲动。

静息状态下，神经元细胞膜对钾离子有较大的通透性，对纳离子的通透性很差，致使膜内比膜外略带负电（内负于外），这时测到的电位变化叫静息电位。即使在静息状态下，神经元也是自发放电的。当神经受到刺激时，细胞膜的通透性迅速变化，带正电的纳离子被泵入细胞膜内，使得膜内正电高于膜外，这时测得的电位叫动作电位。

（二）神经冲动的电传导

神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导。神经冲动的传导与动作电位的产生有密切的联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，细胞膜表面由正电位变为负电位，而膜内由负电位变为正电位。但是，邻近未受刺激的部位，膜外仍为正电，膜内仍为负电。这样，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷的电流。同样，膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。这种局部电流使邻近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，并产生动作电流。这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传向另一处。

（三）神经冲动的化学传导

神经冲动的化学传导是在突触间借助于神经递质来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体（另一种化学物质），从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化，实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。

神经元的突触分为兴奋性突触和抑制性突触两种。兴奋性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质，如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5-羟色胺等。抑制性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有抑制的神经递质，如多巴胺、甘氨酸等

三、神经回路

神经元与神经元通过突触建立的联系，构成了极其复杂的信息传递与加工的神经回路。单个神经元只有在极少数的情况下才单独地执行某种功能，神经回路才是脑内信息处理的基本单位。最简单的一种神经回路是反射弧。反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。神经元的联系方式除了一对一的连接外，还有三种典型的形式，即发散式、聚合式和环式等。

第二节　中枢神经系统的结构和功能

一、中枢神经系统的结构

（一）脊髓

脊髓由灰质和白质构成。在新鲜脊髓的横切面上，可见颜色发暗的灰质围绕中央管，呈“H”形；而在灰质外围颜色发白的部分为白质。中央管纵贯脊髓全长，向上通第四脑室。

灰质主要由神经细胞体组成，每侧灰质前部扩大的部分称前角，后部较细的称后角，前角含有运动细胞和其他小型细胞，运动细胞包括大型的α细胞和小型的γ细胞。前角运动神经元是锥体系传导通路的下运动神经元，也是引起所有躯干、四肢肌肉反射活动的上级神经元的终止处，故有“最后公共通路”之称。白质脊髓白质位于灰质的外围，主要由上、下行的神经纤维束所组成。可分为：后索、前索、侧索。

脊髓的作用主要有：它是大脑和周围神经的桥梁；可以完成一些简单的反射活动，比如膝跳反射、跟腱反射等。

（二）大脑

人的大脑分左右两半球，体积占中枢神经系统总体积的一半以上，重量约为脑的总重量的60％左右。从进化的观点看，大脑比脑干出现得晚，是各种心理活动的中枢。

大脑半球的表面布满深浅不同的沟或裂。沟裂间有隆起的部分称为脑回。其中有三条大的沟裂，即中央沟、外侧裂和顶枕裂，这些沟裂将半球分成额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个区域。在每一叶内，一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回。如额叶的额上回、额中回、额下回、中央前回；颞叶的颞上回、颞中回和颞下回；顶叶的中央后回等。

大脑半球的表面由大量神经细胞和无髓鞘神经纤维覆盖着，呈灰色，叫灰质，也就是大脑皮层。皮层的厚薄不一，中央前回最厚；大脑后端的距状裂最薄。皮层从上而下（或从外到内）分为六层：分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成，其中颗粒细胞接受感觉信号，锥体细胞传递运动信息。

大脑半球内面是由大量神经纤维的髓质组成，叫白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体。它在大脑半球底部，对两半球的协同活动有重要作用。

其他还包括小脑、边缘系统等，这些结构构成了中枢系统复杂而完备的生理机制。

二、中枢神经活动的基本规律

中枢神经的兴奋和抑制在进行活动时是有规律的。

（一）扩散和集中

在刺激物的作用下，兴奋或抑制过程起初虽然发生于大脑皮层一定部位的神经细胞之中，但它们不是停滞不动的，而是要向邻近部位的神经细胞传播，这就是兴奋或抑制的扩散。扩散到一定限度以后，它们又逐渐向原来发生的部位聚集，这就是兴奋或抑制的集中。

刺激物所引起的神经过程的强度是决定兴奋或抑制的扩散和集中的重要条件，当兴奋或抑制的强度过强或过弱时，易于扩散；当它们的强度适中时，就容易集中。例如，当人们某处受到非常重的打击时，浑身都感到震颤，这说明强兴奋易于扩散；当身体某处的皮肤受到轻微的触摸时会感到浑身发麻，这说明弱兴奋也易于扩散；只有中等强度的皮肤刺激，人们对它感觉的定位才最分明，说明中等强度的兴奋易于集中。

（二）相互诱导

兴奋和抑制紧密联系着，其中一种神经过程可以引起或加强另一种神经过程，这种现象称神经过程的相互诱导。相互诱导分为负诱导和正诱导两种。由于兴奋过程引起或加强周围的抑制过程称为负诱导。相反，由抑制过程引起或加强周围的兴奋过程称为正诱导。

诱导过程如果同时发生，称为同时性诱导（发生在不同部位上）。如果相继发生，称为继时性诱导（发生在同一部位上）。

例如，我们聚精会神地看书，对周围有人走动或出现其他情况，往往是“视而不见，听而不闻”，这就是负诱导现象。小孩临睡前往往容易很兴奋，出现所谓的“闹觉”现象，这就是正诱导所致。

三、大脑皮层的分区及机能

19世纪欧洲的一批骨相学家开始了大脑皮层机能分区的探索。以后，生理学家和医生们对此进行了广泛的研究，提出了不同的设想。其中以布鲁德曼（Brodmann）（1909）的皮质分区图，为大家所公认。

（一）初级感觉区

初级感觉区包括视觉区、听觉区和机体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激，来自耳朵的声音刺激，以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。其中，视觉区位于顶枕裂后面的枕叶内，属布鲁德曼的第17区，它接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动，产生初级形式的视觉；听觉区在颞叶的颞横回处，属布鲁德曼的第41、42区，它接受在声音的作用下由耳朵传入的神经冲动，产生初级形式的听觉；机体感觉区位于中央沟后面的一条狭长区域内，属布鲁德曼的第1、2、3区，它接受由皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。

（二）初级运动区

中央前回和旁中央小叶的前部，即布鲁德曼第4区，称为躯体运动区，简称运动区。它的主要功能是发出动作指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的。

（三）言语区

对大多数人来说，言语区主要定位在大脑左半球，它由较广大的脑区组成。若损坏了这些区域将引起各种形式的失语症。言语区包括言语运动区，即布鲁德曼第44、45区，亦称布洛卡区。这个区域受损会发生运动性失语症；在颞叶上方、靠近枕叶处有一个言语听觉中枢，与理解口头言语有关，也称为威尔尼克区。损伤这个区域将引起听觉性失语症；在顶枕叶交界处，还有言语视觉中枢，损坏这个区域将出现理解书面语言的障碍。

（四）联合区

人类的大脑皮层除上述有明显不同机能的区域外，还有范围很广、具有整合或联合功能的一些脑区，称联合区。联合区不接受任何感受系统的直接输入，从这个脑区发出的纤维，也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。从系统发生上来看，联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区。它和各种高级心理机能有密切的关系。动物的进化水平越高，联合区在皮层上所占的面积就越大。依据联合区在皮层上的分布和功能可以分为感觉联合区、运动联合区和前额联合区。

四、大脑两半球的一侧优势

正常情况下，大脑左右半球功能是协同活动的。近30年来，由于割裂脑的研究，提供了在切断胼胝体的情况下，分别对大脑两半球的功能进行研究的重要资料。研究发现，手术后大脑两半球分割的病人，视力、听力和运动能力都正常，而命名、知觉物体的空间关系、理解语言的能力等出现选择性的障碍。这说明，两半球可能具有不同的功能。言语功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球。大脑两半球的功能存在一侧优势，但决不是绝对分离的。近年来的研究发现，人的许多认知功能是左、右半球协同活动的结果。右半球在语言理解中同样起重要的作用。在加工复杂程度不同的句子时，右半球与左半球经典的语言区对应的部位也得到激活，只是激活的强度低于左半球。

五、关于脑功能的各种学说

（一）定位说

脑功能的定位说开始于加尔和斯柏兹姆提出的颅相说。颅相说在很多方面是不科学的。

真正的定位说开始于失语症病人的临床研究，如布洛卡区、威尔尼克区等的发现。20世纪四五十年代，定位说得到进一步的发展。潘菲尔德发现记忆可能定位在颞叶。另外，科学家发现杏仁核和海马与记忆有关，下丘脑与进食和饮水有关等都有利于脑功能的定位。

（二）整体说

弗罗伦斯通过实验认为不存在皮层功能的定位，强调脑功能的整体性。拉什利采取脑损毁技术对白鼠进行走迷宫的研究，提出均势原理和总体原理，证明障碍与脑损伤的部位无关，而与损伤面积大小有密切关系。

（三）机能系统学说

脑的三个基本机能联合区的理论是鲁利亚通过他长期的临床观察，特别是对大量脑损伤病人的深入分析而创立的，认为人们心理过程是个复杂的功能系统，它是由三个基本的（或脑器官）联合区构成。这三个互相紧密联系的机能系统是：第一机能系统即调节激活与维持觉醒状态的机能系统，也叫动力系统。由脑干网状结构和边缘系统等组成。它的基本功能是保持大脑皮层的一般觉醒状态，提高它的兴奋性和感觉性，并实现对行为的自我调节。第二机能系统是信息接受、加工和储存的系统。它位于大脑皮层的后部，包括皮层的枕叶、颞叶和顶叶以及相应的皮层下组织。它的基本作用是接受来自内、外部的各种刺激（包括听觉、视觉、一般机体感觉），对它们进行加工（分析与综合），并把它们保存下来。第三机能系统也叫行为调节系统，是编制行为程序、调节和控制行为的系统。它包括额叶的广大脑区。当这些脑区受到破坏时，患者将产生不同形式的行为障碍。

鲁利亚认为：意识活动的每一种形式总是依靠脑的三个基本机能联合区的协同工作来实现的。其中，每一个机能联合区都对整个心理过程的实现做出自己的贡献。同时，他还指出，基本机能联合区的皮层结构活动具有三个规律：第一是皮层区的分层次结构规律。第二是皮层区特异性递减规律：一级皮层区存在大量高度分化的神经元，具有最大限度的模式特性机能；二级区的细胞专门化程度明显减少，多模式神经元开始占优势；三级皮层区模式特异性更小，其机能具有超模式性质。第三是机能渐进性偏侧化规律，由于言语的产生，右手活动占优势的人的左半球成为言语优势的半球，某些机能向一侧半球发展。

鲁利亚的脑的三个基本机能联合区的理论对心理与脑的关系作了较全面、完整的神经心理学解释，为探讨意识的奥秘予以很大的启迪。

第三节　反　射

反射一般可以分为两大类：无条件反射和条件反射。

一、无条件反射

无条件反射是先天的，与生俱来的反射。无条件反射是机体和环境之间的比较恒定的联系。它是在种族发展过程中建立并遗传下来的，它只是那些为数有限的固定的直接刺激作用于一定的感受器引起的恒定的活动，基本上是皮层下中枢的活动。如食物直接刺激口腔引起唾液分泌。无条件反射对每个个体来说是生来具有、不学而能的。它的反射弧是一种生来就有的固定的神经联系。

二、条件反射

条件反射是后天的，在个体生活过程中获得的反射。条件反射是高等动物在无条件反射基础上形成的反射。它是动物个体生活过程中为适应环境的变化而建立起来的暂时神经联系。条件反射又可分成经典性条件反射和操作性条件反射。

（一）经典性条件反射

经典性条件反射是指一个原来并不能引起某种本能反射的中性刺激物，由于它总是伴随某个能引起该本能反射的刺激物出现，如此多次重复之后，这个中性刺激物也能引起该本能反射。巴甫洛夫称这种反射为条件反射或条件作用。后人称之为经典性条件反射或经典性条件作用。

巴甫洛夫用狗做实验，狗吃食物时会引起唾液分泌，这是无条件反射。其中食物是分泌唾液的无条件刺激物。狗听见铃声，本来不会引起唾液分泌。因为铃声与分泌唾液无关，它只是一个中性刺激物。但如果每次给狗吃食物以前都出现铃声，这样经过多次之后，铃声一响，狗也会出现唾液分泌。铃声本来与唾液分泌无关，只是由于多次与食物结合，它才具有引起唾液分泌的作用，即成为进食的信号，此时，铃声成为分泌唾液的条件刺激物。当铃声由中性刺激物转化成食物的信号刺激后，动物即建立了条件反射。

巴甫洛夫认为任何一个刺激物一旦成为条件刺激物后，在初期不仅本身能引起条件反射，就是和它相近似的刺激物初次作用时，也会产生条件反射，这种现象称为泛化。条件反射形成的后期，用与条件刺激相类似的刺激不再能引起同样的条件反射，这种现象叫做分化。

形成条件反射的基本条件就是无条件刺激物与中性物刺激在时间上的反复结合，这个过程称为强化。如果多次单独使用条件刺激而不加以强化，条件反射便会逐渐消退。要形成条件反射，除需要多次强化外，还需要神经系统的正常活动。如果停止强化，动物已经建立起来的为获得强化物（如食物）而进行的活动（也叫反应）就会减弱或停止，这种现象称为条件反射的消退。消退不是消极的消失，因为它还可以自然恢复。

本来是由一连串刺激形成的一连串反应，训练巩固以后，只要开头刺激出现，后面一连串反应就可以依次出现，巴甫洛夫把这种现象叫做动力定型。如做早操，开始每一个动作都由老师示范引起，后来，由于反馈，前一个动作变成了后一个动作的刺激，这样后面的动作就由前面的动作的反馈引起。等到学会以后，第一个动作也可以由命令作信号而引起。

在巩固的条件反射基础上也能形成条件反射。在巩固的条件反射基础上建立的条件反射称为二级条件反射。动物愈高级，建立的条件反射等级就愈多。人类由于掌握了语言，能形成无数级的条件反射。

（二）操作性条件反射

1．操作性条件反射的形成

操作性条件反射是指在一定刺激情境中，如果动物的某种反应的后果能满足其某种需要，则以后它的这种反应出现的机率就会提高。操作性条件反射是有机体在后天生活过程中经学习而形成的一种反应形式。

美国心理学家斯金纳用白鼠和鸽子进行了下述实验：把白鼠或鸽子放在一个箱子里，箱内安装有机关，它们只要碰到这个机关（白鼠用爪子抓，鸽子用嘴啄），就有一个食丸掉出来。开始，它们在箱子里乱动，如果碰巧触动机关，食丸就掉下来。以后，它们越来越少去碰其他地方，而越来越多地去抓或去啄这个机关。最后，为获得食丸它们就只抓或啄这个机关。可见，经过多次尝试错误与偶然成功，情境与反应动作之间建立了联系，形成了条件反射。在这种反应过程中，有机体的行为作为获得奖赏（或逃避惩罚）的手段或工具，故称为操作性条件反射。

2．操作性条件反射与经典性条件反射的关系

操作性条件反射对理解复杂的心理现象有进一步的意义。它是对经典性条件反射的一个很重要的补充。

操作性条件反射与经典性条件反射有共同规律。它们都是在一定条件下建立起来的反射，而最根本的共同点是都需要强化，不强化就消退；在消退后又都会自然恢复。而且都可以建立初级强化。操作性条件反射也有泛化和分化。

二者也有不同之处：①无条件刺激是否明确。在经典性条件反射中，什么使狗流唾液？是食物。食物作为无条件刺激很明确；在操作性条件反射中，什么使白鼠去抓机关？只好说是由它身体内部的某些情况。②强化是与刺激有关，还是与反应有关。在经典性条件反射中，强化是同刺激有关，并出现在反应之前；而在操作性条件反射中，强化只同反应（操作）有关，而且出现在反应之后。③反应方式不同。在形成经典性条件反射时，动物往往被束缚着，是被动地接受刺激，反应是先天固有的；在形成操作性条件反射过程中，动物可以自由活动，它通过主动操作来达到一定的目的，反应是在学习过程中形成的。在现实生活中，一个复杂的反射活动，往往既包含有经典性条件反射，也包含有操作性条件反射。

3．强化时程表

斯金纳认为强化是行为形成和改变的最根本规律。他通过大量的动物实验，发现强化安排的效果主要取决于其时间和次数的分配。他把这种分配叫做强化时程表。

斯金纳把强化时程表主要分为五种：①正确的反应每次均予以强化。这种做法不仅不经济，而且一旦不强化，很快就消退。②定比间隔强化。即正确反应不是每次出现均予以强化，而是按一定次数比率予以强化。它有利于保持反应重复频率的平稳，但也容易因不强化而消退。③定时间隔强化。即不管正确反应发生的次数，而是按一定的时间间隔予以强化。它虽然不容易因不予强化而消退，但反应频率（单位时间内反应重复的次数）不稳定。④不定比间隔强化。即以次数不定的间隔来强化。例如有时隔3次予以强化，有时隔10次予以强化。它的效果最好，最不易因不强化而消退，而且反应重复的频率也最稳定。⑤不定时间隔强化。即以不定长的时间间隔来强化。例如有时隔1分钟强化，有时隔5分钟强化。它也有不易消退的好处，反应重复频率的稳定性也与不定比间隔强化不相上下。

在实际生活中，人们很少在每次做对事后都受到强化，也很少受到定时或定比的间隔强化；而最经常受到的是既不定时也不定比的间隔强化。例如儿童在日常作业中，作了正确的算术运算，并非每次都受到老师或家长的注意而得到表扬，只是有时获得夸奖。这显然是不定时不定比的间隔强化。

三、两种信号系统

条件刺激物是无条件刺激物的信号，条件反射是大脑皮层的信号活动。信号从性质上可以分为两类：一类是第一信号，又称现实信号，指的是直接作用于感觉器官的具体的条件刺激物，如铃声就是第一信号。另一类是第二信号，指人类所特有的言语和文字。它可以代替第一信号建立条件反射，是第一信号的信号。据此，可将人的条件反射系统分为第一信号系统和第二信号系统。

（一）第一信号系统

用具体事物作为条件刺激物所形成的条件反射系统叫做第一信号系统。它是人和动物共有的。例如，司机看到不同颜色的灯光信号，就会采取不同的操作；吃过酸梅的人，看到酸梅就会有唾液分泌等，这都属于第一信号系统的活动。

（二）第二信号系统

用语词作为条件刺激物所形成的条件反射系统叫做第二信号系统。它是人所特有的。例如，掌握了语言的人，不仅看到梅子，就是在听到“梅子”这个词时，也会流口水，“谈梅生津”就属于第二信号系统的活动。

词与具体刺激物密切联系着。有些词标志着一定的具体事物，并且经过多次重复，才能成为这类事物的信号。词由于与具体刺激物相联系，因此可以代替条件刺激物引发已有的条件反射，也可以代替无条件刺激物起强化作用。掌握了语词的人，在一般情况下，总是两种信号系统协同活动。其中，第二信号系统起主导作用。